Ո՞վ է առաջինը նկարագրել մեյոզի փուլերը: Մեյոզի կախարդական ուժը. Հիմնական հասկացություններ և սահմանումներ

Մեյոզ (հունարենից մեյոզի- կրճատում) էուկարիոտիկ բջիջների բաժանման հատուկ տեսակ է, որում ԴՆԹ-ի մեկ անգամ կրկնապատկվելուց հետո բջիջը երկու անգամ բաժանված , իսկ մեկ դիպլոիդ բջիջից առաջանում են 4 հապլոիդ։ Բաղկացած է 2 հաջորդական ստորաբաժանումներից (նշանակված I և II); դրանցից յուրաքանչյուրը, ինչպես միտոզը, ներառում է 4 փուլ (պրոֆազ, մետաֆազ, անաֆազ, տելոֆազ) և ցիտոկինեզ։

Մեյոզի փուլեր.

Պրոֆազ Ի , այն բարդ է, բաժանված է 5 փուլերի.

1. Լեպտոնեմա (հունարենից լեպտոս- բարակ, nema– թել) – քրոմոսոմները պարույր են և տեսանելի են դառնում բարակ թելերի տեսքով: Յուրաքանչյուր հոմոլոգ քրոմոսոմ արդեն կրկնօրինակվել է 99,9%-ով և բաղկացած է երկու քույր քրոմատիդներից, որոնք միմյանց հետ կապված են ցենտրոմերում: Գենետիկական նյութի պարունակությունը – 2 n 2 xp 4 գ. Քրոմոսոմները սպիտակուցային կլաստերների օգնությամբ ( կցվող սկավառակներ ) երկու ծայրերում ամրացված են միջուկային ծրարի ներքին թաղանթին: Միջուկային ծրարը պահպանված է, միջուկը տեսանելի է։

2. Զիգոնեմա (հունարենից zygon – զուգավորված) – հոմոլոգ դիպլոիդ քրոմոսոմները շտապում են միմյանց և միանում նախ ցենտրոմերային շրջանում, այնուհետև ամբողջ երկարությամբ ( խոնարհում ). Ձևավորվում են երկվալենտներ (լատ. երկ - կրկնակի, վալենս– ուժեղ), կամ տետրադներ քրոմատիդ. Երկվալենտների թիվը համապատասխանում է քրոմոսոմների հապլոիդային բովանդակությանը 1 n 4 xp 8 գ. Մեկ երկվալենտի յուրաքանչյուր քրոմոսոմ գալիս է կամ հորից կամ մորից: Սեռական քրոմոսոմներգտնվում է միջուկային ներքին թաղանթի մոտ: Այս տարածքը կոչվում է սեռական օրգանների վեզիկուլ:

Հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև յուրաքանչյուր երկվալենտ, մասնագիտացված սինապտոնեմային բարդույթներ (հունարենից սինապսիս– կապ, կապ), որոնք սպիտակուցային կառուցվածքներ են։ Բարձր խոշորացման դեպքում համալիրում տեսանելի են երկու զուգահեռ սպիտակուցային թելեր՝ յուրաքանչյուրը 10 նմ հաստությամբ, որոնք միացված են մոտ 7 նմ չափի բարակ լայնակի շերտերով, որոնց երկու կողմերում ընկած են քրոմոսոմներ՝ բազմաթիվ օղակների տեսքով։

Համալիրի կենտրոնում կա առանցքային տարր հաստությունը 20 – 40 նմ։ Սինապտոնեմային համալիրը համեմատվում է պարան սանդուղք , որի կողմերը կազմված են հոմոլոգ քրոմոսոմներով։ Ավելի ճշգրիտ համեմատություն - կայծակաճարմանդ .

Զիգոնեմայի վերջում հոմոլոգ քրոմոսոմների յուրաքանչյուր զույգ կապված է միմյանց հետ՝ օգտագործելով սինապտոնեմային համալիրներ։ Միայն X և Y սեռական քրոմոսոմներն ամբողջությամբ չեն միանում, քանի որ դրանք լիովին հոմոլոգ չեն:

3. Բ pachyneme (հունարենից փայս– հաստ) երկվալենտները կարճանում և հաստանում են: Մայրական և հայրական ծագման քրոմատիդների միջև կապերը տեղի են ունենում մի քանի վայրերում. chiasmata (հունարենից. ք հիազմա- խաչ): Յուրաքանչյուր քիազմի տարածքում ներգրավված է սպիտակուցների համալիր ռեկոմբինացիա (d~ 90 նմ), և տեղի է ունենում հոմոլոգ քրոմոսոմների համապատասխան հատվածների փոխանակում` հայրականից մայրական և հակառակը: Այս գործընթացը կոչվում է քրոսովեր (անգլերենից Հետrossing- ավարտվել է- խաչմերուկ): Յուրաքանչյուր մարդու երկվալենտում, օրինակ, անցումը տեղի է ունենում երկու-երեք տարածքներում:

4. Բ դիպլոմ (հունարենից դիպլոմներ– կրկնակի) սինապտոնեմային համալիրները քայքայվում են, և յուրաքանչյուր երկվալենտի հոմոլոգ քրոմոսոմները հեռանալ միմյանցից, սակայն նրանց միջեւ կապը մնում է chiasmata գոտիներում։

5. Դիակինեզ (հունարենից դիակինեին- անցնել): Դիակինեզում քրոմոսոմների խտացումն ավարտվում է, դրանք առանձնանում են միջուկային թաղանթից, սակայն հոմոլոգ քրոմոսոմները շարունակում են մնալ միմյանց հետ կապված տերմինալ հատվածներով, իսկ յուրաքանչյուր քրոմոսոմի քույր քրոմատիդները՝ ցենտրոմերներով։ Երկվալենտները տարօրինակ ձև են ստանում մատանիներ, խաչեր, ութնյակներև այլն: Այս պահին կործանվում են միջուկային թաղանթը և միջուկները: Կրկնօրինակված ցենտրիոլներն ուղղված են դեպի բևեռները, իսկ ողնաշարի թելերը կցվում են քրոմոսոմների ցենտրոմերներին։

Ընդհանուր առմամբ, մեյոտիկ պրոֆազը շատ երկար է։ Երբ սերմնահեղուկը զարգանում է, այն կարող է տևել մի քանի օր, իսկ երբ ձվաբջիջները զարգանում են, կարող են երկար տարիներ տևել:

Մետաֆազ Ի նման է միտոզի նմանատիպ փուլին: Քրոմոսոմները տեղադրվում են հասարակածային հարթությունում՝ կազմելով մետաֆազային թիթեղը։ Ի տարբերություն միտոզի, spindle microtubules-ը կցվում են յուրաքանչյուր քրոմոսոմի ցենտրոմերին միայն մի կողմից (բևեռային կողմում), իսկ հոմոլոգ քրոմոսոմների ցենտրոմերները գտնվում են հասարակածի երկու կողմերում։ Քրոմոսոմների միջև կապը chiasmata-ի օգնությամբ շարունակում է պահպանվել։

IN անաֆազ Ի chiasmata-ն քայքայվում է, հոմոլոգ քրոմոսոմներն առանձնանում են միմյանցից և շեղվում դեպի բևեռները: Ցենտրոմերներայս քրոմոսոմներից, սակայն, ի տարբերություն միտոզի անաֆազի, չեն կրկնվում, ինչը նշանակում է, որ քույր քրոմատիդները չեն բաժանվում։ Քրոմոսոմների դիվերգենցիան է պատահական բնույթ. Գենետիկական տեղեկատվության բովանդակությունը դառնում է 1 n 2 xp 4 գբջջի յուրաքանչյուր բևեռում և որպես ամբողջություն խցում. 2(1 n 2 xp 4 գ) .

IN տելոֆազ Ի , ինչպես միտոզում, ձևավորվում, ձևավորվում և խորանում են միջուկային թաղանթները և միջուկները ճեղքվածքի ակոս.Հետո դա տեղի է ունենում ցիտոկինեզ . Ի տարբերություն միտոզի, քրոմոսոմների քայքայումը տեղի չի ունենում:

I meiosis-ի արդյունքում ձևավորվում են 2 դուստր բջիջներ, որոնք պարունակում են քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածու. Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ ունի 2 գենետիկորեն տարբերվող (ռեկոմբինանտ) քրոմատիդներ. 1 n 2 xp 4 գ. Հետեւաբար, մեյոզի արդյունքում առաջանում է I կրճատում (կիսով չափով) քրոմոսոմների թիվը, այստեղից էլ՝ առաջին բաժանման անվանումը. կրճատում .

I-ի մեյոզի ավարտից հետո կարճ ժամանակահատված է. interkinesis , որի ընթացքում ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը և քրոմատիդների կրկնօրինակումը տեղի չի ունենում։

Պրոֆազ II երկար չի տևում, և քրոմոսոմների կոնյուգացիա չի լինում։

IN մետաֆազ II քրոմոսոմները շարվում են հասարակածային հարթությունում:

IN անաֆազ II Ցենտրոմերային շրջանում ԴՆԹ-ն կրկնօրինակվում է, ինչպես դա տեղի է ունենում միտոզի անաֆազում, քրոմատիդները շարժվում են դեպի բևեռները:

հետո տելոֆազներ II Եվ ցիտոկինեզ II Յուրաքանչյուրում ձևավորվում են դուստր բջիջներ, որոնք պարունակում են գենետիկ նյութ. 1 n 1 xp 2 գ. Ընդհանուր առմամբ, երկրորդ բաժանումը կոչվում է հավասարազոր (հավասարեցնող):

Այսպիսով, երկու հաջորդական մեյոտիկ բաժանումների արդյունքում ձևավորվում են 4 բջիջներ, որոնցից յուրաքանչյուրը կրում է քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածու։

Մեյոզէուկարիոտներում բջիջների բաժանման մեթոդ է, որն առաջացնում է հապլոիդ բջիջներ: Սա տարբերվում է մեյոզից մինչև միտոզ, որն առաջացնում է դիպլոիդ բջիջներ:

Բացի այդ, մեյոզը տեղի է ունենում երկու հաջորդական բաժանումներով, որոնք կոչվում են համապատասխանաբար առաջին (մեյոզ I) և երկրորդ (մեյոզ II): Արդեն առաջին բաժանումից հետո բջիջները պարունակում են մեկ, այսինքն՝ հապլոիդ քրոմոսոմների հավաքածու։ Հետեւաբար, առաջին բաժանումը հաճախ կոչվում է կրճատող. Թեև երբեմն «կրճատման բաժանում» տերմինը օգտագործվում է ամբողջ մեյոզի հետ կապված:

Երկրորդ բաժանումը կոչվում է հավասարազորև դրա առաջացման մեխանիզմը նման է միտոզի: Մեյոզ II-ում քույր քրոմատիդները շարժվում են դեպի բջջային բևեռները:

Մեյոզին, ինչպես և միտոսին, միջֆազում նախորդում է ԴՆԹ-ի սինթեզը՝ վերարտադրությունը, որից հետո յուրաքանչյուր քրոմոսոմ արդեն բաղկացած է երկու քրոմատիդներից, որոնք կոչվում են քույր քրոմատիդներ։ Առաջին և երկրորդ բաժանումների միջև ԴՆԹ-ի սինթեզ չկա:

Եթե ​​միտոզի արդյունքում առաջանում է երկու բջիջ, ապա մեյոզի արդյունքում՝ 4։ Այնուամենայնիվ, եթե օրգանիզմը ձու է արտադրում, ապա մնում է միայն մեկ բջիջ, որն իր մեջ ունի խտացված սննդանյութեր։

ԴՆԹ-ի քանակը մինչև առաջին բաժանումը սովորաբար նշվում է որպես 2n 4c: Այստեղ n-ը նշանակում է քրոմոսոմներ, c-ն՝ քրոմատիդներ: Սա նշանակում է, որ յուրաքանչյուր քրոմոսոմ ունի հոմոլոգ զույգ (2n), մինչդեռ միևնույն ժամանակ յուրաքանչյուր քրոմոսոմ բաղկացած է երկու քրոմատիդից։ Հաշվի առնելով հոմոլոգ քրոմոսոմի առկայությունը՝ ստացվում են չորս քրոմատիդներ (4c)։

Առաջինից հետո և մինչև երկրորդ բաժանումը, երկու դուստր բջիջներից յուրաքանչյուրում ԴՆԹ-ի քանակը կրճատվում է մինչև 1n 2c: Այսինքն՝ հոմոլոգ քրոմոսոմները ցրվում են տարբեր բջիջների մեջ, բայց շարունակում են բաղկացած լինել երկու քրոմատիդներից։

Երկրորդ բաժանումից հետո չորս բջիջ է ձևավորվում 1n 1c-ի հավաքածուով, այսինքն՝ յուրաքանչյուրը պարունակում է միայն մեկ քրոմոսոմ մի զույգ հոմոլոգներից և բաղկացած է միայն մեկ քրոմատիդից:

Ստորև բերված է առաջին և երկրորդ մեյոտիկ բաժանումների մանրամասն նկարագրությունը: Ֆազերի նշանակումը նույնն է, ինչ միտոզում՝ պրոֆազ, մետաֆազ, անաֆազ, տելոֆազ։ Այնուամենայնիվ, այս փուլերում տեղի ունեցող գործընթացները, հատկապես I պրոֆազում, որոշակիորեն տարբեր են:

Մեյոզ I

Պրոֆազ I

Սա սովորաբար մեյոզի ամենաերկար և բարդ փուլն է: Դա շատ ավելի երկար է տևում, քան միտոզի ժամանակ։ Դա պայմանավորված է այն հանգամանքով, որ այս պահին հոմոլոգ քրոմոսոմները մոտենում են և փոխանակում ԴՆԹ-ի հատվածները (առաջանում է խոնարհում և հատում):


Խոնարհում- հոմոլոգ քրոմոսոմների միացման գործընթացը. Անցնելով վրայով- նույնական շրջանների փոխանակում հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև: Հոմոլոգ քրոմոսոմների ոչ քույր քրոմատիդները կարող են փոխանակել համարժեք հատվածներ։ Այն վայրերում, որտեղ նման փոխանակում է տեղի ունենում, այսպես կոչված chiasma.

Զուգակցված հոմոլոգ քրոմոսոմները կոչվում են երկվալենտներ, կամ նոթատետրեր. Կապը պահպանվում է մինչև I անաֆազը և ապահովվում է քույր քրոմատիդների միջև եղած ցենտրոմերներով և ոչ քույր քրոմատիդների միջև եղած քյասմատներով:

Պրոֆազում տեղի է ունենում քրոմոսոմների պարույրացում, այնպես որ փուլի ավարտին քրոմոսոմները ձեռք են բերում իրենց բնորոշ ձևն ու չափը։

I պրոֆազի հետագա փուլերում միջուկային ծրարը տրոհվում է վեզիկուլների, և միջուկները անհետանում են: Մեյոտիկ spindle սկսում է ձեւավորվել: Ձևավորվում են երեք տեսակի spindle microtubules. Ոմանք կցվում են կինետոխորներին, մյուսները՝ հակառակ բևեռից աճող խողովակներին (կառույցը գործում է որպես միջատներ)։ Մյուսները աստղային կառուցվածք են կազմում և ամրանում թաղանթային կմախքին՝ ծառայելով որպես հենարան։

Ցենտրիոլներով ցենտրոսոմները շեղվում են դեպի բևեռները: Միկրոխողովակները ներթափանցում են նախկին միջուկի շրջան և կցվում են քրոմոսոմների ցենտրոմերային շրջանում տեղակայված կինետոխորներին։ Այս դեպքում քույր քրոմատիդների կինետոխորները միաձուլվում են և գործում են որպես մեկ միավոր, ինչը թույլ է տալիս մեկ քրոմոսոմի քրոմատիդներին չբաժանվել և հետագայում միասին շարժվել դեպի բջջի բևեռներից մեկը։

Մետաֆազ I

Վերջապես ձևավորվում է տրոհման spindle: Հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգերը գտնվում են հասարակածային հարթությունում։ Նրանք բջջի հասարակածի երկայնքով շարվում են իրար հակառակ այնպես, որ հասարակածային հարթությունը գտնվում է զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև։

Անաֆազ I

Հոմոլոգ քրոմոսոմները բաժանվում են և շարժվում դեպի բջջի տարբեր բևեռներ։ Պրոֆազի ընթացքում տեղի ունեցած հատման պատճառով նրանց քրոմատիդներն այլևս նույնական չեն միմյանց հետ:

Տելոֆազ I

Միջուկները վերականգնված են։ Քրոմոսոմները վերածվում են բարակ քրոմատինի: Բջիջը բաժանվում է երկու մասի։ Կենդանիների մոտ՝ թաղանթի ինվագինացիա։ Բույսերը կազմում են բջջային պատ:

Մեյոզ II

Երկու մեյոտիկ բաժանումների միջև միջֆազը կոչվում է interkinesis, շատ կարճ է։ Ի տարբերություն ինտերֆազի՝ ԴՆԹ-ի կրկնօրինակումը տեղի չի ունենում: Փաստորեն, այն արդեն կրկնապատկվել է, պարզապես երկու բջիջներից յուրաքանչյուրը պարունակում է հոմոլոգ քրոմոսոմներից մեկը: Meiosis II-ը տեղի է ունենում միաժամանակ երկու բջիջներում, որոնք ձևավորվել են մեյոզ I-ից հետո: Ստորև բերված դիագրամը ցույց է տալիս երկու բջիջներից միայն մեկի բաժանումը:


Պրոֆազ II

Կարճ. Միջուկներն ու միջուկները նորից անհետանում են, իսկ քրոմատիդները պարույր են։ Ափը սկսում է ձևավորվել:

Մետաֆազ II

Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ, որը բաղկացած է երկու քրոմատիդներից, կցված է երկու spindle թելերի: Մի թելը մի բևեռից, մյուսը՝ մյուսից։ Ցենտրոմերները բաղկացած են երկու առանձին կինետոխորներից։ Մետաֆազային թիթեղը ձևավորվում է I մետաֆազի հասարակածին ուղղահայաց հարթությունում: Այսինքն, եթե մեյոզի մայր բջիջը բաժանված էի երկայնքով, ապա այժմ երկու բջիջ կբաժանվեն:

Անաֆազ II

Քույր քրոմատիդներին կապող սպիտակուցն առանձնանում է, և նրանք շարժվում են դեպի տարբեր բևեռներ։ Այժմ քույր քրոմատիդները կոչվում են քույր քրոմոսոմներ:

Տելոֆազ II

Տելոֆազ I-ի նման. Քրոմոսոմները դեսպիրալացվում են, spindle-ն անհետանում է, ձևավորվում են միջուկներ և միջուկներ, և տեղի է ունենում ցիտոկինեզ:

Մեյոզի իմաստը

IN բազմաբջիջ օրգանիզմՄեյոզի միջոցով բաժանվում են միայն սեռական բջիջները: Հետեւաբար, մեյոզի հիմնական նշանակությունն այն է անվտանգությունմեխանիզմԱսեռական վերարտադրություն,որի դեպքում տեսակի քրոմոսոմների թիվը մնում է հաստատուն.

Մեյոզի մեկ այլ իմաստը գենետիկ տեղեկատվության վերահամակցումն է, որը տեղի է ունենում I պրոֆազում, այսինքն՝ կոմբինատիվ փոփոխականություն: Ալելների նոր համակցություններ են ստեղծվում երկու դեպքում. 1. Երբ տեղի է ունենում խաչմերուկ, այսինքն՝ հոմոլոգ քրոմոսոմների ոչ քույր քրոմատիդները փոխանակում են հատվածները: 2. Քրոմոսոմների անկախ շեղումով դեպի բևեռները երկու մեյոտիկ բաժանումներում: Այլ կերպ ասած, յուրաքանչյուր քրոմոսոմ կարող է հայտնվել մեկ բջիջում ցանկացած համակցությամբ այլ քրոմոսոմների հետ, որոնք հոմոլոգ չեն դրան:

Արդեն մեյոզի I-ից հետո բջիջները պարունակում են տարբեր գենետիկական տեղեկատվություն։ Երկրորդ բաժանումից հետո բոլոր չորս բջիջները տարբերվում են միմյանցից: Սա կարևոր տարբերություն է մեյոզի և միտոզի միջև, որն առաջացնում է գենետիկորեն նույնական բջիջներ:

Անաֆազներում I և II քրոմոսոմների և քրոմատիդների խաչմերուկը և պատահական դիվերգենցիան ստեղծում են գեների նոր համակցություններ և մեկն ենօրգանիզմների ժառանգական փոփոխականության պատճառներից, որի շնորհիվ հնարավոր է կենդանի օրգանիզմների էվոլյուցիան։

Մասնագիտացված սեռական բջիջների կամ գամետների ձևավորում չտարբերակված ցողունային բջիջներից:

Մեյոզի արդյունքում քրոմոսոմների քանակի նվազմամբ կյանքի ցիկլի մեջ տեղի է ունենում անցում դիպլոիդ փուլից դեպի հապլոիդ փուլ։ Պլոիդիայի վերականգնումը (հապլոիդ փուլից դիպլոիդ փուլի անցում) տեղի է ունենում սեռական պրոցեսի արդյունքում։

Շնորհիվ այն բանի, որ առաջին՝ ռեդուկցիոն փուլի պրոֆազում տեղի է ունենում հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգական միաձուլում (կոնյուգացիա), մեյոզի ճիշտ ընթացքը հնարավոր է միայն դիպլոիդ բջիջներում կամ նույնիսկ պոլիպլոիդներում (տետրա-, հեքսապլոիդ և այլն) բջիջներում։ . Մեյոզը կարող է առաջանալ նաև կենտ պոլիպլոիդներում (եռյակ, պենտապլոիդ և այլն), սակայն դրանցում, պրոֆազ I-ում քրոմոսոմների զույգ միաձուլումը ապահովելու անկարողության պատճառով, քրոմոսոմների դիվերգենցիան տեղի է ունենում խանգարումներով, որոնք վտանգում են բջջի կենսունակությունը կամ զարգացումը։ դրանից բազմաբջիջ հապլոիդ օրգանիզմ։

Նույն մեխանիզմն է ընկած միջտեսակային հիբրիդների անպտղության հիմքում։ Քանի որ միջտեսակային հիբրիդները միավորում են բջջի միջուկի տարբեր տեսակների պատկանող ծնողների քրոմոսոմները, քրոմոսոմները սովորաբար չեն կարողանում միանալ: Սա հանգեցնում է մեյոզի ընթացքում քրոմոսոմների տարանջատման խանգարումների և, ի վերջո, սեռական բջիջների կամ գամետների ոչ կենսունակության: Քրոմոսոմների զուգակցման որոշակի սահմանափակումներ են սահմանվում նաև քրոմոսոմային մուտացիաների պատճառով (լայնածավալ ջնջումներ, կրկնօրինակումներ, ինվերսիաներ կամ տրանսլոկացիաներ):

Մեյոզի փուլերը

Մեյոզը բաղկացած է 2 հաջորդական բաժանումներից՝ նրանց միջև կարճ միջակայքով։

  • Պրոֆազ I- Առաջին բաժնի պրոֆոզը շատ բարդ է և բաղկացած է 5 փուլից.
  • Լեպտոտենկամ լեպտոնեմա- քրոմոսոմների փաթեթավորում, ԴՆԹ-ի խտացում բարակ թելերի տեսքով քրոմոսոմների ձևավորմամբ (քրոմոսոմները կրճատվում են):
  • Զիգոտենկամ zygonema- տեղի է ունենում խոնարհում - հոմոլոգ քրոմոսոմների միացում երկու միացված քրոմոսոմներից բաղկացած կառուցվածքների ձևավորման հետ, որոնք կոչվում են տետրադներ կամ երկվալենտներ և դրանց հետագա խտացում:
  • Պաչիտենակամ պախինեմա- (ամենաերկար փուլը) խաչմերուկ (crossover), հատվածների փոխանակում հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև; հոմոլոգ քրոմոսոմները մնում են միմյանց հետ կապված:
  • Դիպլոտենակամ դիպլոմ- տեղի է ունենում քրոմոսոմների մասնակի խտացում, մինչդեռ գենոմի մի մասը կարող է աշխատել, տեղի են ունենում տրանսկրիպցիայի (ՌՆԹ-ի ձևավորում), թարգմանության (սպիտակուցների սինթեզ) գործընթացները. հոմոլոգ քրոմոսոմները մնում են միմյանց հետ կապված: Որոշ կենդանիների մոտ մեյոտիկ պրոֆազի այս փուլում ձվաբջիջների քրոմոսոմները ձեռք են բերում լամպի խոզանակի բնորոշ քրոմոսոմային ձև:
  • Դիակինեզ- ԴՆԹ-ն կրկին խտանում է առավելագույնը, սինթետիկ գործընթացները դադարում են, միջուկային թաղանթը լուծվում է. Ցենտրիոլները շեղվում են դեպի բևեռները. հոմոլոգ քրոմոսոմները մնում են միմյանց հետ կապված:

Պրոֆազ I-ի ավարտին ցենտրիոլները գաղթում են դեպի բջջային բևեռներ, ձևավորվում են թելեր, միջուկային թաղանթը և միջուկները ոչնչացվում են։

  • Մետաֆազ I- երկվալենտ քրոմոսոմները շարվում են բջջի հասարակածի երկայնքով:
  • Անաֆազ I- միկրոխողովակները կծկվում են, երկվալենտները բաժանվում են, և քրոմոսոմները շարժվում են դեպի բևեռները: Կարևոր է նշել, որ զիգոտենում քրոմոսոմների միացման պատճառով ամբողջ քրոմոսոմները, որոնք բաղկացած են յուրաքանչյուրը երկու քրոմատիդից, շեղվում են դեպի բևեռները, և ոչ թե առանձին քրոմատիդներ, ինչպես միտոզում:
  • Տելոֆազ I

Մեյոզի երկրորդ բաժանումը տեղի է ունենում առաջինից անմիջապես հետո՝ առանց ընդգծված ինտերֆազի. չկա S պարբերություն, քանի որ ԴՆԹ-ի կրկնօրինակումը տեղի չի ունենում մինչև երկրորդ բաժանումը։

  • Պրոֆազ II- տեղի է ունենում քրոմոսոմների խտացում, բջջի կենտրոնը բաժանվում է, և դրա բաժանման արտադրանքները շեղվում են միջուկի բևեռներին, միջուկային թաղանթը ոչնչացվում է և ձևավորվում է տրոհման լիսեռ:
  • Մետաֆազ II- միարժեք քրոմոսոմները (յուրաքանչյուրը բաղկացած են երկու քրոմատիդից) գտնվում են «հասարակածում» (միջուկի «բևեռներից» հավասար հեռավորության վրա) նույն հարթության վրա՝ ձևավորելով այսպես կոչված մետաֆազային թիթեղը։
  • Անաֆազ II- միարժեքները բաժանվում են, և քրոմատիդները շարժվում են դեպի բևեռները:
  • Տելոֆազ II- քրոմոսոմները հուսահատվում են և հայտնվում է միջուկային ծրար:

Իմաստը

  • Սեռական ճանապարհով բազմացող օրգանիզմներում կանխվում է յուրաքանչյուր սերնդի քրոմոսոմների թվի կրկնապատկումը, քանի որ մեյոզով սեռական բջիջների ձևավորման ժամանակ քրոմոսոմների թիվը կրճատվում է։
  • Մեյոզը հնարավորություն է ստեղծում գեների նոր համակցությունների առաջացման (համակցված փոփոխականություն), քանի որ ձևավորվում են գենետիկորեն տարբեր գամետներ։
  • Քրոմոսոմների քանակի նվազումը հանգեցնում է «մաքուր գամետների» ձևավորմանը, որոնք կրում են համապատասխան տեղանքի միայն մեկ ալել։
  • Մետաֆազ 1-ում ողնաշարի հասարակածային ափսեի երկվալենտների և մետաֆազ 2-ում քրոմոսոմների գտնվելու վայրը որոշվում է պատահականորեն: Անաֆազում քրոմոսոմների հետագա դիվերգենցիան հանգեցնում է գամետներում ալելների նոր համակցությունների ձևավորմանը: Քրոմոսոմների անկախ տարանջատումը Մենդելի երրորդ օրենքի հիմքն է։

Նշումներ

գրականություն

  • Babynin E.V. Հոմոլոգիական ռեկոմբինացիայի մոլեկուլային մեխանիզմը մեյոզում. ծագումը և կենսաբանական նշանակությունը. Բջջաբանություն, 2007, 49, N 3, 182-193:
  • Ալեքսանդր Մարկով. Մեյոզի առեղծվածը լուծելու ճանապարհին. Ըստ հոդվածի՝ Յու. Մեյոզի էվոլյուցիան միաբջիջ և բազմաբջիջ էուկարիոտներում: Արոմորֆոզը միացված է բջջային մակարդակ. Ամսագիր ընդհանուր կենսաբանություն, Հատոր 69, 2008. Թիվ 2, մարտ-ապրիլ։ Էջ 102-117 թթ
  • «Մեյոզի փոփոխություն և էվոլյուցիա» - Յու. Ֆ. Բոգդանով, 2003 թ
  • Կենսաբանություն. ձեռնարկներ բուհերի դիմորդների համար. 2 հատորով T.1.-B63 2-րդ հրատ., վերանայված: և լրացուցիչ - Մ.:ՌԻԱ »: Նոր ալիքՀրատարակիչ Ումերենկով, 2011.-500 էջ.

Վիքիմեդիա հիմնադրամ.

2010 թ.:

ՄեյոզՀոմանիշներ

Մեյոզ(հուն. meiosis - նվազում, նվազում) կամ կրճատման բաժանում: Մեյոզի արդյունքում քրոմոսոմների թիվը նվազում է, այսինքն. քրոմոսոմների դիպլոիդ բազմությունից (2n) ձևավորվում է հապլոիդ բազմություն (n):
բաղկացած է 2 հաջորդական բաժիններից.
Առաջին բաժանումը կոչվում է կրճատում կամ նվազող:

II բաժանումը կոչվում է հավասարազոր կամ հավասարեցնող, այսինքն. ընթանում է ըստ միտոզի տեսակի (ինչը նշանակում է, որ մայրական և դուստր բջիջներում քրոմոսոմների թիվը մնում է նույնը):

Մեյոզի կենսաբանական իմաստն այն է, որ քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքածու ունեցող մեկ մայր բջիջից ձևավորվում են չորս հապլոիդ բջիջներ, այդպիսով քրոմոսոմների թիվը կրճատվում է կիսով չափ, իսկ ԴՆԹ-ի քանակը՝ չորս անգամ: Այս բաժանման արդյունքում կենդանիների մոտ առաջանում են սեռական բջիջներ (գամետներ), իսկ բույսերում՝ սպորներ։

Փուլերը կոչվում են նույնը, ինչ միտոզում, և մինչև մեյոզի սկիզբը բջիջը նույնպես անցնում է ինտերֆազով։
Պրոֆազ I-ն ամենաերկար փուլն է և պայմանականորեն բաժանված է 5 փուլի.– կամ բարակ թելերի փուլը: Քրոմոսոմները պարուրաձև են, քրոմոսոմը բաղկացած է 2 քրոմատիդից, իսկ դեռևս բարակ թելերի վրա տեսանելի են քրոմատինի խտացումներ կամ կուտակումներ, որոնք կոչվում են քրոմերներ։
2) Զիգոնեմա (զիգոտեն,հունարեն միաձուլվող թելեր) - զուգակցված թելերի փուլ: Այս փուլում հոմոլոգ քրոմոսոմները (ձևով և չափով նույնական) հավաքվում են զույգերով, նրանք ձգում և կպչում են միմյանց ամբողջ երկարությամբ, այսինքն. կոնյուգացիա քրոմերային շրջանում: Այն նման է կայծակաճարմանդ կողպեքի: Հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգը կոչվում է երկվալենտ: Երկվալենտների թիվը հավասար է քրոմոսոմների հապլոիդ բազմությանը։
3) Պաչինեմա (պախիտեն, հուն հաստ) – հաստ թելերի փուլ: Առաջանում է քրոմոսոմների հետագա պարույրացում։ Այնուհետև յուրաքանչյուր հոմոլոգ քրոմոսոմ բաժանվում է երկայնական ուղղությամբ և ակնհայտորեն տեսանելի է դառնում, որ յուրաքանչյուր քրոմոսոմ բաղկացած է երկու քրոմատիդներից, որոնք կոչվում են տետրադներ, այսինքն. 4 քրոմատիդներ. Այս պահին տեղի է ունենում անցում, այսինքն. քրոմատիդների հոմոլոգ շրջանների փոխանակում:
4) դիպլոմ (դիպլոտենե)– կրկնակի թելերի փուլ. Հոմոլոգ քրոմոսոմները սկսում են վանել միմյանց, հեռանալ միմյանցից, բայց պահպանում են իրենց հարաբերությունները կամուրջների օգնությամբ՝ chiasmata, սրանք այն վայրերն են, որտեղ տեղի կունենա հատում: Յուրաքանչյուր քրոմատիդ խաչմերուկում (այսինքն՝ խիազմ) տեղի է ունենում քրոմատիդ հատվածների փոխանակում: Քրոմոսոմները պարուրաձև են և կարճանում:
5) Դիակինեզ– մեկուսացված կրկնակի թելերի փուլ: Այս փուլում քրոմոսոմները լիովին խտացված են և ինտենսիվ ներկված: Միջուկային թաղանթը և միջուկները ոչնչացվում են։ Ցենտրիոլները շարժվում են դեպի բջիջների բևեռները և ձևավորում spindle թելեր: I պրոֆազի քրոմոսոմային հավաքածուն 2n4c է։
Այսպիսով, I պրոֆազում.
1. հոմոլոգ քրոմոսոմների կոնյուգացիա;
2. երկվալենտների կամ քառյակների առաջացում.
3. անցում.

Կախված քրոմատիդների միաձուլումից, կարող են լինել տարբեր տեսակներհատում. 1 – ճիշտ կամ սխալ; 2 - հավասար կամ անհավասար; 3 – բջջաբանական կամ արդյունավետ; 4 - մեկ կամ բազմակի:

Մետաֆազ I – քրոմոսոմների պարույրացումը հասնում է առավելագույնին: Երկվալենտները շարվում են բջջի հասարակածի երկայնքով՝ ձևավորելով մետաֆազային թիթեղ։ Ողերի շղթաները կցված են հոմոլոգ քրոմոսոմների ցենտրոմերներին։ Երկվալենտները հայտնվում են բջջի տարբեր բևեռների հետ կապված:
Մետաֆազ I-ի քրոմոսոմային հավաքածուն է՝ 2n4c:

Անաֆազ I - քրոմոսոմների ցենտրոմերները չեն բաժանվում: Ամբողջ քրոմոսոմները, այլ ոչ թե քրոմատիդները, ցրվում են բջջի բևեռներին: Հոմոլոգիական զույգ քրոմոսոմներից միայն մեկն է մտնում դուստր բջիջներ, այսինքն. դրանք պատահականորեն վերաբաշխվում են: Յուրաքանչյուր բևեռում, պարզվում է, կա քրոմոսոմների հավաքածու՝ 1n2c, իսկ ընդհանուր առմամբ անաֆազ I-ի քրոմոսոմային բազմությունը՝ 2n4c։

Տելոֆազ I – բջջի բևեռներում կան ամբողջական քրոմոսոմներ՝ բաղկացած 2 քրոմատիդից, բայց դրանց թիվը 2 անգամ պակասել է։ Կենդանիների և որոշ բույսերի մոտ քրոմատիդները հուսահատվում են: Նրանց շուրջ յուրաքանչյուր բևեռում ձևավորվում է միջուկային թաղանթ:
Հետո գալիս է ցիտոկինեզը
. Առաջին բաժանումից հետո ձևավորված բջիջների քրոմոսոմային հավաքածուն է՝ n2c:

I և II բաժանումների միջև չկա S շրջան, և ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը տեղի չի ունենում, քանի որ քրոմոսոմներն արդեն կրկնօրինակված են և բաղկացած են քույր քրոմատիդներից, հետևաբար II ինտերֆազը կոչվում է ինտերկինեզ, այսինքն. կա շարժում երկու բաժանմունքների միջև.

II պրոֆազը շատ կարճ է և ընթանում է առանց որևէ հատուկ փոփոխությունների, եթե միջուկային ծրարը չի ձևավորվում տելոֆազում, ապա անմիջապես ձևավորվում են spindle թելեր:

Մետաֆազ II - քրոմոսոմները շարվում են հասարակածի երկայնքով: Ափի թելերը կցված են քրոմոսոմների ցենտրոմերներին։
Մետաֆազ II-ի քրոմոսոմային հավաքածուն - n2c է:

Անաֆազ II - ցենտրոմերները բաժանվում են, իսկ լիսեռի թելերը քրոմատիդները տեղափոխում են տարբեր բևեռներ: Քույր քրոմատիդները կոչվում են դուստր քրոմոսոմներ (կամ մայրական քրոմատիդները կլինեն դուստր քրոմոսոմներ):
Անաֆազ II-ի քրոմոսոմային հավաքածուն է՝ 2n2c:

Թելոֆազ II - քրոմոսոմները հուսահատվում են, ձգվում և այնուհետև վատ են տարբերվում: Ձևավորվում են միջուկային թաղանթներ և միջուկներ։ Տելոֆազ II ավարտվում է ցիտոկինեզով։
Թելոֆազ II-ից հետո կազմված քրոմոսոմը – nc է:

Մեյոտիկ բաժանման սխեմա

Մեյոզը տեղի է ունենում սեռական ճանապարհով բազմացող օրգանիզմների բջիջներում։

Երևույթի կենսաբանական նշանակությունը որոշվում է ժառանգների նոր բնութագրերով:

Այս աշխատանքում մենք կքննարկենք այս գործընթացի էությունը և, պարզության համար, կներկայացնենք նկարում, կդիտարկենք սեռական բջիջների բաժանման հաջորդականությունը և տևողությունը, ինչպես նաև պարզելու ենք նմանություններն ու տարբերությունները: միտոզ և մեյոզ:

Ինչ է մեյոզը

Գործընթաց, որն ուղեկցվում է չորս բջիջների ձևավորմամբ՝ մեկ քրոմոսոմային հավաքածուով մեկ սկզբնականից:

Յուրաքանչյուր նոր ձևավորված բջջի գենետիկական տեղեկատվությունը համապատասխանում է սոմատիկ բջիջների կեսին:

Մեյոզի փուլերը

Մեյոտիկ բաժանումը ներառում է երկու փուլ՝ յուրաքանչյուրը բաղկացած չորս փուլից։

Առաջին բաժին

Ներառում է պրոֆազ I, մետաֆազ I, անաֆազ I և տելոֆազ I։

Պրոֆազ I

Այս փուլում ձևավորվում են երկու բջիջ՝ գենետիկական տեղեկատվության կեսը: Առաջին բաժանման պրոֆազը ներառում է մի քանի փուլ. Դրան նախորդում է նախամեյոտիկ ինտերֆազը, որի ընթացքում տեղի է ունենում ԴՆԹ-ի վերարտադրություն։

Այնուհետև տեղի է ունենում խտացում, սպիտակուցի առանցքով երկար բարակ թելերի ձևավորում՝ լեպտոտենի ժամանակ։ Այս շարանը կցվում է միջուկային թաղանթին, օգտագործելով տերմինալային ընդարձակումներ՝ կցվող սկավառակներ: Կրկնվող քրոմոսոմների (քրոմատիդների) կեսերը դեռ չեն տարբերվում։ Հետազոտելիս դրանք նման են միաձույլ կառույցների։

Հաջորդը գալիս է zygoten փուլը: Հոմոլոգները միաձուլվում են՝ առաջացնելով երկվալենտներ, որոնց թիվը համապատասխանում է մեկ թվով քրոմոսոմների։ Խոնարհման (միացման) գործընթացն իրականացվում է գենետիկական և ձևաբանական առումներով նման զույգերի միջև։ Ընդ որում, փոխազդեցությունը սկսվում է ծայրերից՝ տարածվելով քրոմոսոմային մարմինների երկայնքով։ Հոմոլոգների համալիր, որը կապված է սպիտակուցային բաղադրիչի հետ՝ երկվալենտ կամ տետրադ:

Spiralization-ը տեղի է ունենում հաստ թելիկի փուլում՝ pachytene: Այստեղ ԴՆԹ-ի կրկնօրինակումն արդեն ամբողջությամբ ավարտված է, և սկսվում է հատումը: Սա հոմոլոգ շրջանների փոխանակում է։ Արդյունքում, գեները կապված են նոր գենետիկ տեղեկատվություն. Զուգահեռաբար տեղի է ունենում տառադարձում: Ակտիվանում են ԴՆԹ-ի խիտ հատվածները՝ քրոմերները, ինչը հանգեցնում է քրոմոսոմների կառուցվածքի փոփոխության, ինչպիսին է «լամպի խոզանակները»:

Հոմոլոգ քրոմոսոմները խտանում են, կրճատվում և շեղվում են (բացառությամբ միացման կետերի՝ chiasmata): Սա դիպլոտենի կամ դիկտյոտենի կենսաբանության փուլն է: Այս փուլում քրոմոսոմները հարուստ են ՌՆԹ-ով, որը սինթեզվում է նույն տարածքներում։ Հատկությունների առումով վերջինս մոտ է տեղեկատվականին։

Վերջապես, երկվալենտները ցրվում են միջուկի ծայրամասում: Վերջիններս կարճանում են, կորցնում են իրենց միջուկները և դառնում կոմպակտ՝ կապված միջուկային ծրարի հետ։ Այս գործընթացը կոչվում է դիակինեզ (անցում դեպի բջիջների բաժանում):

Մետաֆազ I

Հաջորդը, երկվալենտները շարժվում են դեպի բջջի կենտրոնական առանցքը: Բաժանման լիսեռները տարածվում են յուրաքանչյուր ցենտրոմերից, յուրաքանչյուր ցենտրոմեր երկու բևեռներից հավասար հեռավորության վրա է: Թելերի փոքր ամպլիտուդային շարժումները դրանք պահում են այս դիրքում։

Անաֆազ I

Երկու քրոմատիդներից կառուցված քրոմոսոմները առանձնանում են։ Ռեկոմբինացիան տեղի է ունենում գենետիկական բազմազանության նվազմամբ (տարածաշրջաններում (տարածաշրջաններում) տեղակայված գեների շարքում հոմոլոգների բացակայության պատճառով:

Տելոֆազ I

Ֆազի էությունը քրոմատիդների շեղումն է իրենց ցենտրոմերներով դեպի բջջի հակառակ մասերը։ Կենդանական բջիջում տեղի է ունենում ցիտոպլազմային բաժանում, բուսական բջիջում՝ բջջային պատի ձևավորում։

Երկրորդ դիվիզիոն

Առաջին բաժանման միջֆազից հետո բջիջը պատրաստ է երկրորդ փուլին։

Պրոֆազ II

Որքան երկար է տելոֆազը, այնքան կարճ է պրոֆազի տևողությունը։ Քրոմատիդները շարվում են բջջի երկայնքով՝ իրենց առանցքներով ուղիղ անկյուն կազմելով առաջին մեյոտիկ բաժանման թելերի համեմատ։ Այս փուլում դրանք կարճանում և հաստանում են, իսկ միջուկները ենթարկվում են քայքայման։

Մետաֆազ II

Ցենտրոմերները կրկին գտնվում են հասարակածային հարթությունում։

Անաֆազ II

Քրոմատիդները բաժանվում են միմյանցից՝ շարժվելով դեպի բևեռները։ Այժմ դրանք կոչվում են քրոմոսոմներ:

Տելոֆազ II

Despiralization, ձևավորված քրոմոսոմների ձգում, spindle-ի անհետացում, ցենտրիոլների կրկնապատկում: Հապլոիդ միջուկը շրջապատված է միջուկային թաղանթով։ Ձևավորվում են չորս նոր բջիջներ.

Համեմատության աղյուսակ միտոզի և մեյոզի միջև

Առանձնահատկությունները և տարբերությունները հակիրճ և հստակ ներկայացված են աղյուսակում:

Բնութագրերը Մեյոտիկ բաժանում Միտոտիկ բաժանում
Բաժինների քանակը իրականացվում է երկու փուլով իրականացվում է մեկ փուլով
Մետաֆազ կրկնօրինակումից հետո քրոմոսոմները դասավորված են զույգերով՝ բջջի կենտրոնական առանցքի երկայնքով Կրկնօրինակվելուց հետո քրոմոսոմները գտնվում են բջջի կենտրոնական առանցքի երկայնքով առանձին
Միաձուլում Կա Ոչ
Անցնելով վրայով Կա Ոչ
Ինտերֆազ II ինտերֆազում ԴՆԹ-ի կրկնօրինակում չկա ԴՆԹ-ի կրկնապատկումը տեղի է ունենում բաժանումից առաջ
Բաժանման արդյունք գամետներ սոմատիկ
Տեղայնացում հասունացող գամետներում սոմատիկ բջիջներում
Նվագարկման ուղի սեռական անսեռ

Ներկայացված տվյալները տարբերությունների գծապատկերն են, և նմանությունները հանգում են նույն փուլերին, ԴՆԹ-ի կրկնօրինակմանը և պարուրաձևացմանը մինչև բջջային ցիկլի սկիզբը:

Մեյոզի կենսաբանական նշանակությունը

Ո՞րն է մեյոզի դերը.

  1. Փոխանցման շնորհիվ տալիս է գեների նոր համակցություններ:
  2. Աջակցում է համակցված փոփոխականությանը: Մեյոզը պոպուլյացիայի մեջ նոր հատկանիշների աղբյուր է:
  3. Պահպանում է քրոմոսոմների մշտական ​​թիվը:

Եզրակացություն

Մեյոզը բարդ կենսաբանական գործընթաց է, որի ընթացքում ձևավորվում են չորս բջիջներ՝ խաչասերման արդյունքում ստացված նոր բնութագրերով։

Առնչվող հոդվածներ