9.2. منشأ و مراحل اولیه توسعه حیات نظریه مدرن منشاء حیات، نظریه ظهور ساختارهایی است که با توسعه و پیچیده تر شدن آنها، ویژگی های عملکردی خاصی را به دست آوردند. ظاهراً این ویژگی ها می توانستند در مراحل اولیه به وجود آمده باشند

مراحل فتوسنتز دو مرحله در فرآیند فتوسنتز وجود دارد - نور و تاریکی در مرحله روشن فتوسنتز، انرژی خورشیدی برای سنتز ATP و حامل های الکترون پرانرژی استفاده می شود. انرژی نوری که توسط هر مولکولی جذب می شود

زیگوت

زیگوت (زیگوت یونانی که در یک جفت متحد شده است) یک سلول دیپلوئیدی (شامل یک مجموعه کامل دوگانه کروموزوم) است که در نتیجه لقاح (ادغام تخمک و اسپرم) تشکیل شده است. زیگوت یک سلول تمام توان (یعنی قادر به تولد هر سلول دیگری) است. این اصطلاح توسط گیاه شناس آلمانی E. Strassburger معرفی شد.

در انسان، اولین تقسیم میتوزی زیگوت تقریباً 30 ساعت پس از لقاح رخ می دهد که به دلیل فرآیندهای پیچیده آماده سازی برای اولین عمل شکاف است. سلول هایی که در نتیجه تکه تکه شدن زیگوت ایجاد می شوند، بلاستومر نامیده می شوند. اولین تقسیمات زیگوت "تکه تکه شدن" نامیده می شود زیرا سلول تکه تکه شده است: سلول های دختر پس از هر تقسیم کوچکتر می شوند و هیچ مرحله ای از رشد سلولی بین تقسیم ها وجود ندارد.

رشد زیگوت زیگوت یا بلافاصله پس از لقاح شروع به رشد می کند یا با یک پوسته متراکم پوشیده شده و برای مدتی به هاگ در حال استراحت تبدیل می شود (اغلب زیگوسپور نامیده می شود) - مشخصه بسیاری از قارچ ها و جلبک ها.

خرد کردن

دوره رشد جنینی یک حیوان چند سلولی با تکه تکه شدن زیگوت شروع می شود و با تولد یک فرد جدید به پایان می رسد. فرآیند برش شامل یک سری تقسیمات میتوزی متوالی زیگوت است. دو سلولی که در نتیجه تقسیم جدید زیگوت تشکیل شده اند و تمام نسل های بعدی سلول ها در این مرحله بلاستومر نامیده می شوند. در حین تکه تکه شدن، یک تقسیم به دنبال دیگری می آید و بلاستومرهای حاصل رشد نمی کنند، در نتیجه هر نسل جدید بلاستومر توسط سلول های کوچکتر نشان داده می شود. این ویژگی تقسیم سلولی در طول رشد یک تخمک بارور شده ظاهر اصطلاح مجازی - تکه تکه شدن زیگوت را تعیین می کند.

در گونه های مختلف جانوری، تخم ها از نظر کمیت و ماهیت توزیع مواد مغذی ذخیره (زرده) در سیتوپلاسم متفاوت هستند. این تا حد زیادی ماهیت تکه تکه شدن بعدی زیگوت را تعیین می کند. با مقدار کمی و توزیع یکنواخت زرده در سیتوپلاسم، کل جرم زیگوت با تشکیل بلاستومرهای یکسان تقسیم می شود - تکه تکه شدن یکنواخت کامل (به عنوان مثال، در پستانداران). هنگامی که زرده عمدتاً در یکی از قطب های زیگوت انباشته می شود ، تکه تکه شدن ناهموار رخ می دهد - بلاستومرهایی تشکیل می شوند که از نظر اندازه متفاوت هستند: ماکرومرها و میکرومرهای بزرگتر (به عنوان مثال در دوزیستان). اگر تخم مرغ از نظر زرده بسیار غنی باشد، قسمت بدون زرده را خرد می کنند. بنابراین، در خزندگان و پرندگان، تنها بخش دیسکی شکل زیگوت در یکی از قطب ها، جایی که هسته در آن قرار دارد، در معرض تکه تکه شدن است - تکه تکه شدن ناقص و دیسکی. در نهایت، در حشرات، فقط لایه سطحی سیتوپلاسم زیگوت در فرآیند خرد شدن - خرد شدن ناقص و سطحی - دخالت دارد.

در نتیجه تکه تکه شدن (زمانی که تعداد بلاستومرهای تقسیم کننده به تعداد قابل توجهی می رسد) یک بلاستول تشکیل می شود. در یک مورد معمولی (به عنوان مثال، در یک نیزه)، بلاستولا یک توپ توخالی است که دیواره آن توسط یک لایه سلولی (بلاستودرم) تشکیل شده است. حفره بلاستولا - بلاستوکول، که در غیر این صورت حفره اولیه بدن نامیده می شود، با مایع پر شده است. در دوزیستان، بلاستولا دارای یک حفره بسیار کوچک است و در برخی از حیوانات (به عنوان مثال، بندپایان)، بلاستوکول ممکن است به طور کامل وجود نداشته باشد.

خرد کردن(تقسیم بندی) در نمایندگان منفرد کلاس مهره داران به طور کلی دوره مشابهی دارد. با این حال، همانطور که در بالا ذکر شد، تحت تأثیر عواملی قرار گرفت که در طول فیلوژنی، به شکل پیامدهای تأثیر محیط داخلی و خارجی که موجودات در طول رشد اجدادی خود در آن زندگی می کردند، بر رشد تأثیر گذاشت (عوامل کوئنوژنتیک).

هنگام مشاهده تغییر می کند، که با توجه به رشد فیلوژنتیک تخم های نمایندگان منفرد کلاس مهره داران در تخم ها رخ می دهد ، می توان متوجه شد که سلول های تخم مرغ از نظر محتوای ماده مغذی و سازنده - زرده - به طور قابل توجهی با یکدیگر متفاوت هستند. سلول های تخم نیزه (Amfioxus)، ارگانیسمی که از نظر فیلوژنتیکی پست ترین موجود در نظر گرفته می شود، اما دارای ناحیه پشتی قوی است، به عنوان oligolecithales طبقه بندی می شوند.

با این حال، مطابق با با رشد فیلوژنتیکی، میزان زرده در تخم مهره داران که از نظر فیلوژنتیکی سازمان یافته ترین موجودات هستند، به طور فزاینده ای در حال افزایش است و در تخم مرغ های پرندگان که نسبتاً بسیار بزرگ و چند لسیتال هستند به حداکثر می رسد. تحت تأثیر عوامل کوئنوژنتیک (عواملی که از محیط بیرونی و ناشی از تغییر سبک زندگی و در نتیجه رشد ایجاد می شود) میزان زرده در روند رشد فیلوژنتیکی نسبت به انسان بیش از پیش کاهش می یابد که در نتیجه تخم های انسان و پستانداران بالاتر دوباره (ثانویه) اولیگولسیتال می شوند.

وجود مقدار متغیر زردههمانطور که در بالا ذکر شد، تأثیر قابل توجهی بر روند تکه تکه شدن تخم مرغ دارد. سلول های تخم مرغ با محتوای زرده کم (الیگولسیتال) به طور کامل خرد می شوند، یعنی کل ماده تخم مرغ بارور شده، در حین خرد کردن، به سلول های جدید، بلاستومرها (تخم های نوع هولوبلاستیک) تقسیم می شود. برعکس، در تخم‌مرغ‌هایی که حاوی زرده بیشتر یا حتی مقدار زیادی زرده (پلی سیتال) هستند، شیارهای شکاف به طور مداوم تنها بخش کوچک‌تری از اوپلاسم واقع در قطب حیوانی را خرد می‌کنند، جایی که دانه‌های زرده کمتری وجود دارد (مروبلاستیک). تخم مرغ).
مطابق با این، نمایندگان انفرادی این دستهمهره داران انواع زیر را خرد می کنند.

1. خرد کردن کامل. خرد کردن کامل و کامل شامل مواردی است که در طی فرآیند تقسیم خرد کردن، کل سلول تخم بارور شده تقسیم شده و شیارهای شکاف در تمام سطح آن پخش می شوند. سلول های تخمک هولوبلاستیک با استفاده از این نوع خرد می شوند. بسته به محتوای مقدار بیشتر یا کمتر زرده در اوپلاسم و همچنین بسته به توزیع آن در اووپلاسم، در حین خرد کردن، بلاستومرها یا با اندازه نسبتاً یکسان (کاملا یکنواخت، مساوی یا خرد شدن کافی) ظاهر می شوند. بلاستومرهایی با اندازه های مختلف، یعنی بلوستومرهای بزرگتر در ناحیه با مقدار زرده زیاد و کوچکتر در محلی که زرده کمتر است (خرد شدن ناهموار و نابرابر). بلاستومرهای بزرگتر ماکرومر نامیده می شوند و کوچکترها - میکرومرها.

برابر کامل، یا کافیتکه تکه شدن مشخصه تخمهای اولیگولسیتال، ایزوولسیتال (همچک، پستانداران عالی و انسان) است. سلول های تخم مزولسیتال گونه های آنیزولسیتال و تللسیتال متوسط ​​(برخی از ماهیان پایین تر و دوزیستان) بر اساس نوع نابرابر کامل تکه تکه می شوند.

2. جزئی، جزئی، خرد کردن. با توجه به نوع جزئی، سلول های تخم مرغ حاوی مقدار قابل توجهی زرده خرد می شوند (تخم مرغ پلی سیتال) که در آن، به دلیل اندازه بزرگ، شیارهای شکاف در طول تقسیم سلولی تنها به ناحیه قطب حیوان نفوذ می کنند، جایی که هسته سلولی و جایی است که لایه اوپلاسم حاوی دانه های زرده کمتری است (ماهی های بالاتر، خزندگان، پرندگان و برخی پستانداران پایین تر، تخم زا).

با این خرد کردندر قطب حیوانی یک تخم نسبتاً بزرگ، فقط میدان گرد (دیسک) خرد می شود، در حالی که باقی مانده سلول تخم (گلوله زرده) له نشده باقی می ماند (شکاف دیسکی جزئی). در حشرات، اگرچه تخم‌های سانترولسیتال پلی‌سیتال آن‌ها در تمام سطح خرد می‌شود، مرکز سلول که حاوی مقدار زیادی زرده است، له نشده باقی می‌ماند (خرد شدن جزئی سطح).

در بالا طراحیبسته به محتوای و توزیع زرده در اوپلاسم و همچنین بسته به نوع شکاف مربوطه، انواع جداگانه سلول های تخم نشان داده می شود.

رشد جنینییک فرآیند مرفوژنتیک پیچیده و طولانی است که طی آن یک ارگانیسم چند سلولی جدید از سلول‌های زایای پدری و مادری تشکیل می‌شود که قادر به زندگی مستقل در شرایط محیطی است. زیربنای تولید مثل جنسی است و انتقال ویژگی های ارثی از والدین به فرزندان را تضمین می کند.

لقاح شامل پیوند یک اسپرم با یک تخمک است که مهمترین مراحل فرآیند لقاح عبارتند از:

1) نفوذ SP به تخم.

2) فعال شدن فرآیندهای مصنوعی مختلف در تخم مرغ.

3) ادغام هسته های تخم مرغ و SP با بازیابی مجموعه دیپلوئید کروموزوم ها.

برای اینکه لقاح اتفاق بیفتد، باید سلول های تناسلی زن و مرد با هم جمع شوند. این امر از طریق تلقیح حاصل می شود.

نفوذ SP به تخمک توسط آنزیم هیالورونیدیازیس و سایر مواد فعال بیولوژیکی (اسپرمولیزین) تسهیل می شود که باعث افزایش نفوذپذیری ماده اصلی بین سلولی می شود واکنش آکروزومماهیت آن به شرح زیر است: در لحظه تماس با تخمک در بالای سر اسپرم، غشای پلاسمایی و غشای مجاور آن حل می شود و قسمت مجاور غشای تخمک به بیرون بیرون زده و تشکیل می شود یک برآمدگی به شکل یک لوله توخالی در ناحیه چنین تماسی، برآمدگی یا لقاح رخ می دهد که پس از آن غشای پلاسمایی هر دو گامت ادغام می شود و از این لحظه، سرمایه گذاری مشترک آغاز می شود و I نشان دهنده یک سلول زیگوت منفرد است.

فعال سازی I یا واکنش قشریکه در نتیجه تماس با SP ایجاد می شود، دارای تظاهرات مورفولوژیکی و بیوشیمیایی است. فعال شدن با تغییر در لایه قشر سطحی اوپلاسم و تشکیل ظاهر می شود غشاهای لقاحغشای لقاح از تخمک در برابر نفوذ اسپرم های بارور شده محافظت می کند.

زیگوت- سلول دیپلوئیدی (حاوی مجموعه کامل کروموزوم دوگانه) که در نتیجه لقاح (همجوشی تخمک و اسپرم) تشکیل شده است. زیگوت است تمام توان(یعنی قادر به ایجاد هر سلول دیگری).

در انسان، اولین تقسیم میتوزی زیگوت تقریباً 30 ساعت پس از لقاح رخ می دهد که به دلیل فرآیندهای پیچیده آماده سازی برای اولین تقسیم است. خرد کردن.

خرد کردن - این یک سری تقسیمات میتوزی متوالی زیگوت است که با تشکیل یک جنین چند سلولی ختم می شود - بلاستول هااولین تقسیم بندی پس از اتحاد مواد ارثی پیش هسته ها و تشکیل یک صفحه متافاز مشترک آغاز می شود. سلول هایی که در حین برش ایجاد می شوند نامیده می شوند بلاستومرها(از یونانی انفجار-جوانه، جوانه). یکی از ویژگی‌های تقسیم‌بندی میتوزی این است که با هر تقسیم، سلول‌ها کوچک‌تر و کوچک‌تر می‌شوند تا زمانی که به نسبت معمول حجم هسته و سیتوپلاسم برای سلول‌های سوماتیک برسند، ابتدا بلاستومرها در مجاورت یکدیگر قرار می‌گیرند و یک خوشه از سلول‌ها را تشکیل می‌دهند تماس گرفت مورولا . سپس یک حفره بین سلول ها تشکیل می شود - بلاستوکول , پر از مایع سلول ها به سمت حاشیه رانده می شوند و دیواره بلاستولا را تشکیل می دهند - بلاستودرم اندازه کل جنین در پایان برش در مرحله بلاستولا از اندازه زیگوت تجاوز نمی کند.

پیش تولید - گامتوژنز (اسپرماتوژنز و اووژنز) و لقاح در لوله های پیچ خورده بیضه ها اتفاق می افتد و به چهار دوره تقسیم می شود: 1) دوره تولید مثل - I. 2) دوره رشد - II. 3) دوره رسیدن - III. 4) دوره تشکیل - IV. اووژنز در تخمدان ها اتفاق می افتد و به سه دوره تقسیم می شود: 1) دوره تولید مثل (در طول جنین زایی و در طول سال اول رشد پس از جنین). 2) دوره رشد (کوچک و بزرگ)؛ 3) دوره بلوغ تخمک از یک هسته با مجموعه ای از کروموزوم ها و یک سیتوپلاسم مشخص تشکیل شده است که شامل تمام اندامک ها به استثنای سیتوسنتر است.

خرد کردن. ویژگی های خرد کردن. انواع اصلی تخم مرغ با توجه به محل زرده. رابطه بین ساختار تخم و نوع شکاف. بلاستومرها و سلول های جنینی ساختار و انواع بلاستول ها.

خرد کردن -این فرآیند بر اساس تقسیم سلولی میتوزی است. با این حال، سلول های دختری که در نتیجه تقسیم ایجاد می شوند، پراکنده نمی شوند، اما نزدیک به یکدیگر باقی می مانند. در طول فرآیند برش، سلول های دختر به تدریج کوچکتر می شوند. هر حیوانی با نوع خاصی از خرد کردن مشخص می شود که بر اساس مقدار و ماهیت توزیع زرده در تخم مرغ تعیین می شود. زرده از له شدن جلوگیری می کندبنابراین، بخشی از زیگوت که با قطعات زرده بارگذاری می‌شود کندتر می‌شود یا اصلاً تکه تکه نمی‌شود.

در ایزوولسیتالیک تخم نیزه بارور شده با زرده، اولین شیار شکافی به شکل شکاف از قطب حیوان شروع می شود و به تدریج در جهت نصف النهاری طولی به سمت رویشی گسترش می یابد و تخم را به 2 سلول تقسیم می کند. - 2 عدد بلاستومر. شیار دوم عمود بر اولی است - 4 بلاستومر تشکیل می شود. در نتیجه یک سری تکه تکه شدن متوالی، گروه هایی از سلول ها که نزدیک به یکدیگر هستند تشکیل می شوند. در برخی از حیوانات، چنین جنینی شبیه توت یا تمشک است. این نام را گرفت مورولا(لاتین morum - توت) - یک توپ چند سلولی بدون حفره در داخل.

در تخم های تلولسیتال , پر بار با زرده - خرد کردن می تواند کاملا یکنواخت یا ناهموار و ناقص باشد. به دلیل فراوانی زرده خنثی، بلاستومرهای قطب رویشی همیشه در میزان تکه تکه شدن از بلاستومرهای قطب حیوانی عقب می مانند. له شدن کامل اما ناهموار مشخصه تخم دوزیستان است. در ماهی ها، پرندگان و برخی دیگر از حیوانات، فقط قسمتی از تخم مرغ که در قطب حیوان قرار دارد خرد می شود. تکه تکه شدن دیسکوئیدی ناقص رخ می دهد. در طی فرآیند تکه تکه شدن، تعداد بلاستومرها افزایش می یابد، اما بلاستومرها به اندازه سلول اصلی رشد نمی کنند، بلکه با هر قطعه قطعه شدن کوچکتر می شوند. این با این واقعیت توضیح داده می شود که چرخه های میتوزی یک زیگوت شکاف دارای یک اینترفاز معمولی نیستند. دوره پیش سنتزی (G1) وجود ندارد و دوره مصنوعی (S) در تلوفاز میتوز قبلی شروع می شود.

له کردن تخم مرغ با تشکیل به پایان می رسد بلاستول ها

در تخم مرغ های پلی سیتالماهی های استخوانی، خزندگان، پرندگان، و همچنین پستانداران مونوتریم در حال خرد کردن هستند جزئی،یا ماروبلاستیک،آن ها فقط سیتوپلاسم بدون زرده را پوشش می دهد. این به شکل یک دیسک نازک در قطب حیوان قرار دارد، بنابراین این نوع است خرد کردن نامیده می شود دیسکی . هنگام مشخص کردن نوع تکه تکه شدن، موقعیت نسبی و سرعت تقسیم بلاستومرها نیز در نظر گرفته می شود. اگر بلاستومرها در ردیف هایی بالای یکدیگر در امتداد شعاع ها قرار گرفته باشند، خرد کردن نامیده می شود شعاعی.

تکه تکه شدن می تواند: قطعی و تنظیم کننده باشد. کامل (هولوبلاستیک) یا ناقص (مروبلاستیک)؛ یکنواخت (بلاستومرها کم و بیش یکسان هستند) و ناهموار (بلاستومرها از نظر اندازه یکسان نیستند، دو یا سه گروه اندازه از هم متمایز می شوند که معمولاً ماکرو و میکرومر نامیده می شوند)

انواع تخم مرغ:

مقدار زرده - Oligolecetal (Lancelet) Mesolecetal (دوزیستان) Polycetal (ماهی، پرندگان)

مکان- ایزولستال(به صورت پراکنده، یکنواخت قرار گرفته است). آنها حاوی کمی زرده هستند که به طور مساوی در سراسر سلول توزیع شده است. ویژگی خارپوستان، آکوردرم های پایین و پستانداران. در پستانداران، اینها تخمهای آلسیاتیک هستند (عملاً هیچ زرده ای وجود ندارد)

تله سیتال(با مقادیر متوسط ​​زرده در قطب پایین رویشی)

به شدت تلولسیتال (با مقدار زیادی زرده، کل تخم مرغ را به جز قطب فوقانی اشغال می کند. زرده زیادی روی قطب رویشی متمرکز شده است. 2 گروه وجود دارد: تلوسیتال متوسط ​​( نرم تنان، دوزیستان) و لسیتال شدید ( سیتوپلاسم و هسته در قطب غیرعادی متمرکز شده اند.

Centrolecetal(زرده کمی وجود دارد، اما محکم در مرکز). زرده کمی وجود دارد که در مرکز قرار دارد. ویژگی بندپایان

بلاستومرها-سلول هایی که در نتیجه تقسیم تخم در حیوانات چند سلولی ایجاد می شوند. ویژگی بارز B. عدم رشد در دوره بین تقسیم است که در نتیجه با تقسیم بعدی حجم هر B به نصف کاهش می یابد. با هولوبلاستیک وقتی در تخم‌های تلولسیتال خرد می‌شوند، B. از نظر اندازه متفاوت هستند: B. بزرگ ماکرومر هستند، متوسط ​​​​مزومر هستند، و کوچک‌ها میکرومر هستند. در طول تقسیمات همزمان، تکه تکه شدن باکتری ها، به طور معمول، شکل یکنواخت است و ساختار سیتوپلاسم آنها بسیار ساده است. سپس باکتری های سطحی صاف می شوند و تخم مرغ به مرحله نهایی خرد کردن می رود - انفجار

ساختار بلاستولا.اگر یک توپ جامد بدون حفره در داخل تشکیل شود، چنین جنینی نامیده می شود مورولا. تشکیل بلاستولا یا مورولا به خواص سیتوپلاسم بستگی دارد. بلاستولا زمانی تشکیل می شود که سیتوپلاسم ویسکوزیته کافی داشته باشد، مورولا زمانی تشکیل می شود که ویسکوزیته ضعیف باشد. با ویسکوزیته کافی سیتوپلاسم، بلاستومرها شکل گرد را حفظ می کنند و فقط در نقاط تماس کمی صاف می شوند. در نتیجه، شکافی بین آنها ظاهر می شود که با تکه تکه شدن، افزایش می یابد، با مایع پر می شود و به بلاستوکول تبدیل می شود. هنگامی که ویسکوزیته سیتوپلاسم ضعیف است، بلاستومرها گرد نیستند و نزدیک به هم قرار می گیرند، هیچ شکافی وجود ندارد و حفره ای ایجاد نمی شود. ساختار بلاستول ها متفاوت است و به نوع شکاف بستگی دارد.