Какви условия са необходими за развитието на условен рефлекс. Условия (правила) за развитие на условни рефлекси. Механизми на образуване на условни рефлекси

Придобитите рефлекси се наричат ​​условни, тъй като те се развиват само ако серия от условия:„наличието като основа на безусловното или предварително развитото условно

рефлекс; „съчетание от два стимула: бъдеще условно, първоначално безразлично (безразлично), и усилващо - безусловно;

■ ред на действие на стимулите: условният стимул винаги трябва да предшества донякъде безусловното подсилване, тоест да служи за животно или човек сигналбиологично значим стимул;

■ по-малка сила на въздействие (по-малка значимост) на условния стимул в сравнение с безусловния; това е подсилващият стимул, който трябва да бъде свързан със задоволяването на доминиращата потребност;

■ многократно повторение на комбинация от тези стимули;

■ липса на външни дразнители;."

■ нормално функционално състояние на нервната система, предимно мозъчната кора: оптималното ниво на възбудимост на нейните клетки и баланса на процесите на възбуждане и инхибиране.

Механизми на образуване на условни рефлекси

Механизмите на образуване на условни рефлекси са до голяма степен неясни. Както структурната основа на темпоралната връзка, така и нейната физиологична природа са недостатъчно проучени. Класическите идеи за механизма на развитие на условните рефлекси са формирани от И. П. Павлов. Доказано е, че при образуването на условен рефлекс, a временна връзка,- структурно и функционално обединение на два или повече кортикални нервни центъра в състояние на възбуда. По този начин, ако тялото е засегнато от стимул, който няма важно биологично значение, се образува доста слаб фокус на възбуждане в съответната възприемчива зона на мозъчните полукълба (зрителни, слухови и др.). Когато този (бъдещ условен, сигнален) стимул се подсили с безусловен, се реализира безусловен рефлекс и се появява втори, по-силен (доминиращ) фокус на възбуждане в съответната зона на мозъчните полукълба. Поради „привличането“ на възбуждане от фокус с по-малка сила към фокус с по-голяма сила, възбуждането се сумира и се прокарва невронна пътека. Между двата фокуса се образува временна нервна връзка: образуват се допълнителни синапси, засилва се производството на предаватели, улеснява се преминаването им през синаптичната цепнатина и се ускорява възбуждането на постсинаптичните мембрани. В този случай взаимодействието на нервните клетки се установява в посока от първия фокус на възбуждане към втория, доминиращ. Тази връзка става толкова по-силна, колкото по-често се възбуждат едновременно и двете области на кората. След няколко комбинации връзката се оказва толкова силна, че под въздействието само на първия, сигнален стимул, възбуждане от ко-

Съответните рецептори се предават чрез временна връзка към втория фокус, а от него към работните органи, които осъществяват реакцията. През този период можем да предположим, че условният рефлекс е развит и безразличният стимул е станал условен.

Затварянето на временната връзка става не само хоризонтално (кора - кора). Важна роля играят вертикалните контакти: кора - подкортекс - кора. В този случай центростремителните импулси от условния стимул през таламуса и неспецифичната активираща система (хипокампус, ретикуларна формация) навлизат в съответната зона на кората, където се обработват и по низходящи пътища достигат до подкоровите образувания, откъдето идват импулсите. отново към кората, но към репрезентативната зона безусловен рефлекс.

Има два етапа на формиране на условен рефлекс: генерализация и специализация.

На етапи на обобщаванеУсловното рефлексно действие се предизвиква не само от подсилен условен стимул, но и от широк спектър от стимули, подобни на него. Възниква първична сензорна генерализация, която е обобщение на характеристиките на условните сигнали. Степента на обобщение зависи от характеристиките както на условните, така и на безусловните стимули.

Етапът на генерализация до голяма степен определя пластичността на придобитото поведение и позволява на тялото незабавно да се адаптира към широк спектър от подобни сигнали. Например, ако кучето получи подсилване на храната след звуков сигнал с честота 400 Hz, тогава на етапа на обобщаване звуците с честота 200-600 Hz също ще предизвикат слюноотделяне. И. П. Павлов свързва този етап от формирането на условен рефлекс с широкото разпространение на възбудителния процес в центъра, който възприема сигнала.

В ранните етапи на развитие на условния рефлекс се наблюдава генерализиране на процесите на възбуждане в кората и подкоровите структури на мозъка. Възбуждането на ретикуларната формация води до активиране на надлежащите структури, включително кората на главния мозък, а активирането на таламуса и хипоталамуса осигурява автономния компонент на условния рефлекс (промени във функционирането на вътрешните органи).

След това в подкоровите образувания и в различни части на кората настъпва синхронизиране на импулсната активност на невроните (дистанционна синхронизация). Ритъмът на тази синхронна активност съответства на честотата на условния стимул, което показва обединяването на функционално несвързани неврони в една система. За да възникне временна връзка, е необходима далечна синхронизация на центъра на условния стимул (например центъра на зрителния анализатор) и центъра на безусловния отговор (например моторната кора).

На етапи на специализациянастъпва специализация на условния рефлексен отговор, който започва да се проявява само след действието на подсилен условен сигнал. Всички други стимули с подобно качество не предизвикват реакция. Степента на специализация и скоростта на нейното настъпване зависят и от характеристиките на условните и безусловните дразнители.

Значението на този етап е, че когато се задейства рефлекс, от голям „набор“ от възможни стимули се освобождават само малък брой значими сигнали, които могат да предизвикат развитието на реакция.

И. П. Павлов смята, че този етап е свързан с процеса на концентрация на възбуждане в центъра на условния сигнал.

Компонентите на ориентировъчната реакция, наблюдавани на етапа на генерализация, се инхибират, оставяйки връзка между кортикалните центрове на условните и безусловните стимули. Дистанционната синхронизация на невроните в тези области на кората със специализация на рефлекса става по-отчетлива, но в подкоровите образувания тя се потиска. Ако преди развитието на условен двигателен рефлекс към светлина в двигателната област на Kbra, само 2,5% от невроните реагират на светлинни стимули, след развитието - вече 40%.

По този начин специализацията на условния рефлекс е свързана с кортикалния процес
ково спиране, тежестта на което определя точността и стабилността
условна рефлексна реакция. аз аз,

Класификация на условните рефлекси"

В зависимост от критерия, възприет като основа за разделяне на рефлексите, има няколко класификации.

от характер на условния сигналрефлексите се делят на естествени и изкуствени. Естествен (естествен)рефлексите са рефлекси, които се формират въз основа на естествени признаци на безусловно дразнене (например миризмата на храна). И така, щом вкусим портокал, завинаги придобиваме рефлекс към миризмата му. Други условни сигнали, които не са съществено свойство на храната, но съвпадат във времето с момента на нейната консумация, се класифицират като изкуствени условни сигнали. Рефлексите, произведени въз основа на тези сигнали, се наричат изкуствени.По този начин слюноотделянето при вида на ястия е изкуствен условен рефлекс. Тези условни рефлекси се развиват по-бавно и по-лесно се разрушават.

от естеството на условния сигналРазграничават се екстероцептивни, интероцептивни и проприоцептивни условни рефлекси.

Екстероцептивен рефлекс- рефлекс, който възниква, когато стимулите от околната среда действат върху екстерорецепторите. Екстероцептивните рефлекси са: зрителни, слухови, обонятелни, вкусови, тактилни, температурни. Децата възприемат училищния звънец като сигнал за край на урока, а червената светлина на светофара като сигнал за опасност. В допълнение, екстероцептивните условни рефлекси се разделят на отдалечен(зрителни, слухови) и контакт(тактилен, вкусов).

Интероцептивен рефлекс- това е рефлекс, който възниква, когато факторите на вътрешната среда на тялото влияят на интерорецепторите.

Интероцептивните условни рефлекси според вида на раздразнените рецептори се делят на механични, химични, температурни, осмотични и др. Ако класификацията на тези рефлекси се основава на вътрешен орган, от рецепторите на ко-

аз

При формирането на един или друг интероцептивен сигнал се разграничават стомашни, чревни, сърдечни, белодробни, маточни и други рефлекси. Например: при хълцане човек се втурва да изпие чаша вода; чувство на глад, детето тича до кухнята, за да намери храна там; При болка в сърдечната област пациентът приема лекарства.

Проприоцептивен рефлексе рефлекс, който възниква при промяна на състоянието на мускулите и сухожилията. Така че, ако огънете лапата на кучето с ръка и подсилите това огъване с храна, се развива проприоцептивен условен слюнчен рефлекс. Всеки път, когато кучето пасивно сгъва лапата си, то ще отделя слюнка.

от естеството на отговораУсловните рефлекси са двигателни и вегетативни.

Автономни рефлекси- рефлекси, при които отговорът е работата на всеки вътрешен орган или органна система (сърце, стомашно-чревен тракт, отделителна система и др.). Например слюнченият условен рефлекс е вегетативен, а повишената сърдечна честота на спортист, стоящ на стартовата линия, е от същото естество.

Двигателни рефлекси -.рефлекси, при които ефекторите са скелетните мускули. Така че, ако условен сигнал (звук на метроном) се подсили чрез дразнене на лапата на кучето със слаб електрически ток, тогава чрез няколко комбинации от тези стимули кучето развива условен двигателен защитен рефлекс - включването на метронома ще предизвика лапата да бъдат оттеглени.

Разделението на моторни и автономни условни рефлекси е доста условно. Например двигателните условни рефлекси, свързани с консумацията на храна, като правило се определят от вида на съответното движение (дъвчене, гризане, смучене и др.). По време на тяхното образуване обаче настъпват значителни вегетативни промени (съдов лумен, сърдечна честота, дихателен ритъм и др.).

от характеристики на армировкатаразграничават се условни рефлекси от първи, втори и последващи редове.

Условни рефлекси от първи редсе формират на базата на безусловни рефлекси, т.е. с безусловно рефлекторно подсилване. Тези рефлекси са първите, които се развиват в процеса на онтогенезата. Например, ако дете на възраст 3-4 месеца се храни само от червена бутилка, тогава той безпогрешно ще избере нея сред другите: условният стимул е бутилката, подсилващият е храната.

Условни рефлекси от втори редсе формират на базата на предварително развит условен рефлекс. Така че, ако преди да дадете на 6-8 месечно бебе храна в червена бутилка, то седне на специален стол, тогава този стимул ще предизвика същата реакция като вида на бутилката.

Възникват и условни рефлекси от третия и следващите редове, които се формират при децата по-късно и формират основата за развитието на умствената дейност и двигателните стереотипи (виж раздел 4.5 „Динамичен стереотип“).

В зависимост от наличието или отсъствието на подкрепление условните рефлекси се делят на положителен(подсилен) и отрицателен(инхибиторен или неподсилен). Положителните рефлекси предизвикват съответна реакция в тялото, но отрицателните не предизвикват (вижте раздел 4.4.2 „Инхибиране на условен рефлекс“).

от връзка във времето на действиеусловни и безусловни стимули, условните рефлекси се разделят на настоящи и следи. Ако веднага или малко след началото на условния сигнал към него се добави безусловен стимул, тогава пари в бройусловни рефлекси - съвпадащи или забавени. Проследяванеусловните рефлекси се образуват, когато има пауза между условните и безусловните стимули.

Специален вид условни рефлекси са рефлекси за известно време.Такива рефлекси се развиват при систематично представяне на безусловен стимул на равни интервали от време. Условните рефлекси за време играят важна роля при формирането на вътрешните ритми. Например учениците и учителите формират условни рефлекси към продължителността на един урок - 45 минути.

Могат да се образуват условни рефлекси върху относителните характеристики на обектите,като „повече-по-малко“, „по-често-по-рядко“, „по-тихо-силно“ и т.н. Ако нивото на развитие на БНД на детето вече позволява развитието на този тип рефлекси, тогава, получавайки подкрепление (напр. , ябълка) за избор на най-големия кръг, детето измежду предложения ред от квадрати също ще избере най-големия. Рефлексите на отношението са от голямо значение в живота на човека; тяхното развитие до голяма степен определя способността за абстрактно логическо мислене. Формирането на тези рефлекси у детето е един от признаците, че то е готово за училище.

Условните рефлекси се наричат ​​така, защото за тяхното развитие трябва да са изпълнени определени условия, а именно:

1. Наличие на основен рефлекс . Условен рефлекс може да се изработи само въз основа на вече съществуващ рефлекс - безусловен или предварително развит условен.

2. Изпреварващо действие на условен стимул . Бъдеще условно (първоначално безразличен, безразличен) стимулът трябва да има стойност на сигнала, т.е. предхождат действието на безусловното ( укрепване) дразнещ.

3. По-малко биологично значение на условния стимул . Значението на подсилващия стимул трябва да е по-голямо от това на бъдещия условен. Точно подсилващият стимул трябва да е свързан със задоволяването на доминираща потребност .

4. Оптимална сила на стимула . Както сигналните, така и подсилващите стимули трябва да бъдат с определена сила, тъй като твърде слабите и твърде силните стимули не позволяват развитието на стабилен условен рефлекс.

5. Многократно повторение на двата стимула . Това условие е важно за развитието на стабилен условен рефлекс, тъй като в индивидуалната памет се записват само най-вероятните комбинации от условен стимул и безусловна реакция. Случайните връзки са блокирани.

6. Без външни дразнители . Необходимо е по време на развитието на условния рефлекс тялото да не се влияе от други стимули.

7. Оптимална работа на кората на главния мозък . За образуването на условна връзка е необходимо достатъчно високо ниво на възбудимост на кортикалните клетки и баланс на процесите на възбуждане и инхибиране.

4.6.2. Механизми на образуване на условни рефлекси

Механизмите на образуване на условни рефлекси са до голяма степен неясни. Както структурната основа на темпоралната връзка, така и нейната физиологична природа са недостатъчно проучени. За справяне с тези проблеми се провеждат многобройни изследвания на системно и клетъчно ниво, като се изследват електрофизиологични и биохимични показатели за функционалното състояние на нервните клетки и техните комплекси.

И. П. Павлов вярваше че затварянето на условната връзка става в мозъчната кора между коровия център, в който възниква възбуждане под действието на условен стимул, и коровия център на безусловния рефлекс. Например, когато храната (безусловен стимул) действа върху вкусовите рецептори, слюнченият център на продълговатия мозък се възбужда и възниква слюнчена реакция. Когато е изложен на светлинен стимул (бъдещ условен стимул), възбуждането обхваща зрителната област на кората. Ако действието на бъдещите условни и безусловни дразнители съвпадне във времето, се установява функционална връзка между зрителния и хранителния център на кората. Когато се развие условен рефлекс, възбуждането, което възниква в зрителния център, се разпространява в хранителния център, а оттам по еферентните пътища до центъра на слюноотделяне. В резултат на това възниква реакция, характерна за действието на безусловен стимул (фиг. 4.2).

Ориз. 4.2. Механизмът на образуване на условен рефлекс (според И. П. Павлов): I. Действието на хранителен стимул води до безусловно рефлексно отделяне на слюнка: 1 - възбуждане в центъра на слюноотделяне на продълговатия мозък; 2 – възбуждане в хранителния център на кората; II. Действието на безразличен светлинен дразнител предизвиква слаба ориентировъчна реакция: 3 – възбуждане в зрителния център на кората; III. Комбинацията от действието на светлинни и хранителни стимули: възниква функционална връзка между визуалните и хранителните центрове на кората; IV. Развит условен рефлекс: действието на светлинен стимул води до възбуждане на зрителните и хранителните центрове на кората; възниква условно рефлекторно слюноотделяне

Павлов вярваше в това кората играе водеща роля в образуването на условни рефлекси . В същото време той говори за необходимостта от обучение ролята на кортикално-подкоровите взаимодействия при осигуряване на БНД.

Наистина, многобройни проучвания, използващи различни методи, убедително показват затваряне на временни връзки през кората на главния мозък. Наред с това има данни за ролята на подкоровите образуванияв този процес.

При формирането на условен рефлекс могат да се разграничат два етапа: обобщение и специализация.

Етап на обобщение .На този етапусловен рефлексдействието се предизвиква не само от подсиления условен дразнител, но и от широк набор от специалниktr cxсъщите дразнители. По това време се случва първична сензорна генерализация , обобщаване на признаци на условни сигнали. Степента на обобщение зависи от характеристиките както на условните, така и на безусловните стимули.

Значението на етапа на обобщаване е страхотен, защото до голяма степен определя пластичността на придобитото поведение и позволява на тялото да се адаптира незабавно към широк спектър от подобни сигнали. Така че, ако след звуков сигнал с честота 400 Hz кучето получи хранително подсилване, тогава на етапа на обобщаване звуците с честота 200–600 Hz също ще предизвикат слюноотделяне. И. П. Павлов свързва този етап на формиране на условен рефлекс с широко облъчване на възбудния процесв центъра, който приема сигнала.

Електрофизиологичните изследвания показват, че в ранните етапи на развитие на условен рефлекс има широка генерализация на процесите на възбуждане в кората и подкоровите структури . Възбуждането на ретикуларната формация води до активиране на надлежащите структури, включително кората, а активирането на таламуса и хипоталамуса осигурява автономния компонент на условния рефлекс (промени във функционирането на вътрешните органи).

След това в подкоровите образувания и в различни части на кората настъпва синхронизиране на импулсната активност на невроните. (отдалечен синхронизация ) . Ритъмът на тази синхронна дейност съответства на честотата на условния стимул, което показва комбиниране на преди това несвързани функционално неврони в една система . Доказано е, че за възникването на временна връзка е необходима дистанционна синхронизация на центъра на условния стимул (например центъра на зрителния анализатор) и центъра на безусловния отговор (например моторния кортекс). .

Етап на специализация . На този етап настъпва специализация условен рефлекс отговор: наблюдава се само след действието на условен сигнал . Всички други стимули с подобно качество не предизвикват реакция. Степента на специализация и скоростта на нейното настъпване зависят от характеристиките на условните и безусловните стимули.

Значението на този етап е, че когато рефлекс се задейства от голям „набор“ от възможни стимули освобождават се само малък брой значими сигнали, които могат да предизвикат развитието на реакция .

И. П. Павлов смята, че този етап е свързан с процеса на концентрация възбуждане в анализатора на условния сигнал.

Компонентите на ориентировъчната реакция, наблюдавани по време на етапа на генерализация, изчезват, оставяйки връзка между кортикалните центрове на условните и безусловните стимули.

Дистанционната синхронизация на невроните в тези области на кората със специализация на рефлекса става по-отчетлива, но в подкоровите образувания тя се потиска. Ако преди развитието на условен двигателен рефлекс към светлина в двигателната област на кората само 2,5% от невроните реагират на светлинни стимули, то след развитието - вече 40%.

Може да се заключи, че специализацията на условния рефлекс е свързана с процесите на кортикално инхибиране, а точността и стабилността на условната рефлексна реакция ще зависи от тежестта на този процес.

1. За да се развие условен рефлекс, е необходимо наличието на два стимула. Единият от тях е безусловен стимул, който предизвиква безусловна рефлексна реакция (храна, болезнен стимул и др.), този стимул е засилване на условния рефлексреакции. Вторият стимул - условен (сигнален) - ще сигнализира за безусловно дразнене (светлина, звук, вид храна и др.).

2. Необходима е многократна комбинация от условен и безусловен стимул (въпреки че образуването на условен рефлекс е възможно при еднократна комбинация от условен и безусловен стимул).

3. Условният дразнител трябва да предхожда действието на безусловния. Времето, през което условният дразнител действа самостоятелно, се нарича време на изолирано действие на условния дразнител. Времето, когато условният и безусловният стимул действат заедно, се нарича време на съвместно действие на условния и безусловния стимул. В зависимост от продължителността на изолираното действие на условния стимул се разграничават: случайноусловен рефлекс (време на изолирано действие на условния стимул 1-2 s); ако времето на изолирано действие на условния стимул е повече от 2 s, тогава се нарича такъв рефлекс изоставентой може да бъде:

Кратко забавяне (изолирано време на действие до 10 s);

Средно забавено (време на изолирано действие до 20 s);

Дългосрочно забавено (време на изолирано действие 20-30 s);

Ако безусловният стимул действа 30 s или повече след началото на условния стимул, тогава такъв условен рефлекс се нарича изоставащ;

следаусловен рефлекс - безусловният стимул започва да действа след прекратяване на условния стимул; такива рефлекси нямат време за комбинирано действие на условния и безусловния стимул.

4. Всеки стимул от външната или вътрешната среда може да се използва като условен стимул, но трябва да има следните свойства:

То трябва да бъде възможно най-безразлично и да не предизвиква защитна реакция само по себе си;

Не трябва да има прекомерна сила;

Трябва да привлече вниманието на животното;

Той трябва да бъде екологично близък до животното (например рибата може да развие условен рефлекс към звънец, но това изисква голям брой комбинации от условни и безусловни стимули и условен рефлекс към комбинацията от пръскане на вода с подаване на храната се развива чрез 2-3 комбинации).

В тази връзка условните рефлекси се делят на естествени и изкуствени . Естественоусловните рефлекси се развиват до агенти, които при естествени условия действат заедно с стимул, който предизвиква безусловен рефлекс (например вида на храната, нейната миризма и др.). Всички други условни рефлекси изкуствен,т.е., те се произвеждат в отговор на агенти, които обикновено не са свързани с действието на безусловен стимул, например хранителния слюнчен рефлекс към звънец.

5. При действието на условни и безусловни дразнители, възбуждането от безусловния дразнител трябва да бъде по-силно, отколкото от условния.

6. Безусловното подсилване трябва да отговаря на неговите качества, например храната трябва да е годна за консумация.

7. При разработването на условни рефлекси е необходимо да се елиминират външни стимули, тъй като те могат да причинят инхибиране на условния рефлекс.

8. Животно, което развива условен рефлекс, трябва да бъде здраво и да поддържа нормално поведение.

9. Когато животното развие условен рефлекс, трябва да се изрази мотивационната възбуда, например, когато се развие рефлекс на отделяне на слюнка, животното трябва да е гладно, добре нахраненото животно не развива този рефлекс.

Физиологичната основа за възникването на условните рефлекси е образуването на временни връзки в най-реактивните образувания на централната нервна система - в нейните висши отдели. Временна връзка -Това е набор от неврофизиологични, биохимични и ултраструктурни промени в мозъка, които възникват при комбинираното действие на условни и безусловни стимули.

И. П. Павлов предполага, че по време на развитието на условен рефлекс се образува временна нервна връзка между две групи кортикални клетки - кортикалните представителства на условните и безусловните рефлекси. Има няколко възможности за затваряне на такава временна връзка. Първо, възбуждането от центъра на условния рефлекс може да се предаде в центъра на безусловния рефлекс от клетка на клетка, от неврон на неврон - това е междуневронен път. Второ, възбуждането може да се предава по асоциативните влакна на кората. Следователно, първият начин за формиране на временна връзка между кортикалните представителства на условните и безусловните рефлекси е интракортикален по типа кора-кора (центърът на условните - центърът на безусловните рефлекси).

1. При разрушаване на кортикалното представителство на условния рефлекс се запазва развитият условен рефлекс. Очевидно възниква образуването на временна връзка между подкоровите центрове на условния рефлекс и коровия център на безусловния рефлекс (тип субкортикална кора).

2. При разрушаване на коровото представителство на безусловния рефлекс се запазва и условният рефлекс. Следователно може да възникне развитие на временна връзка между кортикалния център на условния рефлекс и субкортикалния център на безусловния рефлекс (тип кора-подкора).

3. Разделянето на кортикалните центрове на условните и безусловните рефлекси чрез пресичане на кората на главния мозък не пречи на образуването на условния рефлекс. Това показва, че може да се образува временна връзка между коровия център на условния рефлекс, подкоровия център на безусловния рефлекс и коровия център на безусловния рефлекс (но от типа кора-подкора-кора).

4. По-нататъшни изследвания показват, че условните рефлекси се запазват при отстраняване на кората при животни, т.е. временната връзка се запазва на нивото на подкоровите центрове на условните и безусловните рефлекси (тип субкортикално-подкорков).

Какъв е механизмът за формиране на временна връзка? Редица изследователи са показали, че формирането на временна връзка става на принципа доминанти.Източникът на възбуждане от безусловен стимул винаги е по-силен, отколкото от условен, тъй като безусловният стимул винаги е биологично по-значим за животното. Този фокус на възбуда е доминиращ. По-силен фокус на възбуждане от безусловна стимулация привлича възбуждане от фокуса на условна стимулация. Степента на неговата възбуда ще се увеличи. Доминиращият фокус има свойството на дълго, стабилно съществуване. Следователно условните и безусловните възбуждания ще взаимодействат помежду си за дълго време. Ако възбуждането е преминало през някои нервни центрове, то следващия път ще премине през тези пътища много по-лесно. Това се основава, първо, на феномена на сумиране на възбуждания, и второ, на феномена на „пробиване на пътека“, придружено от:

Дългосрочно повишаване на възбудимостта на синаптичните образувания;

Промени в протеиновите вериги, натрупване на РНК, промени в количеството медиатор в синапсите, активиране на образуването на нови синапси.

Следователно се създават структурни предпоставки за движение на възбуждането по определени пътища. Сега възбуждането от зоната на кортикалното представяне на условния рефлекс ще върви по утъпкания път и ще предизвика проявата на условна рефлексна реакция.

Има и друга идея за механизма на формиране на временна връзка. Тази идея се основава на способността на невроните да реагират на стимулация от различни модалности, т.е. феноменът на полисензорна конвергенция. Съществуването на неврони, върху които се събират възбуждания от различни анализатори, предполага, че процесът на установяване на временни връзки не възниква поради обединяването на различни части на кората, а чрез интегриране на възбуждания на ниво един неврон - кортикалните неврони могат да се интегрират условни и безусловни възбуждания. Условните и безусловните възбуждания, достигащи до невроните, се записват в тях под формата на силни химични съединения, образуването на които е механизъм за затваряне на условнорефлекторната връзка. Тази теория на механизма за затваряне на временна връзка се нарича конвергентна теория.

1. За да се развие условен рефлекс, е необходимо наличието на два стимула. Един от тях е безусловен стимул, който предизвиква безусловно рефлекторна реакция (храна, болезнен дразнител и др.), Този стимул е подсилване на условнорефлекторната реакция. Вторият стимул - условен (сигнален) - ще сигнализира за безусловно дразнене (светлина, звук, вид храна и др.). 2. Необходима е многократна комбинация от условен и безусловен стимул (въпреки че образуването на условен рефлекс е възможно при еднократна комбинация от условен и безусловен стимул). 3. Условният дразнител трябва да предхожда действието на безусловния. Времето, през което условният дразнител действа самостоятелно, се нарича време на изолирано действие на условния дразнител. Времето, когато условният и безусловният стимул действат заедно, се нарича време на съвместно действие на условния и безусловния стимул. В зависимост от продължителността на изолираното действие на условния дразнител се разграничават: съвпадащ условен рефлекс (времето на изолираното действие на условния дразнител е 1-2 s); ако времето на изолирано действие на условен стимул е повече от 2 s, тогава такъв рефлекс се нарича забавен, той може да бъде: кратко забавен (времето на изолирано действие е до 10 s); средно забавено (време на изолирано действие до 20 s); дългосрочно забавено (време на изолирано действие 20-30 s); ако безусловният стимул действа 30 s или повече след началото на условния стимул, тогава такъв условен рефлекс се нарича забавен; следов условен рефлекс - безусловният стимул започва да действа след прекратяване на условния стимул; такива рефлекси нямат време за комбинирано действие на условния и безусловния стимул. 4. Като условен дразнител може да се използва всеки дразнител от външната или вътрешната среда, но той трябва да притежава следните свойства: да е възможно най-безразличен и да не предизвиква сам по себе си защитна реакция; не трябва да има прекомерна сила; трябва да привлече вниманието на животното; трябва да бъде екологично близо до животното (например рибата може да развие условен рефлекс към звънец, но това изисква голям брой комбинации от условни и безусловни стимули и условен рефлекс към комбинацията от пръскане на вода с подаване на храна се развива чрез 2-3 комбинации). В тази връзка условните рефлекси се делят на естествени и изкуствени. Естествените условни рефлекси се развиват до агенти, които при естествени условия действат заедно със стимул, който предизвиква безусловен рефлекс (например вида на храната, нейната миризма и др.). Всички други условни рефлекси са изкуствени, т.е. те се развиват в отговор на агенти, които обикновено не са свързани с действието на безусловен стимул, например хранителният слюнчен рефлекс към звънец. 5. При действието на условни и безусловни дразнители, възбуждането от безусловния дразнител трябва да бъде по-силно, отколкото от условния. 6. Безусловното подсилване трябва да отговаря на неговите качества, например храната трябва да е годна за консумация. 7. При разработването на условни рефлекси е необходимо да се елиминират външни стимули, тъй като те могат да причинят инхибиране на условния рефлекс. 8. Животно, което развива условен рефлекс, трябва да бъде здраво и да поддържа нормално поведение. 9. Когато животното развие условен рефлекс, трябва да се изрази мотивационната възбуда, например, когато се развие рефлекс на отделяне на слюнка, животното трябва да е гладно, добре нахраненото животно не развива този рефлекс. Физиологичната основа за възникването на условните рефлекси е образуването на временни връзки в най-реактивните образувания на централната нервна система - в нейните висши отдели. Временната връзка е набор от неврофизиологични, биохимични и ултраструктурни промени в мозъка, които възникват по време на комбинираното действие на условни и безусловни стимули. И. П. Павлов предполага, че по време на развитието на условен рефлекс се образува временна нервна връзка между две групи кортикални клетки - кортикалните представителства на условните и безусловните рефлекси. Има няколко възможности за затваряне на такава временна връзка. Първо, възбуждането от центъра на условния рефлекс може да се предаде в центъра на безусловния рефлекс от клетка на клетка, от неврон на неврон - това е междуневронен път. Второ, възбуждането може да се предава по асоциативните влакна на кората. Следователно, първият начин за формиране на временна връзка между кортикалните представителства на условните и безусловните рефлекси е интракортикален по типа кора-кора (центърът на условните - центърът на безусловните рефлекси). 1. При разрушаване на кортикалното представителство на условния рефлекс се запазва развитият условен рефлекс. Очевидно възниква образуването на временна връзка между подкоровите центрове на условния рефлекс и коровия център на безусловния рефлекс (тип субкортикална кора). 2. При разрушаване на коровото представителство на безусловния рефлекс се запазва и условният рефлекс. Следователно може да възникне развитие на временна връзка между кортикалния център на условния рефлекс и субкортикалния център на безусловния рефлекс (тип кора-подкора). 3. Разделянето на кортикалните центрове на условните и безусловните рефлекси чрез пресичане на кората на главния мозък не пречи на образуването на условния рефлекс. Това показва, че може да се образува временна връзка между коровия център на условния рефлекс, подкоровия център на безусловния рефлекс и коровия център на безусловния рефлекс (но от типа кора-подкора-кора). 4. По-нататъшни изследвания показват, че условните рефлекси се запазват при отстраняване на кората при животни, т.е. временната връзка се запазва на нивото на подкоровите центрове на условните и безусловните рефлекси (тип субкортикално-подкорков). Какъв е механизмът за формиране на временна връзка? Редица изследователи са показали, че формирането на временна връзка се извършва според доминиращия принцип. Източникът на възбуждане от безусловен стимул винаги е по-силен, отколкото от условен, тъй като безусловният стимул винаги е биологично по-значим за животното. Този фокус на възбуда е доминиращ. По-силен фокус на възбуждане от безусловна стимулация привлича възбуждане от фокуса на условна стимулация. Степента на възбудата му ще се увеличи. Доминиращият фокус има свойството на дълго, стабилно съществуване. Следователно условните и безусловните възбуждания ще взаимодействат помежду си за дълго време. Ако възбуждането е преминало през някои нервни центрове, то следващия път ще премине през тези пътища много по-лесно. Това се основава, първо, на феномена на сумиране на възбуждания, и второ, на феномена на „пробиване на път“, придружен от: дългосрочно повишаване на възбудимостта на синаптичните образувания; промени в протеиновите вериги, натрупване на РНК, промени в количеството на медиатора в синапсите, активиране на образуването на нови синапси. Следователно се създават структурни предпоставки за движение на възбуждането по определени пътища. Сега възбуждането от зоната на кортикалното представяне на условния рефлекс ще върви по утъпкания път и ще предизвика проявата на условна рефлексна реакция. Има и друга идея за механизма на формиране на временна връзка. Тази идея се основава на способността на невроните да реагират на стимулация от различни модалности, т.е. феноменът на полисензорна конвергенция. Съществуването на неврони, върху които се събират възбуждания от различни анализатори, предполага, че процесът на установяване на временни връзки не възниква поради обединяването на различни части на кората, а чрез интегриране на възбуждания на ниво един неврон - кортикалните неврони могат да се интегрират условни и безусловни възбуждания. Условните и безусловните възбуждания, достигащи до невроните, се записват в тях под формата на силни химични съединения, образуването на които е механизъм за затваряне на условнорефлекторната връзка. Тази теория за механизма на временно затваряне на връзката се нарича конвергентна теория.

Блестящият руски физиолог Иван Петрович Павлов формулира концепцията за рефлексите и създава цяло учение. Ще използваме неговите открития и след това ще се опитаме да формираме условен рефлекс у рибите.

Безусловните рефлекси са наследствено предавани (вродени) реакции на тялото, присъщи на целия вид.

Условният рефлекс е реакция на тялото към стимул, разработен по време на развитието. Безусловните рефлекси са основната вродена основа в поведението на животното, което осигурява възможността за нормално съществуване на животното. Въпреки това, докато животното се развива, то придобива все по-голям брой индивидуално придобити актове на поведение. Това са условни рефлекси.

Какви условия са необходими за развитието на условни рефлекси? Обърнахме се към този въпрос към онлайн ресурси.

„Първото условие за образуването на условен рефлекс е съвпадението във времето на действието на преди това безразличен стимул с действието на някакъв безусловен стимул, който предизвиква определен безусловен рефлекс.

Второто условие за образуване на условен рефлекс е, че стимулът, който се превръща в условен рефлекс, трябва да предшества донякъде действието на безусловния стимул. Когато обучавате животно, командите трябва да се дават малко по-рано, отколкото безусловният рефлексен стимул започне да действа.

Например, за да се образува условен рефлекс при рибите, трябва да включим лампата 1-2 секунди по-рано, отколкото даваме храна. Ако дразнителят, който трябва да се превърне в условнорефлекторен сигнал, а в нашия случай е лек, се даде след безусловнорефлекторния дразнител, то условнорефлексът няма да се развие.

Третото изключително важно условие за образуването на условен рефлекс е, че полукълбата на мозъка на животното трябва да бъдат свободни от други видове дейност по време на развитието на условния рефлекс. Когато развивате условни рефлекси, трябва да се опитате да изключите, доколкото е възможно, влиянието на различни външни стимули.

Четвъртото условие за образуване на условни рефлекси е силата на условния дразнител. Условните рефлекси към слаби условни дразнители се развиват бавно и са с по-малка сила, отколкото към силни дразнители. Трябва обаче да се има предвид, че прекалено силните стимули могат да причинят не развитие на рибата, а напротив, изчезване на рефлекса. А в някои случаи условният рефлекс може изобщо да не се развие.

Петото условие за образуване на условни рефлекси е състоянието на глад. Хранителният рефлекс е безусловен рефлекс. Ако се развие условен рефлекс върху безусловен хранителен рефлекс, е необходимо животното да огладнее; нахранената риба ще реагира слабо на хранителното подсилване и условният рефлекс ще се развива бавно.