Ինչ պայմաններ են անհրաժեշտ պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման համար: Պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման պայմանները (կանոնները). Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման մեխանիզմները

Ձեռք բերված ռեֆլեքսները կոչվում են պայմանավորված, քանի որ դրանք զարգանում են միայն մի շարքի դեպքում պայմաններ:«առկայությունը որպես անվերապահ կամ նախկինում մշակված պայմանականի հիմք

ռեֆլեքս; «Երկու խթանների համադրություն. ապագա պայմանական, ի սկզբանե անտարբեր (անտարբեր) և ամրապնդող՝ անվերապահ.

■ գրգռիչների գործողության կարգը. պայմանավորված գրգռիչը միշտ պետք է որոշ չափով նախորդի անվերապահ ամրապնդմանը, այսինքն՝ ծառայի կենդանու կամ մարդուն։ ազդանշանկենսաբանորեն նշանակալի խթան;

■ պայմանավորված գրգիռի ավելի քիչ ազդեցության ուժ (ավելի քիչ նշանակություն)՝ համեմատած չպայմանավորվածի. դա ամրապնդող խթանն է, որը պետք է կապված լինի գերիշխող կարիքի բավարարման հետ.

■ այս գրգռիչների համակցության կրկնվող կրկնությունը.

■ կողմնակի գրգռիչների բացակայություն;».

■ նյարդային համակարգի նորմալ ֆունկցիոնալ վիճակը, առաջին հերթին՝ ուղեղային ծառի կեղևը. նրա բջիջների գրգռվածության օպտիմալ մակարդակը և գրգռման և արգելակման գործընթացների հավասարակշռությունը:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման մեխանիզմները

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման մեխանիզմները հիմնականում անհասկանալի են: Անբավարար կերպով ուսումնասիրված են ինչպես ժամանակային կապի կառուցվածքային հիմքը, այնպես էլ դրա ֆիզիոլոգիական բնույթը։ Պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման մեխանիզմի մասին դասական գաղափարները ձևավորվել են Ի.Պ. Պավլովի կողմից: Ապացուցված է, որ պայմանավորված ռեֆլեքսի ձեւավորման ժամանակ ա ժամանակավոր միացում,- երկու կամ ավելի կեղևային նյարդային կենտրոնների կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորում հուզված վիճակում: Այսպիսով, եթե մարմնի վրա ազդում է կենսաբանական կարևոր նշանակություն չունեցող գրգռիչը, ուղեղի կիսագնդերի համապատասխան ընկալիչ գոտում (տեսողական, լսողական և այլն) ձևավորվում է գրգռման բավականին թույլ ֆոկուս։ Երբ այս (ապագա պայմանավորված, ազդանշանային) գրգռիչն ամրապնդվում է անվերապահով, իրականացվում է անվերապահ ռեֆլեքս, և գլխուղեղի կիսագնդերի համապատասխան գոտում հայտնվում է գրգռման երկրորդ՝ ավելի ուժեղ (գերիշխող) կիզակետ։ Ավելի փոքր ուժի կիզակետից դեպի ավելի մեծ ուժի կիզակետ գրգռվածության «գրգռման» շնորհիվ գրգռումը ամփոփվում է և այրվում է նյարդային ուղին: Երկու օջախների միջև ձևավորվում է նյարդային ժամանակավոր կապ. ձևավորվում են լրացուցիչ սինապսներ, ուժեղանում է հաղորդիչների արտադրությունը, հեշտանում է դրանց անցումը սինապտիկ ճեղքվածքով և արագանում է հետսինապտիկ թաղանթների գրգռումը։ Այս դեպքում նյարդային բջիջների փոխազդեցությունը հաստատվում է գրգռման առաջին կիզակետից դեպի երկրորդ՝ գերիշխող ուղղությամբ։ Այս կապն ավելի ուժեղ է դառնում, որքան ավելի հաճախ են կեղևի երկու հատվածները միաժամանակ հուզված: Մի քանի կոմբինացիաներից հետո կապն այնքան ուժեղ է ստացվում, որ միայն առաջին՝ ազդանշանային գրգռիչի, համակցված գրգռման ազդեցության տակ.

Համապատասխան ընկալիչները ժամանակավոր կապի միջոցով փոխանցվում են երկրորդ կիզակետին, իսկ դրանից՝ արձագանքն իրականացնող աշխատանքային օրգաններին։ Այս ընթացքում կարելի է ենթադրել, որ պայմանավորված ռեֆլեքսը զարգացել է, իսկ անտարբեր խթանը դարձել է պայմանավորված։

Ժամանակավոր կապի փակումը տեղի է ունենում ոչ միայն հորիզոնական (կեղև - կեղև): Կարևոր դեր են խաղում ուղղահայաց շփումները՝ կեղև - ենթակեղև - կեղև: Այս դեպքում պայմանական գրգռիչից կենտրոնաձիգ ազդակները թալամուսի և ոչ հատուկ ակտիվացնող համակարգի (հիպոկամպուս, ռետիկուլյար գոյացություն) միջով մտնում են կեղևի համապատասխան գոտի, որտեղ դրանք մշակվում են և իջնող ուղիներով հասնում են ենթակեղևային գոյացություններին, որտեղից գալիս են իմպուլսները։ կրկին դեպի կեղև, բայց դեպի ներկայացուցչական գոտի անվերապահ ռեֆլեքս:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման երկու փուլ կա՝ ընդհանրացում և մասնագիտացում։

Միացված է ընդհանրացման փուլերըՊայմանավորված ռեֆլեքսային գործողությունը պայմանավորված է ոչ միայն ուժեղացված պայմանավորված գրգռիչով, այլ նաև դրան նմանվող գրգռիչների լայն շրջանակով: Առաջանում է առաջնային զգայական ընդհանրացում, որը պայմանավորված ազդանշանների բնութագրերի ընդհանրացում է։ Ընդհանրացման աստիճանը կախված է ինչպես պայմանավորված, այնպես էլ անվերապահ գրգռիչների բնութագրերից։

Ընդհանրացման փուլը մեծապես որոշում է ձեռքբերովի վարքի պլաստիկությունը և թույլ է տալիս մարմնին անմիջապես հարմարվել նմանատիպ ազդանշանների լայն շրջանակին: Օրինակ, եթե շունը 400 Հց հաճախականությամբ ձայնային ազդանշանից հետո ստանում է սննդի ուժեղացում, ապա ընդհանրացման փուլում 200-600 Հց հաճախականությամբ ձայները նույնպես կառաջացնեն թուք: Պավլովը կապում է պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման այս փուլը կենտրոնի ներսում գրգռիչ գործընթացի լայն բաշխման հետ, որն ընկալում է ազդանշանը:

Պայմանավորված ռեֆլեքսի զարգացման վաղ փուլերում նկատվում է ուղեղի կեղևի և ենթակեղևային կառուցվածքների գրգռման գործընթացների ընդհանրացում։ Ցանցային ձևավորման գրգռումը հանգեցնում է ծածկող կառույցների ակտիվացմանը, ներառյալ ուղեղի կեղևը, իսկ թալամուսի և հիպոթալամուսի ակտիվացումը ապահովում է պայմանավորված ռեֆլեքսների ինքնավար բաղադրիչը (ներքին օրգանների աշխատանքի փոփոխություն):

Այնուհետև ենթակեղևային գոյացություններում և կեղևի տարբեր հատվածներում տեղի է ունենում նեյրոնների իմպուլսային ակտիվության համաժամացում (հեռավոր սինխրոնիզացիա)։ Այս համաժամանակյա գործունեության ռիթմը համապատասխանում է պայմանավորված գրգիռի հաճախականությանը, որը ցույց է տալիս ֆունկցիոնալորեն կապ չունեցող նեյրոնների միավորումը մեկ համակարգի մեջ։ Որպեսզի ժամանակավոր միացում տեղի ունենա, անհրաժեշտ է պայմանավորված գրգիռի կենտրոնի (օրինակ՝ տեսողական անալիզատորի կենտրոնի) և անվերապահ արձագանքի կենտրոնի (օրինակ՝ շարժիչի կեղևի) հեռավոր համաժամացումը:

Միացված է մասնագիտացման փուլերըտեղի է ունենում պայմանավորված ռեֆլեքսային արձագանքի մասնագիտացում, որը սկսում է հայտնվել միայն ուժեղացված պայմանավորված ազդանշանի գործողությունից հետո: Նմանատիպ որակի մնացած բոլոր գրգռիչները արձագանք չեն առաջացնում: Մասնագիտացման աստիճանը և դրա առաջացման արագությունը նույնպես կախված են պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների բնութագրերից։

Այս փուլի նշանակությունը կայանում է նրանում, որ երբ ռեֆլեքսը հրահրվում է, հնարավոր խթանների մեծ «կոմպլեկտից», արձակվում են միայն փոքր թվով նշանակալի ազդանշաններ, որոնք կարող են առաջացնել ռեակցիայի զարգացում:

Ի.Պ. Պավլովը կարծում էր, որ այս փուլը կապված է պայմանավորված ազդանշանի կենտրոնում գրգռման կենտրոնացման գործընթացի հետ:

Ընդհանրացման փուլում դիտվող կողմնորոշիչ ռեակցիայի բաղադրիչները արգելակվում են՝ կապ թողնելով պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչների կեղևային կենտրոնների միջև։ Ռեֆլեքսային մասնագիտացմամբ, կեղևի այս հատվածներում նեյրոնների հեռավոր համաժամացումը դառնում է ավելի հստակ, բայց ենթակեղևային կազմավորումներում այն ​​ճնշվում է։ Եթե ​​մինչև Kbra-ի շարժիչի հատվածում լույսի նկատմամբ պայմանավորված շարժիչային ռեֆլեքս զարգացնելը, նեյրոնների միայն 2,5%-ն է արձագանքում լուսային գրգռիչներին, ապա զարգացումից հետո՝ արդեն 40%-ը։

Այսպիսով, պայմանավորված ռեֆլեքսի մասնագիտացումը կապված է կեղևի գործընթացի հետ
kovy արգելակումը, որի ծանրությունը որոշում է ճշգրտությունն ու կայունությունը
պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիա. ես ես,

Պայմանավորված ռեֆլեքսների դասակարգում"

Կախված այն չափանիշից, որն ընդունվել է որպես ռեֆլեքսների բաժանման հիմք, կան մի քանի դասակարգումներ.

Ըստ պայմանական ազդանշանի բնույթըռեֆլեքսները բաժանվում են բնական և արհեստական: Բնական (բնական)ռեֆլեքսները ռեֆլեքսներն են, որոնք ձևավորվում են անվերապահ խթանման բնական նշանների հիման վրա (օրինակ, սննդի հոտը): Այսպիսով, երբ մենք համտեսում ենք նարինջը, մենք ընդմիշտ ռեֆլեքս ենք ստանում նրա հոտից: Այլ պայմանավորված ազդանշանները, որոնք սննդամթերքի էական հատկություն չեն, բայց ժամանակի ընթացքում համընկնում են դրա սպառման պահի հետ, դասակարգվում են որպես արհեստական ​​պայմանավորված ազդանշաններ։ Այս ազդանշանների հիման վրա արտադրվող ռեֆլեքսները կոչվում են արհեստական.Այսպիսով, ճաշատեսակների աչքում թքելը արհեստական ​​պայմանավորված ռեֆլեքս է։ Այս պայմանավորված ռեֆլեքսները զարգանում են ավելի դանդաղ և ավելի հեշտությամբ ոչնչացվում:

Ըստ պայմանական ազդանշանի բնույթըԱռանձնացվում են էքստրոսեպտիվ, միջընկալիչ և պրոպրիոսեպտիկ պայմանավորված ռեֆլեքսներ։

Էքստրոսեպտիկ ռեֆլեքս- ռեֆլեքս, որը տեղի է ունենում, երբ շրջակա միջավայրի գրգռիչները գործում են արտաքին ընկալիչների վրա: Էքստրոսեպտիվ ռեֆլեքսներն են՝ տեսողական, լսողական, հոտառական, համային, շոշափելի, ջերմաստիճան: Երեխաները դպրոցի զանգն ընկալում են որպես դասը ավարտելու ազդանշան, իսկ լուսացույցի կարմիր լույսը՝ որպես վտանգի ազդանշան։ Բացի այդ, էքստրոսեպտիկ պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են հեռավոր(տեսողական, լսողական) և կապ(շոշափելի, համային):

Interoceptive ռեֆլեքս- սա ռեֆլեքս է, որը տեղի է ունենում, երբ մարմնի ներքին միջավայրի գործոնները ազդում են միջսենյակային ընկալիչների վրա:

Interoceptive պայմանավորված ռեֆլեքսները, ըստ գրգռված ընկալիչների տեսակի, բաժանվում են մեխանիկական, քիմիական, ջերմաստիճանային, օսմոտիկ և այլն: Եթե այս ռեֆլեքսների դասակարգումը հիմնված է ներքին օրգանի վրա, ապա կո-

Ի

Երբ ձևավորվում է մեկ կամ մի այլ միջերեսային ազդանշան, առանձնանում են ստամոքսային, աղիքային, սրտային, թոքային, արգանդային և այլ ռեֆլեքսներ։ Օրինակ՝ զկռտման ժամանակ մարդը շտապում է մի բաժակ ջուր խմել. քաղցած լինելով՝ երեխան վազում է խոհանոց՝ այնտեղ ուտելիք գտնելու. Սրտի շրջանում ցավերի դեպքում հիվանդը դեղ է ընդունում։

Proprioceptive ռեֆլեքսռեֆլեքս է, որն առաջանում է, երբ փոխվում է մկանների և ջլերի վիճակը։ Այսպիսով, եթե դուք ձեր ձեռքով թեքեք շան թաթը և ամրացնեք այս թեքումը սննդով, ապա ձևավորվում է թքային պայմանական ռեֆլեքս: Ամեն անգամ, երբ շունը պասիվորեն ծալում է իր թաթը, նա թք է դուրս գալիս:

Ըստ արձագանքի բնույթըՊայմանավորված ռեֆլեքսները շարժիչային և ինքնավար են:

Ինքնավար ռեֆլեքսներ- ռեֆլեքսներ, որոնցում արձագանքը ցանկացած ներքին օրգանի կամ օրգան համակարգի աշխատանքն է (սիրտ, ստամոքս-աղիքային տրակտ, արտազատման համակարգ և այլն): Օրինակ, թքից պայմանավորված ռեֆլեքսը վեգետատիվ է, և մեկնարկային գծում կանգնած մարզիկի սրտի հաճախությունը նույն բնույթն է կրում:

Շարժիչային ռեֆլեքսներ -.ռեֆլեքսներ, որոնցում էֆեկտորները կմախքի մկաններն են: Այսպիսով, եթե պայմանավորված ազդանշանը (մետրոնոմի ձայնը) ուժեղանում է շան թաթը թույլ էլեկտրական հոսանքով գրգռելով, ապա այս գրգռիչների մի քանի համակցությունների միջոցով շունը զարգացնում է պայմանավորված շարժիչի պաշտպանական ռեֆլեքս. մետրոնոմը միացնելը կառաջացնի թաթը հետ կանչվել։

Շարժիչային և ինքնավար պայմանավորված ռեֆլեքսների բաժանումը բավականին կամայական է: Օրինակ՝ սննդի սպառման հետ կապված շարժիչային պայմանավորված ռեֆլեքսները որոշվում են, որպես կանոն, համապատասխան շարժման տեսակով (ծամում, կրծում, ծծում և այլն)։ Սակայն դրանց ձևավորման ընթացքում տեղի են ունենում զգալի վեգետատիվ փոփոխություններ (անոթային լույս, սրտի հաճախություն, շնչառական ռիթմ և այլն)։

Ըստ ամրապնդման առանձնահատկություններըԱռանձնացվում են առաջին, երկրորդ և հաջորդ կարգերի պայմանավորված ռեֆլեքսները։

Առաջին կարգի պայմանական ռեֆլեքսներձևավորվում են անվերապահ ռեֆլեքսների հիման վրա, այսինքն՝ անվերապահ ռեֆլեքսային ամրապնդմամբ։ Այս ռեֆլեքսներն առաջինն են, որոնք զարգանում են օնտոգենեզի գործընթացում։ Օրինակ, եթե 3-4 ամսական երեխային կերակրում են միայն կարմիր շշով, ապա նա անվրեպ կընտրի այն մյուսների շարքում՝ պայմանավորված խթանը շիշն է, ամրացնողը՝ սնունդը։

Երկրորդ կարգի պայմանական ռեֆլեքսներձևավորվում են նախկինում մշակված պայմանավորված ռեֆլեքսի հիման վրա։ Այսպիսով, եթե 6-8 ամսական երեխային կարմիր շշով սնունդ տալուց առաջ նրան նստեցնում են հատուկ աթոռի վրա, ապա այդ խթանը կառաջացնի նույն ռեակցիան, ինչ սրվակի տեսողությունը։

Առաջանում են նաև երրորդ և հաջորդ կարգերի պայմանական ռեֆլեքսներ, որոնք հետագայում ձևավորվում են երեխաների մոտ և հիմք են հանդիսանում մտավոր գործունեության և շարժիչ կարծրատիպերի զարգացման համար (տես «Դինամիկ կարծրատիպ» բաժին 4.5):

Կախված ամրապնդման առկայությունից կամ բացակայությունից, պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են դրական(ամրացված) և բացասական(արգելակող կամ չամրապնդված): Դրական ռեֆլեքսներն օրգանիզմում առաջացնում են համապատասխան ռեակցիա, իսկ բացասականները՝ ոչ (տես «Պայմանավորված ռեֆլեքսային արգելակում» բաժինը 4.4.2):

Ըստ հարաբերություններ գործողության ժամանակպայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչները, պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են ներկա և հետքի: Եթե ​​պայմանավորված ազդանշանի սկզբից անմիջապես կամ կարճ ժամանակ անց դրան ավելացվի անվերապահ խթան, ապա. կանխիկպայմանավորված ռեֆլեքսներ - համընկնում կամ հետաձգված: Հետքպայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվում են պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչների միջև դադարի դեպքում:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների հատուկ տեսակ են մի որոշ ժամանակ ռեֆլեքսներ.Նման ռեֆլեքսները զարգանում են հավասար ժամանակային ընդմիջումներով անվերապահ գրգռիչի համակարգված ներկայացման ժամանակ։ Ներքին ռիթմերի ձևավորման գործում կարևոր դեր են խաղում ժամանակի համար պայմանավորված ռեֆլեքսները։ Օրինակ՝ սովորողները և ուսուցիչները պայմանական ռեֆլեքսներ են կազմում դասի տևողության նկատմամբ՝ 45 րոպե:

Պայմանավորված ռեֆլեքսները կարող են ձևավորվել օբյեկտների հարաբերական բնութագրերի վրա,օրինակ՝ «ավելի-պակաս», «ավելի հաճախ-պակաս հաճախ», «ավելի հանգիստ-ավելի բարձր» և այլն: Եթե երեխայի GNI-ի զարգացման մակարդակն արդեն թույլ է տալիս զարգացնել այս տեսակի ռեֆլեքսները, ապա ուժեղացում ստանալը (օրինակ. , խնձոր) ամենամեծ շրջանակն ընտրելու համար առաջարկվող քառակուսիների շարքից երեխան կընտրի նաև ամենամեծը: Վերաբերմունքի ռեֆլեքսները մեծ նշանակություն ունեն մարդու կյանքում, դրանց զարգացումը մեծապես որոշում է վերացական տրամաբանական մտածողության ունակությունը. Երեխայի մոտ այս ռեֆլեքսների ձևավորումը այն նշաններից է, որ նա պատրաստ է դպրոցին։

Պայմանավորված ռեֆլեքսները կոչվում են այսպես, քանի որ դրանց զարգացման համար պետք է պահպանվեն որոշակի պայմաններ, մասնավորապես.

1. Հիմնական ռեֆլեքսների առկայությունը . Պայմանավորված ռեֆլեքսը կարող է մշակվել միայն արդեն գոյություն ունեցող ռեֆլեքսի հիման վրա՝ անվերապահ կամ նախկինում զարգացած պայմանավորված։

2. Պայմանավորված խթանի կանխատեսող գործողություն . Ապագա պայմանական (ի սկզբանե անտարբեր, անտարբեր) խթանը պետք է ունենա ազդանշանի արժեքը, այսինքն՝ նախորդում է անվերապահի գործողությանը ( ամրապնդող) գրգռիչ.

3. Պայմանավորված խթանի ավելի քիչ կենսաբանական նշանակություն . Ամրապնդող խթանի նշանակությունը պետք է լինի ավելի մեծ, քան ապագա պայմանականը։ Հենց ճիշտ ամրապնդող խթանը պետք է կապված լինի գերիշխող կարիքի բավարարման հետ .

4. Օպտիմալ խթանիչ ուժ . Ե՛վ ազդանշանային, և՛ ամրապնդող խթանները պետք է ունենան որոշակի ուժ, քանի որ չափազանց թույլ և չափազանց ուժեղ գրգռիչները թույլ չեն տալիս զարգացնել կայուն պայմանավորված ռեֆլեքս:

5. Երկու գրգռիչների կրկնվող կրկնություն . Այս պայմանը կարևոր է կայուն պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման համար, քանի որ անհատական ​​հիշողության մեջ գրանցվում են միայն պայմանական խթանի և անվերապահ ռեակցիայի ամենահավանական համակցությունները: Պատահական կապերն արգելված են:

6. Ոչ մի կողմնակի գրգռիչներ . Անհրաժեշտ է, որ պայմանավորված ռեֆլեքսի զարգացման պահին մարմնի վրա չազդեն այլ գրգռիչներ։

7. Ուղեղի կեղեւի օպտիմալ կատարումը . Պայմանավորված կապի ձևավորման համար անհրաժեշտ է կեղևային բջիջների գրգռվածության բավական բարձր մակարդակ և գրգռման և արգելակման գործընթացների հավասարակշռություն:

4.6.2. Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման մեխանիզմները

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման մեխանիզմները հիմնականում անհասկանալի են: Անբավարար կերպով ուսումնասիրված են ինչպես ժամանակային կապի կառուցվածքային հիմքը, այնպես էլ դրա ֆիզիոլոգիական բնույթը։ Այս խնդիրները լուծելու համար բազմաթիվ ուսումնասիրություններ են իրականացվում համակարգային և բջջային մակարդակներում, միաժամանակ ուսումնասիրվում են նյարդային բջիջների և դրանց բարդույթների ֆունկցիոնալ վիճակի էլեկտրաֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական ցուցանիշները:

Ի.Պ.Պավլովը հավատում էր որ պայմանավորված կապի փակումը տեղի է ունենում ուղեղային ծառի կեղևում, կեղևային կենտրոնի միջև, որի դեպքում գրգռումը տեղի է ունենում պայմանավորված գրգիռի ազդեցության տակ, և անվերապահ ռեֆլեքսի կեղևային կենտրոնը: Օրինակ, երբ սնունդը (անվերապահ գրգռիչ) գործում է ճաշակի բշտիկների վրա, ուղեղի երկարավուն թքագեղձի կենտրոնը գրգռվում է և առաջանում է թքային ռեակցիա։ Երբ ենթարկվում է լույսի գրգիռի (ապագա պայմանավորված գրգռիչ), գրգռումը ծածկում է կեղևի տեսողական տարածքը: Եթե ​​ապագա պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների գործողությունը ժամանակի ընթացքում համընկնում է, ապա ֆունկցիոնալ կապ է հաստատվում կեղևի տեսողական և սննդային կենտրոնների միջև։ Երբ պայմանավորված ռեֆլեքս է ձևավորվում, տեսողական կենտրոնում առաջացող գրգռումը տարածվում է սննդի կենտրոն, իսկ այնտեղից արտանետվող ուղիների երկայնքով դեպի թուքի կենտրոն: Արդյունքում առաջանում է անվերապահ խթանի գործողությանը բնորոշ ռեակցիա (նկ. 4.2):

Բրինձ. 4.2. Պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման մեխանիզմը (ըստ Ի.Պ. Պավլովի). I. Սննդային գրգռիչի գործողությունը հանգեցնում է թքի անվերապահ ռեֆլեքսային արտազատման. 2 – գրգռում կեղևի սննդի կենտրոնում; II. Լույսի անտարբեր գրգիռի գործողությունը առաջացնում է թույլ կողմնորոշիչ ռեակցիա. 3 – գրգռում կեղևի տեսողական կենտրոնում; III. Լույսի և սննդային գրգռիչների գործողության համադրություն. ֆունկցիոնալ կապ է առաջանում կեղևի տեսողական և սննդային կենտրոնների միջև. IV. Զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքս. լույսի խթանի գործողությունը հանգեցնում է կեղևի տեսողական և սննդային կենտրոնների գրգռմանը. տեղի է ունենում պայմանական ռեֆլեքսային աղիացում

Պավլովը հավատում էր դրան կեղևը առաջատար դեր է խաղում պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման գործում . Միաժամանակ նա խոսեց ուսումնասիրելու անհրաժեշտության մասին կեղև-ենթակեղևային փոխազդեցությունների դերը ՀՆԱ-ի ապահովման գործում:

Իրոք, տարբեր մեթոդների օգտագործմամբ բազմաթիվ հետազոտություններ համոզիչ կերպով ցույց են տվել գլխուղեղի կեղևի միջոցով ժամանակավոր կապերի փակում. Սրա հետ մեկտեղ կան տվյալներ ենթակեղևային գոյացությունների դերի մասինայս գործընթացում։

Պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման մեջ կարելի է առանձնացնել երկու փուլընդհանրացում և մասնագիտացում:

Ընդհանրացման փուլ .Այս փուլումպայմանավորված ռեֆլեքսգործողությունը պայմանավորված է ոչ միայն ուժեղացված պայմանավորված գրգռիչով, այլ նաև լայն տեսականիովktr cxնույն գրգռիչները. Այս պահին դա տեղի է ունենում առաջնային զգայական ընդհանրացում , պայմանավորված ազդանշանների նշանների ընդհանրացում. Ընդհանրացման աստիճանը կախված է ինչպես պայմանավորված, այնպես էլ անվերապահ գրգռիչների բնութագրերից։

Ընդհանրացման փուլի կարևորությունը հիանալի է, քանի որ այն մեծապես որոշում է ձեռքբերովի վարքի պլաստիկությունը և թույլ է տալիս մարմնին անմիջապես հարմարվել նմանատիպ ազդանշանների լայն շրջանակին: Այսպիսով, եթե, հետևելով 400 Հց հաճախականությամբ ձայնային ազդանշանին, շունը սննդի ուժեղացում է ստանում, ապա ընդհանրացման փուլում 200–600 Հց հաճախականությամբ ձայները նույնպես կառաջացնեն թուք: Պավլովը կապեց պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման այս փուլը գրգռման գործընթացի լայն ճառագայթմամբայն կենտրոնում, որն ընդունում է ազդանշանը:

Էլեկտրաֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման վաղ փուլերում կա կեղևի և ենթակեղևային կառուցվածքներում գրգռման գործընթացների լայն ընդհանրացում . Ցանցային ձևավորման գրգռումը հանգեցնում է ծածկող կառույցների ակտիվացմանը, ներառյալ կեղևը, իսկ թալամուսի և հիպոթալամուսի ակտիվացումը ապահովում է պայմանավորված ռեֆլեքսի ինքնավար բաղադրիչը (ներքին օրգանների աշխատանքի փոփոխություն):

Այնուհետև ենթակեղևային գոյացություններում և կեղևի տարբեր մասերում տեղի է ունենում նեյրոնների իմպուլսային ակտիվության համաժամացում. (հեռավոր համաժամացման ) . Այս համաժամանակյա գործունեության ռիթմը համապատասխանում է պայմանավորված գրգիռի հաճախականությանը, որը ցույց է տալիս միավորելով նախկինում չկապված ֆունկցիոնալ նեյրոնները մեկ համակարգի մեջ . Ցույց է տրվել, որ ժամանակավոր կապի առաջացման համար անհրաժեշտ է պայմանավորված գրգիռի կենտրոնի (օրինակ՝ տեսողական անալիզատորի կենտրոնի) և անվերապահ արձագանքի կենտրոնի (օրինակ՝ շարժիչի կեղևի) հեռավոր համաժամացումը։ .

Մասնագիտացման փուլ . Այս փուլում տեղի է ունենում մասնագիտացում պայմանավորված ռեֆլեքս պատասխան՝ դա նկատվում է միայն պայմանավորված ազդանշանի գործողությունից հետո . Նմանատիպ որակի մնացած բոլոր գրգռիչները արձագանք չեն առաջացնում: Մասնագիտացման աստիճանը և դրա առաջացման արագությունը կախված են պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների բնութագրերից։

Այս փուլի նշանակությունը դա այն է, երբ ռեֆլեքսը առաջանում է հնարավոր գրգռիչների մեծ «կոմպլեկտից»: միայն փոքր թվով նշանակալի ազդանշաններ են թողարկվում, որոնք կարող են առաջացնել ռեակցիայի զարգացում .

Պավլովը կարծում էր, որ այս փուլը կապված է կենտրոնացման գործընթացի հետ գրգռում պայմանավորված ազդանշանի անալիզատորում:

Ընդհանրացման փուլում դիտվող կողմնորոշիչ ռեակցիայի բաղադրիչները մարում են՝ կապ թողնելով պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչների կեղևային կենտրոնների միջև։

Ռեֆլեքսային մասնագիտացմամբ, կեղևի այս հատվածներում նեյրոնների հեռավոր համաժամացումը դառնում է ավելի հստակ, բայց ենթակեղևային կազմավորումներում այն ​​ճնշվում է։ Եթե ​​մինչև կեղևի շարժիչ հատվածում լույսի նկատմամբ պայմանավորված շարժիչային ռեֆլեքս զարգացնելը նեյրոնների միայն 2,5%-ն է արձագանքում լուսային գրգռիչներին, ապա զարգացումից հետո՝ արդեն 40%-ը։

Կարելի է եզրակացնել, որ պայմանավորված ռեֆլեքսի մասնագիտացումը կապված է կեղևի արգելակման գործընթացների հետ, և պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիայի ճշգրտությունն ու կայունությունը կախված կլինի այս գործընթացի ծանրությունից:

1. Պայմանավորված ռեֆլեքս զարգացնելու համար անհրաժեշտ է երկու գրգռիչների առկայությունը. Դրանցից մեկը անվերապահ գրգռիչն է, որն առաջացնում է անվերապահ ռեֆլեքսային ռեակցիա (սնունդ, ցավոտ գրգռիչ և այլն), այս գրգռիչն է. պայմանավորված ռեֆլեքսների ամրապնդումռեակցիաներ. Երկրորդ գրգռիչը՝ պայմանական (ազդանշան) - կազդարարի անվերապահ գրգռում (լույս, ձայն, սննդի տեսակ և այլն):

2. Պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչի կրկնվող համակցությունն անհրաժեշտ է (չնայած պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորումը հնարավոր է պայմանական և չպայմանավորված գրգիռի մեկ համադրությամբ)։

3. Պայմանավորված խթանը պետք է նախորդի անվերապահի գործողությանը: Ժամանակը, որի ընթացքում պայմանավորված գրգռիչը գործում է ինքնուրույն, կոչվում է պայմանավորված գրգիռի մեկուսացված գործողության ժամանակ։ Պայմանական և չպայմանավորված գրգռիչների համատեղ գործողության ժամանակը կոչվում է պայմանավորված և անվերապահ գրգիռի համատեղ գործողության ժամանակ։ Կախված պայմանավորված խթանի մեկուսացված գործողության տեւողությունից՝ առանձնանում են. պատահականպայմանավորված ռեֆլեքս (պայմանավորված խթանի մեկուսացված գործողության ժամանակը 1-2 վրկ); եթե պայմանավորված գրգիռի մեկուսացված գործողության ժամանակը 2 վրկ-ից ավելի է, ապա այդպիսի ռեֆլեքսը կոչվում է. լքվածդա կարող է լինել.

Կարճ հետաձգված (մեկուսացված գործողության ժամանակը մինչև 10 վրկ);

Միջին հետաձգված (մեկուսացված գործողության ժամանակը մինչև 20 վրկ);

Երկարաժամկետ հետաձգված (մեկուսացված գործողության ժամանակը 20-30 վրկ);

Եթե ​​անվերապահ գրգռիչը գործում է պայմանավորված գրգիռի սկզբից 30 վրկ կամ ավելի հետո, ապա այդպիսի պայմանավորված ռեֆլեքսը կոչվում է. ուշացում;

հետքպայմանավորված ռեֆլեքս - անվերապահ գրգռիչը սկսում է գործել պայմանավորված գրգիռի ավարտից հետո, այդպիսի ռեֆլեքսները ժամանակ չունեն պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների համակցված գործողության համար.

4. Որպես պայմանավորված խթան կարող է օգտագործվել արտաքին կամ ներքին միջավայրի ցանկացած գրգռիչ, սակայն այն պետք է ունենա հետևյալ հատկությունները.

Այն պետք է լինի հնարավորինս անտարբեր և ինքնին պաշտպանական ռեակցիա չառաջացնի.

Չպետք է ավելորդ ուժ լինի.

Պետք է գրավի կենդանու ուշադրությունը.

Այն պետք է էկոլոգիապես մոտ լինի կենդանուն (օրինակ, ձկները կարող են պայմանավորված ռեֆլեքս զարգացնել զանգի նկատմամբ, բայց դա պահանջում է պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների մեծ թվով համակցություններ, և պայմանական ռեֆլեքս՝ ցողելու ջրի համակցությամբ՝ մատակարարմամբ։ սնունդը մշակվում է 2-3 համակցությունների միջոցով):

Այս առումով պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են բնական և արհեստական . ԲնականՊայմանավորված ռեֆլեքսները մշակվում են այն գործակալների նկատմամբ, որոնք բնական պայմաններում գործում են գրգռիչների հետ միասին, որոնք առաջացնում են անվերապահ ռեֆլեքս (օրինակ՝ սննդի տեսակը, դրա հոտը և այլն): Բոլոր մյուս պայմանավորված ռեֆլեքսները արհեստական,այսինքն՝ դրանք արտադրվում են ի պատասխան այն գործակալների, որոնք սովորաբար կապված չեն անվերապահ գրգռիչի գործողության հետ, օրինակ՝ սննդի թքային ռեֆլեքսը դեպի զանգը:

5. Պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչների ազդեցության տակ անվերապահ գրգռիչից գրգռումը պետք է ավելի ուժեղ լինի, քան պայմանավորվածից։

6. Անվերապահ ամրացումը պետք է համապատասխանի իր որակներին, օրինակ՝ սնունդը պետք է ուտելի լինի։

7. Պայմանավորված ռեֆլեքսներ զարգացնելիս անհրաժեշտ է վերացնել կողմնակի գրգռիչները, քանի որ դրանք կարող են առաջացնել պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակում։

8. Պայմանավորված ռեֆլեքս զարգացնող կենդանին պետք է առողջ լինի և պահպանի նորմալ վարքագիծ։

9. Երբ կենդանու մոտ առաջանում է պայմանավորված ռեֆլեքս, պետք է արտահայտվի մոտիվացիոն գրգռում, օրինակ՝ սննդային թքագեղձի ռեֆլեքս զարգացնելիս կենդանին պետք է սոված լինի լավ սնված կենդանու մոտ, այդ ռեֆլեքսը զարգացած չէ.

Պայմանավորված ռեֆլեքսների առաջացման ֆիզիոլոգիական հիմքը ժամանակավոր կապերի ձևավորումն է կենտրոնական նյարդային համակարգի առավել ռեակտիվ կազմավորումներում՝ նրա բարձր մասերում։ Ժամանակավոր միացում -Սա ուղեղում նեյրոֆիզիոլոգիական, կենսաքիմիական և ուլտրակառուցվածքային փոփոխությունների ամբողջություն է, որոնք առաջանում են պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների համակցված գործողության ժամանակ:

Պավլովը առաջարկեց, որ պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման ընթացքում ժամանակավոր նյարդային կապ է ձևավորվում կեղևային բջիջների երկու խմբերի միջև `պայմանավորված և անվերապահ ռեֆլեքսների կեղևային ներկայացումներ: Նման ժամանակավոր կապը փակելու մի քանի հնարավորություն կա։ Նախ, պայմանավորված ռեֆլեքսի կենտրոնից գրգռումը կարող է փոխանցվել անվերապահ ռեֆլեքսի կենտրոն բջիջից բջիջ, նեյրոնից նեյրոն - սա միջնեյրոնային ուղի է: Երկրորդ, գրգռումը կարող է փոխանցվել կեղևի ասոցիատիվ մանրաթելերի երկայնքով: Հետևաբար, պայմանական և չպայմանավորված ռեֆլեքսների կեղևային պատկերների միջև ժամանակավոր կապի ձևավորման առաջին ձևը ներակեղևային է՝ ըստ կեղև-կեղևի տեսակի (պայմանավորվածների կենտրոնը՝ չպայմանավորված ռեֆլեքսների կենտրոն)։

1. Երբ պայմանավորված ռեֆլեքսի կեղևային պատկերը քայքայվում է, զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսը պահպանվում է։ Ըստ երևույթին, ժամանակավոր կապի ձևավորումը տեղի է ունենում պայմանավորված ռեֆլեքսի ենթակեղևային կենտրոնների և անվերապահ ռեֆլեքսների կեղևային կենտրոնների միջև (ենթակեղևային-կեղևային տիպ):

2. Երբ անվերապահ ռեֆլեքսի կեղևային պատկերը ոչնչացվում է, պահպանվում է նաև պայմանավորված ռեֆլեքսը։ Հետևաբար, ժամանակավոր կապի զարգացումը կարող է առաջանալ պայմանավորված ռեֆլեքսի կեղևային կենտրոնի և չպայմանավորված ռեֆլեքսի ենթակեղևային կենտրոնի միջև (կեղև-ենթակեղևային տիպ):

3. Պայմանավորված և չպայմանավորված ռեֆլեքսների կեղևային կենտրոնների տարանջատումը գլխուղեղի կեղևը հատելով չի խոչընդոտում պայմանավորված ռեֆլեքսների առաջացմանը։ Սա ցույց է տալիս, որ ժամանակավոր կապ կարող է ձևավորվել պայմանավորված ռեֆլեքսի կեղևային կենտրոնի, անվերապահ ռեֆլեքսի ենթակեղևային կենտրոնի և անվերապահ ռեֆլեքսի կեղևային կենտրոնի միջև (բայց կեղև-ենթակեղևային-կեղևային տիպի):

4. Հետագա ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ պայմանական ռեֆլեքսները պահպանվում են կենդանիների կեղևի հեռացման ժամանակ, այսինքն՝ ժամանակավոր կապը պահպանվում է պայմանավորված և չպայմանավորված ռեֆլեքսների ենթակեղևային կենտրոնների մակարդակում (ենթակեղևային-ենթակեղևային տիպ):

Ո՞րն է ժամանակավոր կապի ձևավորման մեխանիզմը: Մի շարք հետազոտողներ ցույց են տվել, որ ժամանակավոր կապի ձևավորումը տեղի է ունենում սկզբունքով գերիշխողներ.Անվերապահ գրգռիչից գրգռման աղբյուրը միշտ ավելի ուժեղ է, քան պայմանավորված գրգռիչից, քանի որ անվերապահ գրգռիչը միշտ կենսաբանորեն ավելի կարևոր է կենդանու համար: Գրգռման այս կիզակետը գերիշխող է: Անվերապահ գրգռման արդյունքում գրգռման ավելի ուժեղ կիզակետը գրգռում է պայմանավորված գրգռման կիզակետից: Նրա հուզմունքի աստիճանը կբարձրանա։ Գերիշխող ֆոկուսը երկարատև, կայուն գոյության հատկություն ունի։ Հետևաբար, պայմանավորված և անվերապահ գրգռումները երկար ժամանակ փոխազդելու են միմյանց հետ։ Եթե ​​գրգռումը անցել է որոշ նյարդային կենտրոններով, ապա հաջորդ անգամ այն ​​շատ ավելի հեշտ կանցնի այս ուղիներով։ Սա հիմնված է, նախ, գրգռումների գումարման ֆենոմենի վրա, և երկրորդ՝ «ուղի վառելու» ֆենոմենի վրա, որն ուղեկցվում է.

Սինապտիկ կազմավորումների գրգռվածության երկարաժամկետ աճ;

Սպիտակուցային շղթաների փոփոխություններ, ՌՆԹ-ի կուտակում, սինապսներում միջնորդի քանակի փոփոխություն, նոր սինապսների առաջացման ակտիվացում։

Հետևաբար, կառուցվածքային նախադրյալներ են ստեղծվում որոշակի ուղիներով գրգռման շարժման համար։ Այժմ պայմանավորված ռեֆլեքսի կեղևային ներկայացման գոտուց գրգռումը կգնա ծեծված ճանապարհով և կառաջացնի պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիայի դրսևորում:

Ժամանակավոր կապի ձևավորման մեխանիզմի մասին մեկ այլ գաղափար կա. Այս գաղափարը հիմնված է նեյրոնների ունակության վրա՝ արձագանքելու տարբեր եղանակներից գրգռվածությանը, այսինքն՝ պոլիսենսորային կոնվերգենցիայի երևույթին: Նեյրոնների առկայությունը, որոնց վրա զուգակցվում են տարբեր անալիզատորների գրգռումները, թույլ է տալիս կարծել, որ ժամանակավոր կապեր հաստատելու գործընթացը տեղի է ունենում ոչ թե կեղևի տարբեր մասերի միավորման, այլ մեկ նեյրոնի՝ կեղևային նեյրոնների մակարդակում գրգռումների ինտեգրման միջոցով։ կարող է ինտեգրել պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռումները: Պայմանական և անվերապահ գրգռումները, հասնելով նեյրոններին, գրանցվում են դրանցում ուժեղ քիմիական միացությունների տեսքով, որոնց առաջացումը պայմանավորված ռեֆլեքսային կապը փակելու մեխանիզմ է։ Ժամանակավոր կապը փակելու մեխանիզմի այս տեսությունը կոչվում է կոնվերգենտ տեսություն.

1. Պայմանավորված ռեֆլեքս զարգացնելու համար անհրաժեշտ է երկու գրգռիչների առկայությունը. Դրանցից մեկը անվերապահ գրգռիչն է, որն առաջացնում է անվերապահ ռեֆլեքսային ռեակցիա (սնունդ, ցավոտ գրգռում և այլն), այս գրգռիչը պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիայի ամրապնդումն է։ Երկրորդ գրգռիչը՝ պայմանական (ազդանշան) - կազդարարի անվերապահ գրգռում (լույս, ձայն, սննդի տեսակ և այլն): 2. Պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչի կրկնվող համակցությունն անհրաժեշտ է (չնայած պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորումը հնարավոր է պայմանական և չպայմանավորված գրգիռի մեկ համադրությամբ)։ 3. Պայմանավորված խթանը պետք է նախորդի անվերապահի գործողությանը: Ժամանակը, որի ընթացքում պայմանավորված գրգռիչը գործում է ինքնուրույն, կոչվում է պայմանավորված գրգիռի մեկուսացված գործողության ժամանակ։ Պայմանական և չպայմանավորված գրգռիչների համատեղ գործողության ժամանակը կոչվում է պայմանավորված և անվերապահ գրգիռի համատեղ գործողության ժամանակ։ Կախված պայմանավորված գրգիռի մեկուսացված գործողության տևողությունից՝ առանձնանում են՝ համընկնող պայմանավորված ռեֆլեքս (պայմանավորված գրգիռի մեկուսացված գործողության ժամանակը 1-2 վրկ է); եթե պայմանավորված գրգիռի մեկուսացված գործողության ժամանակը 2 վ-ից ավելի է, ապա այդպիսի ռեֆլեքսը կոչվում է հետաձգված, այն կարող է լինել՝ կարճ ուշացումով (մեկուսացված գործողության ժամանակը մինչև 10 վրկ է); միջին հետաձգված (մեկուսացված գործողության ժամանակը մինչև 20 վրկ); երկարաժամկետ հետաձգում (մեկուսացված գործողության ժամանակը 20-30 վրկ); եթե անվերապահ գրգռիչը գործում է պայմանավորված գրգիռի սկզբից 30 վրկ կամ ավելի հետո, ապա այդպիսի պայմանավորված ռեֆլեքսը կոչվում է հետաձգված. հետք պայմանավորված ռեֆլեքս - անվերապահ գրգռիչը սկսում է գործել պայմանավորված գրգռիչի ավարտից հետո, այդպիսի ռեֆլեքսները ժամանակ չունեն պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների համակցված գործողության համար. 4. Արտաքին կամ ներքին միջավայրից եկող ցանկացած գրգռիչ կարող է օգտագործվել որպես պայմանավորված խթան, սակայն այն պետք է ունենա հետևյալ հատկությունները՝ հնարավորինս անտարբեր լինի և ինքնին պաշտպանական ռեակցիա չառաջացնի; չպետք է լինի ավելորդ ուժ; պետք է գրավի կենդանու ուշադրությունը. պետք է էկոլոգիապես մոտ լինի կենդանուն (օրինակ, ձկները կարող են զարգացնել պայմանավորված ռեֆլեքս դեպի զանգը, բայց դա պահանջում է պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչների մեծ թվով համակցություններ, և պայմանական ռեֆլեքս՝ ցողելու ջրի համակցմանը սննդի մատակարարման հետ: մշակվում է 2-3 համակցությունների միջոցով): Այս առումով պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են բնական և արհեստական: Բնական պայմանավորված ռեֆլեքսները մշակվում են այնպիսի նյութերի նկատմամբ, որոնք բնական պայմաններում գործում են մի գրգիռի հետ, որն առաջացնում է անվերապահ ռեֆլեքս (օրինակ՝ սննդի տեսակը, դրա հոտը և այլն): Բոլոր այլ պայմանավորված ռեֆլեքսները արհեստական ​​են, այսինքն՝ դրանք մշակվում են ի պատասխան այն գործակալների, որոնք սովորաբար կապված չեն անվերապահ գրգռիչի գործողության հետ, օրինակ՝ սննդի թքային ռեֆլեքսը դեպի զանգը: 5. Պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչների ազդեցության տակ անվերապահ գրգռիչից գրգռումը պետք է ավելի ուժեղ լինի, քան պայմանավորվածից։ 6. Անվերապահ ամրացումը պետք է համապատասխանի իր որակներին, օրինակ՝ սնունդը պետք է ուտելի լինի։ 7. Պայմանավորված ռեֆլեքսներ զարգացնելիս անհրաժեշտ է վերացնել կողմնակի գրգռիչները, քանի որ դրանք կարող են առաջացնել պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակում։ 8. Պայմանավորված ռեֆլեքս զարգացնող կենդանին պետք է առողջ լինի և պահպանի նորմալ վարքագիծ։ 9. Երբ կենդանու մոտ առաջանում է պայմանավորված ռեֆլեքս, պետք է արտահայտվի մոտիվացիոն գրգռում, օրինակ՝ սննդային թքագեղձի ռեֆլեքս զարգացնելիս կենդանին պետք է սոված լինի լավ սնված կենդանու մոտ, այդ ռեֆլեքսը զարգացած չէ. Պայմանավորված ռեֆլեքսների առաջացման ֆիզիոլոգիական հիմքը ժամանակավոր կապերի ձևավորումն է կենտրոնական նյարդային համակարգի առավել ռեակտիվ կազմավորումներում՝ նրա բարձր մասերում։ Ժամանակավոր կապը ուղեղի նեյրոֆիզիոլոգիական, կենսաքիմիական և ուլտրակառուցվածքային փոփոխությունների ամբողջությունն է, որոնք առաջանում են պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների համակցված գործողության ժամանակ: Պավլովը առաջարկեց, որ պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման ընթացքում ժամանակավոր նյարդային կապ է ձևավորվում կեղևային բջիջների երկու խմբերի միջև `պայմանավորված և անվերապահ ռեֆլեքսների կեղևային ներկայացումներ: Նման ժամանակավոր կապը փակելու մի քանի հնարավորություն կա։ Նախ, պայմանավորված ռեֆլեքսի կենտրոնից գրգռումը կարող է փոխանցվել անվերապահ ռեֆլեքսի կենտրոն բջիջից բջիջ, նեյրոնից նեյրոն - սա միջնեյրոնային ուղի է: Երկրորդ, գրգռումը կարող է փոխանցվել կեղևի ասոցիատիվ մանրաթելերի երկայնքով: Հետևաբար, պայմանական և չպայմանավորված ռեֆլեքսների կեղևային պատկերների միջև ժամանակավոր կապի ձևավորման առաջին ձևը ներակեղևային է՝ ըստ կեղև-կեղևի տեսակի (պայմանավորվածների կենտրոնը՝ չպայմանավորված ռեֆլեքսների կենտրոն)։ 1. Երբ պայմանավորված ռեֆլեքսի կեղևային պատկերը քայքայվում է, զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսը պահպանվում է։ Ըստ երևույթին, ժամանակավոր կապի ձևավորումը տեղի է ունենում պայմանավորված ռեֆլեքսի ենթակեղևային կենտրոնների և անվերապահ ռեֆլեքսների կեղևային կենտրոնների միջև (ենթակեղևային-կեղևային տիպ): 2. Երբ անվերապահ ռեֆլեքսի կեղևային պատկերը ոչնչացվում է, պահպանվում է նաև պայմանավորված ռեֆլեքսը։ Հետևաբար, ժամանակավոր կապի զարգացումը կարող է առաջանալ պայմանավորված ռեֆլեքսի կեղևային կենտրոնի և չպայմանավորված ռեֆլեքսի ենթակեղևային կենտրոնի միջև (կեղև-ենթակեղևային տիպ): 3. Պայմանավորված և չպայմանավորված ռեֆլեքսների կեղևային կենտրոնների տարանջատումը գլխուղեղի կեղևը հատելով չի խոչընդոտում պայմանավորված ռեֆլեքսների առաջացմանը։ Սա ցույց է տալիս, որ ժամանակավոր կապ կարող է ձևավորվել պայմանավորված ռեֆլեքսի կեղևային կենտրոնի, անվերապահ ռեֆլեքսի ենթակեղևային կենտրոնի և անվերապահ ռեֆլեքսի կեղևային կենտրոնի միջև (բայց կեղև-ենթակեղևային-կեղևային տիպի): 4. Հետագա ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ պայմանական ռեֆլեքսները պահպանվում են կենդանիների կեղևի հեռացման ժամանակ, այսինքն՝ ժամանակավոր կապը պահպանվում է պայմանավորված և չպայմանավորված ռեֆլեքսների ենթակեղևային կենտրոնների մակարդակով (ենթակեղևային-ենթակեղևային տիպ): Ո՞րն է ժամանակավոր կապի ձևավորման մեխանիզմը: Մի շարք հետազոտողներ ցույց են տվել, որ ժամանակավոր կապի ձևավորումը տեղի է ունենում գերիշխող սկզբունքով. Անվերապահ գրգռիչից գրգռման աղբյուրը միշտ ավելի ուժեղ է, քան պայմանավորված գրգռիչից, քանի որ անվերապահ գրգռիչը միշտ կենսաբանորեն ավելի կարևոր է կենդանու համար: Գրգռման այս կիզակետը գերիշխող է: Անվերապահ գրգռման արդյունքում գրգռման ավելի ուժեղ կենտրոնացումը դեպի իրեն է գրավում պայմանավորված գրգռման կիզակետից գրգռվածությունը: Նրա հուզմունքի աստիճանը կբարձրանա։ Գերիշխող ֆոկուսը երկարատև, կայուն գոյության հատկություն ունի։ Հետևաբար, պայմանավորված և անվերապահ գրգռումները երկար ժամանակ փոխազդելու են միմյանց հետ։ Եթե ​​գրգռումը անցել է որոշ նյարդային կենտրոններով, ապա հաջորդ անգամ այն ​​շատ ավելի հեշտ կանցնի այս ուղիներով։ Սա հիմնված է, առաջին հերթին, գրգռումների գումարման երևույթի վրա, և երկրորդը, «ուղի բռնկելու» ֆենոմենի վրա, որն ուղեկցվում է. սպիտակուցային շղթաների փոփոխություններ, ՌՆԹ-ի կուտակում, սինապսներում միջնորդի քանակի փոփոխություն, նոր սինապսների առաջացման ակտիվացում։ Հետևաբար, կառուցվածքային նախադրյալներ են ստեղծվում որոշակի ուղիներով գրգռման շարժման համար։ Այժմ պայմանավորված ռեֆլեքսի կեղևային ներկայացման գոտուց գրգռումը կգնա ծեծված ճանապարհով և կառաջացնի պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիայի դրսևորում: Ժամանակավոր կապի ձևավորման մեխանիզմի մասին մեկ այլ գաղափար կա. Այս գաղափարը հիմնված է նեյրոնների ունակության վրա՝ արձագանքելու տարբեր եղանակներից գրգռվածությանը, այսինքն՝ պոլիսենսորային կոնվերգենցիայի երևույթին: Նեյրոնների առկայությունը, որոնց վրա զուգակցվում են տարբեր անալիզատորների գրգռումները, հուշում է, որ ժամանակավոր կապեր հաստատելու գործընթացը տեղի է ունենում ոչ թե կեղևի տարբեր մասերի միավորման շնորհիվ, այլ մեկ նեյրոնի մակարդակում գրգռումների ինտեգրման միջոցով. կեղևային նեյրոնները կարող են ինտեգրվել պայմանավորված: և անվերապահ գրգռումներ: Պայմանական և անվերապահ գրգռումները, հասնելով նեյրոններին, գրանցվում են դրանցում ուժեղ քիմիական միացությունների տեսքով, որոնց առաջացումը պայմանավորված ռեֆլեքսային կապը փակելու մեխանիզմ է։ Ժամանակավոր կապի փակման մեխանիզմի այս տեսությունը կոչվում է կոնվերգենտ տեսություն։

Ռուս փայլուն ֆիզիոլոգ Իվան Պետրովիչ Պավլովը ձևակերպեց ռեֆլեքսների հայեցակարգը և ստեղծեց մի ամբողջ ուսմունք. Մենք կօգտագործենք նրա բացահայտումները, իսկ հետո կփորձենք պայմանական ռեֆլեքս ձևավորել ձկների մեջ:

Անվերապահ ռեֆլեքսները մարմնի ժառանգաբար փոխանցվող (բնածին) ռեակցիաներն են, որոնք բնորոշ են ամբողջ տեսակին:

Պայմանավորված ռեֆլեքսը մարմնի արձագանքն է զարգացման ընթացքում առաջացած գրգիռին: Անպայման ռեֆլեքսները կենդանու վարքագծի հիմնական բնածին հիմքն են, որն ապահովում է կենդանու բնականոն գոյության հնարավորությունը։ Այնուամենայնիվ, երբ կենդանին զարգանում է, նա ձեռք է բերում վարքի անհատապես ձեռք բերված ակտերի աճող քանակ: Սրանք պայմանավորված ռեֆլեքսներ են։

Ի՞նչ պայմաններ են անհրաժեշտ պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման համար: Այս հարցն ուղղեցինք առցանց ռեսուրսներին:

«Պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման առաջին պայմանը նախկինում անտարբեր գրգիռի գործողության համընկնումն է որոշակի անվերապահ ռեֆլեքս առաջացնող ինչ-որ անվերապահ խթանի գործողության հետ:

Պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման երկրորդ պայմանն այն է, որ պայմանավորված ռեֆլեքսի վերածվող գրգռիչը պետք է որոշ չափով նախորդի չպայմանավորված գրգիռի գործողությանը։ Կենդանին վարժեցնելիս հրամանները պետք է տրվեն մի փոքր ավելի շուտ, քան կսկսի գործել անվերապահ ռեֆլեքսային խթանումը:

Օրինակ՝ ձկների մեջ պայմանավորված ռեֆլեքս ձեւավորելու համար պետք է լամպը միացնել կեր տալուց 1-2 վայրկյան շուտ։ Եթե ​​գրգռիչը, որը պետք է դառնա պայմանավորված ռեֆլեքսային ազդանշան, իսկ մեր դեպքում դա թեթեւ է, տրվում է անվերապահ ռեֆլեքսային գրգռումից հետո, ապա պայմանավորված ռեֆլեքսը չի զարգանա։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման երրորդ չափազանց կարևոր պայմանն այն է, որ կենդանու ուղեղի կիսագնդերը պետք է զերծ լինեն այլ տեսակի գործունեությունից պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման ընթացքում: Պայմանավորված ռեֆլեքսներ զարգացնելիս պետք է փորձել հնարավորինս բացառել տարբեր կողմնակի գրգռիչների ազդեցությունը։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների առաջացման չորրորդ պայմանը պայմանավորված գրգիռի ուժն է։ Պայմանավորված ռեֆլեքսները թույլ պայմանավորված գրգռիչներին զարգանում են դանդաղ և ավելի փոքր են, քան ուժեղ գրգռիչներին: Այնուամենայնիվ, պետք է նկատի ունենալ, որ չափազանց ուժեղ գրգռիչները կարող են առաջացնել ոչ թե ձկների զարգացում, այլ, ընդհակառակը, ռեֆլեքսների մարում: Իսկ որոշ դեպքերում պայմանավորված ռեֆլեքսը կարող է ընդհանրապես չզարգանալ։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման հինգերորդ պայմանը սովի վիճակն է։ Սննդի ռեֆլեքսը անվերապահ ռեֆլեքս է: Եթե ​​անվերապահ սննդի ռեֆլեքսով պայմանավորված ռեֆլեքս է ձևավորվում, ապա անհրաժեշտ է, որ կենդանին քաղցած լինի. Կերակրված ձուկը թույլ կպատասխանի սննդի ամրապնդմանը, և պայմանավորված ռեֆլեքսը կզարգանա դանդաղ: