Идэвхтэй, идэвхгүй тээвэрлэлт гэж юу вэ. Трансмембран дамжуулалт. Бусад толь бичгүүдээс "Идэвхгүй тээвэрлэлт" гэж юу болохыг хараарай

БА идэвхтэйтээвэрлэлт. Идэвхгүй тээвэрлэлт нь цахилгаан химийн градиентийн дагуу эрчим хүчний хэрэглээгүйгээр явагддаг. Идэвхгүй зүйлд тархалт (энгийн бөгөөд хялбар), осмос, шүүлтүүр орно. Идэвхтэй тээвэрлэлт нь эрчим хүч шаарддаг бөгөөд концентраци эсвэл цахилгаан градиентийн эсрэг явагддаг.
Идэвхтэй тээвэрлэлт
Энэ нь эрчим хүчний зарцуулалтаас үүдэлтэй концентраци эсвэл цахилгаан градиентээс ялгаатай бодисыг тээвэрлэх явдал юм. ATP энерги шаарддаг анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлт ба хоёрдогч (ATP-ийн зардлаар мембраны хоёр тал дээр ионы концентрацийн градиент үүсэх, эдгээр градиентуудын энергийг тээвэрлэхэд ашигладаг) хооронд ялгаа бий.
Анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлт нь биед өргөн хэрэглэгддэг. Энэ нь эсийн мембраны дотор ба гадна талын цахилгаан потенциалын зөрүүг бий болгоход оролцдог. Идэвхтэй тээвэрлэлтийн тусламжтайгаар эсийн дунд болон эсийн гаднах шингэнд Na +, K +, H +, SI "" болон бусад ионуудын янз бүрийн концентраци үүсдэг.
Na+, K+-ийн тээвэрлэлтийг илүү сайн судалсан - Na+, -K + -Hacoc. Энэхүү тээвэрлэлт нь 100,000 орчим молекул жинтэй бөмбөрцөг хэлбэрийн уургийн оролцоотойгоор явагддаг. Энэ уураг нь дотоод гадаргуу дээр гурван Na + холбох газар, гаднах гадаргуу дээр хоёр K + холбох газартай байдаг. Уургийн дотоод гадаргуу дээр ATPase-ийн өндөр идэвхжил ажиглагдаж байна. ATP-ийн гидролизийн явцад үүссэн энерги нь уураг дахь конформацийн өөрчлөлтөд хүргэдэг бөгөөд үүний зэрэгцээ гурван Na + ионыг эсээс зайлуулж, хоёр K + ионыг ийм шахуургын тусламжтайгаар оруулдаг эсийн гаднах шингэнд Na+-ийн өндөр концентраци, эсийн шингэнд K+-ийн өндөр концентраци үүсдэг.
IN сүүлийн үед Ca2+ шахуургыг эрчимтэй судалж байгаа бөгөөд үүний ачаар эсийн доторх Ca2+-ийн агууламж гаднаасаа хэдэн арван мянга дахин бага байна. Эсийн мембран болон эсийн органеллд (саркоплазмын тор, митохондри) Ca2+ шахуургууд байдаг. Ca2+ шахуургууд нь мембран дахь зөөвөрлөгч уургийн ачаар ажилладаг. Энэ уураг нь ATPase өндөр идэвхжилтэй байдаг.
Хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт. Анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлтийн ачаар эсийн гадна Na + өндөр концентраци үүсч, Na + эсэд тархах нөхцөл бүрддэг боловч Na + -тай хамт бусад бодисууд орж болно. Энэ тээвэрлэлтийг нэг чиглэлд чиглүүлдэг бөгөөд үүнийг симпорт гэж нэрлэдэг. Үгүй бол Na +-ийн орох нь эсээс өөр бодис гарахыг өдөөдөг бөгөөд эдгээр нь өөр өөр чиглэлд чиглэсэн хоёр урсгал юм - антипорт.
Үүний нэг жишээ бол глюкоз эсвэл амин хүчлийг Na+-тай хамт тээвэрлэх явдал юм. Тээвэрлэгч уураг нь Na + холбох, глюкоз эсвэл амин хүчлийг холбох хоёр цэгтэй байдаг. Таван төрлийн амин хүчлийг холбодог таван өөр уураг тогтоогдсон. Бусад төрлийн симпортууд бас мэдэгдэж байна - N + -ийг эс рүү зөөвөрлөх, эсээс K + ба Cl-тэй хамт тээвэрлэх гэх мэт.
Бараг бүх эсүүдэд антипорт механизм байдаг - Na + эсэд орж, Ca2 + түүнийг орхиж, эсвэл Na + эсэд орж, H + түүнээс гардаг.
Mg2 +, Fe2 +, HCO3- болон бусад олон бодисууд мембранаар идэвхтэй дамждаг.
Пиноцитоз бол идэвхтэй тээврийн төрлүүдийн нэг юм. Энэ нь зарим макромолекулууд (голчлон уураг, макромолекулууд нь 100-200 нм диаметртэй) мембраны рецепторт наалддагтай холбоотой юм. Эдгээр рецепторууд нь янз бүрийн уургийн хувьд өвөрмөц байдаг. Тэдний хавсралт нь эсийн агшилтын уураг болох актин ба миозиныг идэвхжүүлснээр дагалддаг бөгөөд энэ нь эсийн гаднах уураг, бага хэмжээний эсийн гаднах шингэнтэй хөндийг үүсгэж, хаадаг. Энэ тохиолдолд пиноцитозын весикул үүсдэг. Энэ уургийг гидролиз болгодог ферментүүдийг ялгаруулдаг. Гидролизийн бүтээгдэхүүнийг эсүүд шингээж авдаг. Пиноцитоз нь ATP энерги болон эсийн гаднах орчинд Ca2+ байхыг шаарддаг.
Тиймээс эсийн мембранаар дамжин бодис тээвэрлэх олон төрөл байдаг. Эсийн янз бүрийн тал дээр (орой, суурь, хажуугийн мембранд) тохиолдож болно янз бүрийн төрөлтээвэрлэлт. Үүний жишээ нь дотор болж буй үйл явц байж болно

Эсийн мембранаар дамжуулан бодисыг идэвхгүй тээвэрлэхэд дараахь төрлүүд орно. энгийн тархалт ба хялбаршуулсан тархалт Шүүлтүүр

Энгийн тархалт- бодисыг их концентрацитай газраас бага концентрацитай газар руу шилжүүлэх үйл явц. Тархалтыг тайлбарласан болно Фикийн тэгшитгэл:

энд тархах бодисын массын урсгалын нягтын вектор, C i ба C 0 нь эсийн дотор болон гадна талд тархах бодисын концентраци юм. C mi ба C m 0 нь мембраны хил дээрх мембран дотор тархах бодисын концентраци P нь мембраны нэвчилт юм.

Хөнгөвчлөх тархалт.

Мембраны чадвар нь хоёр шалтгаанаас үүдэлтэй: тэдгээрийн дотор байгаа байдал тээвэрлэгчид, дуудсан ионофорууд (гар утас Тэгээд тогтмол) Тэгээд сувгууд . Тусгай зөөвөрлөгч молекулуудыг ашиглан бодисыг зөөвөрлөх үйл явцыг хөнгөвчлөх тархалт гэнэ.

зайд даралтын уналт хаана байна , шингэний зуурамтгай чанар, шүүлтүүрийн гадаргуугийн радиус, дамжуулах хугацаа.

Шүүлтүүр. Шүүлтүүр гэдэг нь даралтын градиентийн нөлөөн дор уусгагч молекулуудыг шилжүүлэх явдал юм. Тиймээс шүүх процессын шалтгаан ба хөдөлгөгч хүч нь даралтын зөрүү юм. Шүүлтийн үр дүнд шилжүүлсэн уусгагчийн эзэлхүүнийг Пуазейлийн томъёогоор тодорхойлно.

зайд даралтын уналт хаана байна , шингэний зуурамтгай чанар, гадаргуугийн радиус

шингэн.

54. Ионы идэвхтэй тээвэрлэлт. Na-K насосны жишээг ашиглан бодисыг идэвхтэй тээвэрлэх механизм.Хэрэв нүдэнд байгаа бол нэр үг. Зөвхөн идэвхгүй зөөвөрлөлт, дараа нь эсийн гадна болон доторх концентраци, даралт болон бусад утгууд тэнцүү байх болно. Тиймээс цахилгаан химийн градиентийн эсрэг чиглэлд ажилладаг өөр нэг механизм байдаг бөгөөд эсийн энерги зарцуулалт үүсдэг. Бодисын солилцооны үйл явцын энергийн улмаас эсээс явагддаг цахилгаан химийн градиентийн эсрэг молекул ба ионуудын шилжилтийг нэрлэдэг. идэвхтэй тээвэрлэлт.Энэ нь зөвхөн биологийн мембранд байдаг. Мембранаар дамжуулан бодисыг идэвхтэй шилжүүлэх нь химийн урвалын үед ялгарах чөлөөт энергийн улмаас үүсдэг. Эсийн доторх урвалууд Бие дэхь идэвхтэй тээвэрлэлт нь концентрацийн градиент, цахилгаан үүсгэдэг. потенциал, даралт, i.e. бие махбод дахь амьдралыг хадгалдаг. Na, K, Ca, H ионуудыг мембранаар дамжуулдаг гурван үндсэн идэвхтэй тээврийн системийг судалсан. Механизм. K + ба Na + ионууд нь мембраны янз бүрийн тал дээр жигд бус тархсан байдаг: концентрат. Na + гадна > K + ионууд, мөн эсийн дотор K + > Na + эдгээр ионууд нь мембранаар дамжин цахилгаан химийн градиентийн чиглэлд тархдаг бөгөөд энэ нь түүнийг тэнцүүлэхэд хүргэдэг. Na-K оролтын насос цитоплазмын найрлагад. мембран ба гидролизийн энергийн улмаас ажилладаг ATP молекулууд ADP болон органик бус дээжийн хамт . фосфат F n:ATP=ADP+P n.Шахуурга нь урвуу байдлаар ажилладаг: ионы концентрацийн градиент нь моль-l ADP ба Ph n-аас моль-l ATP-ийн нийлэгжилтийг хөнгөвчилдөг: ADP + Ph n = ATP насос нь эсээс гадагш дамждаг. орчин 3 K + ионыг эсэд оруулна.

55.Биологийн мембранаар аливаа зүйлийг нэвтрүүлэх арга..Эсийн мембраны (CM) хамгийн чухал шинж чанаруудын нэг бол сонгомол чанар юм. нэвчих чадвар. CM нь молекулуудын эсийн доторх болон гадагшлах хөдөлгөөний хурдыг сонгон бууруулдаг. Моль нь бага байх тусам жижиг болно. устөрөгч. холболтууд нь мембранаар илүү хурдан тархдаг. =>, молекул нь жижиг, өөхөнд уусдаг байх тусам мембраныг хурдан нэвтрүүлэх болно Усанд уусдаг бодисууд нь мембраны нүх сүвээр дамжин, зөөвөрлөх уураг зөөгч моль-л. Өөх тосонд уусдаггүй бодис ба ионуудын хувьд мембран нь үүрэг гүйцэтгэдэг молекул шигшүүр:Бөөмийн хэмжээ их байх тусам мембран нь энэ бодисыг нэвтрүүлэх чадвар багатай байдаг. Шилжүүлгийн сонгомол байдал нь нэвчиж буй бөөмийн хэмжээтэй тохирох мембран дахь нүх сүвээр хангагдана. Дамжуулах усанд уусдаг жижиг моль-лтусгай тээврийн уургийн тусламжтайгаар хийгддэг Эдгээр нь тус бүр нь тодорхой молекулууд эсвэл бүлгийн молекулуудыг тээвэрлэх үүрэгтэй. Тусгай мембраны тээвэрлэгч уураг нь элсэн чихэр, амин хүчил болон бусад туйлтай молекулуудыг дамжуулах үүрэгтэй бөгөөд тэдгээр нь бүгд молекулуудын тодорхой ангилалд зориулагдсан бөгөөд тэдгээрийн дотор үүсдэг хэсгүүдээр дамжуулан.Тээврийн уургууд нь тээвэрлэгч уураг ба суваг үүсгэгч уураг гэж хуваагддаг. Векторуудшилжүүлсэн бодисын молекултай харилцан үйлчилж, ямар нэгэн байдлаар мембранаар дамжуулна. Суваг үүсгэх- мембран доторх усны нүх сүвүүд үүсдэг бөгөөд үүгээр юм дамжих боломжтой. Хөнгөвчлөх диффуз ба энгийн тархалтын ялгаа: 1) тээвэрлэгчдийн оролцоотойгоор ионуудыг шилжүүлэх. илүү хурдан; 2) ханалтын төлөвтэй - uv-д. конц. Мембраны нэг талд бодисын урсгалын нягт нь зөвхөн тодорхой хязгаар хүртэл нэмэгддэг. Мембран дээр бэхлэгдсэн хөдөлгөөнгүй молекул зөөвөрлөгчийг ашиглан хялбаршуулсан ялгавартай тээвэрлэлтийн төрөл. Осмос-моль-л усыг хагас нэвчүүлэх мембранаар дамжуулан ууссан бодисын агууламж багатай газраас өндөр концентрацитай газар руу шилжүүлэх. Осмос нь гипотоник уусмал дахь улаан эсийн цус задрал, ургамлын тургорыг үүсгэдэг.

56. Биопотенциалуудыг нээсэн түүх. Бернштейний таамаглал. .Францын санваартан Хамба Ноллет 1746 онд тэрээр осмос үзэгдлийг нээсэн 1826 Дутрочеросмос нь онцгой бус, домогт шинж тэмдгийн илрэлийн үр дүн гэдгийг нотолсон хүч, хуульфизик, хими. Германы ургамал судлаач Пфеффер-осмометр зохион бүтээж, осмосын даралтын утгыг хэмжсэн тэрээр уусмал бүрийн даралтын утга нь концентрацитай шууд пропорциональ байдгийг олж мэдсэн. хагас нэвчдэг мембранаар дамждаггүй ууссан бодис (P osm =m/V м-ууссан бодисын масс, V-ууслын эзэлхүүн). Вант ХоффУусгагч дахь ууссан бодисын моль нь хамгийн тохиромжтой хийн моль шиг ажилладаг гэсэн дүгнэлтэд хүрсэн (P osm = C m RT C m нь ууссан бодисын молийн нягт юм. Вант Хоффын онол нь үнэн зөв утгыг өгсөн). олон зүйлийн хувьд osm-ийн үнэ цэнэ, гэхдээ зарим нь ... Тооцоолсон хэмжээнээс 2 дахин их. С.Аррениусуусмал дахь давсны мэнгэ 2 электролитийн тоосонцор болж задардаг гэж үзсэн. диссоциаци. Уолтер НернстХоёр шингэнтэй холбогдох үед үүсдэг диффузын потенциалын санааг нотолсон. Vel-on diff.potential тооцоолох: Ф n =(u-v/u+v)×(RT/F)×Ln(C 1 /C 2),Хаана уТэгээд v- хурдан ба удаан хурд. ионууд , R-хий.тогтмол , C1 ба C2-электролитийн концентраци. Дифференциал потенциалыг өөрчлөх. электролитийн концентрацийн зөрүү, анион ба катионуудын өөр өөр хөдөлгөөн шаардлагатай. Бернштейнбулчингийн цахилгаан шинж чанарыг эдгээр эрхтнүүдийн бүтцээр бус харин эдгээр эрхтнүүдээс бүрдсэн эсийн шинж чанараар тайлбарлаж эхлэв. 1902 он бол биопотенциалын мембраны онол үүссэн жил юм.Бернштейний таамаглалаар эс бүр бүрхүүл, энэ нь хагас нэвчилттэй мембран юм. Эсийн дотор болон гадна талд олон чөлөөт ионууд байдаг бөгөөд тэдгээрийн дотор K + ионууд байдаг. Дотоод хөлсний ялгаа BM-ийн тал ба түүний гадна талыг амралтын потенциал (RP) гэж нэрлэдэг. RP-ийн утгыг Нернст томъёогоор тодорхойлно. F N =-(RT/F)×Ln[(K +) I /(K +) 0 ] энд i -эсийн доторх К ионуудын концентраци; 0 - эсийн гаднах К ионуудын концентраци.

57.Эсийн биопотенциал үүсгэх мембран-ионы онол ба үндэс. туршилтууд үүнийг баталж байна. Бернштейн(мэлхийн булчинд хийсэн туршилт). Бүхэл бүтэн булчингийн 1 төгсгөлийг халаахад гүйдэл нь халсан хэсгээс хүйтэн хэсэг рүү урсах болно. Цахилгаан гүйдэл нь орон зайн илүүтэй цэгүүдээс чиглэлд урсдаг өндөр боломжилүү ихтэй газар бага үнэ цэнэ 1905 онд цахилгаан потенциал Гебербүх давс, сод К болохыг олж мэдэв булчинд ижил төстэй нөлөө: K давсны уусмал нөлөөлсөн талбай нь булчингийн бусад хэсгүүдтэй харьцуулахад сөрөг потенциал олж авсан бүх давс, усанд задрах үед, K ионуудын гадаад концентрацийг нэмэгдүүлж, харьцаа (K +) i\(K +) 0муурны булчингийн тэр хэсэгт ухаантай, ухаантай, хөлстэй байдаг. d-yut давс K. Гэсэн хэдий ч Бернштейн, Гебер нарын туршилтууд шууд бус байсан. Таамаглалын үнэн зөвийг батлахын тулд дараахь зүйлийг батлах шаардлагатай байв. 1) нэрээр нэрлэгдсэн эсүүд зөвхөн нэг ионыг нэвчих чадвартай мембран 2) BM-ийн хоёр тал дахь энэ ионы концентраци нь ялгаатай 3) мембран дээрх потенциал нь зөвхөн энэ ионы нэвчилтээс шалтгаалан үүсдэг; Нернстийн боломж. 1936 онд Ж.ЮнгМэдрэлийн ширхэгийн диаметр нь нэг миллиметрт хүрсэн далайн амьтан нээсэн боловч нялцгай биет нь аварга биш байсан ч мэдрэлийн эсийг нялцгай биетнээс гаргаж аваад дотор нь байрлуулсан байна далайн ус баүхээгүй.=>(эсийн түвшинд туршилт). 1939 онд А.Ходжкин, Хаксли нардалайн амьтан аксон дээрх боломжит зөрүүг хэмжсэн. олон ионууд K, батэд ирлээ. ионы хий, өөрөөр хэлбэл чөлөөт хэлбэрээр олддог. нөхцөл

текст_талбарууд

текст_талбарууд

сум дээш

Битүү судасны системтэй амьтдад эсийн гаднах шингэнийг хоёр бүрэлдэхүүн хэсэгт хуваадаг.

1) Завсрын шингэн
2) Цусны эргэлтийн плазм.

Завсрын шингэн нь судасны тогтолцооны гадна байрладаг эсийн гаднах шингэний нэг хэсэг бөгөөд эсийг угаадаг.

Биеийн нийт усны 1/3 орчим нь эсийн гаднах шингэн, үлдсэн 2/3 нь эсийн доторх шингэн байдаг.

Электролит ба коллоид бодисын концентраци нь сийвэн, завсрын болон эсийн доторх шингэнд ихээхэн ялгаатай байдаг. Хамгийн тод ялгаатай нь эсийн доторх шингэн ба цусны сийвэн дэх уургийн анионуудын агууламж харьцангуй бага, эс хоорондын шингэн дэх натри, хлор, эсийн доторх шингэн дэх калийн агууламж өндөр байдаг.

Биеийн янз бүрийн шингэний жигд бус найрлага нь тэдгээрийг тусгаарлах саад бэрхшээлийн шинж чанараас ихээхэн хамаардаг. Эсийн мембран нь эсийн доторх эсийг эсийн гаднах шингэнээс, хялгасан судасны хана нь завсрын шингэнийг сийвэнгээс тусгаарладаг. Эдгээр саад тотгоруудаар дамжин бодис дамжих боломжтой идэвхгүйтархалт, шүүлт, осмосоор дамжуулан, түүнчлэн дамжуулан идэвхтэй тээвэрлэлт.

Идэвхгүй тээвэрлэлт

текст_талбарууд

текст_талбарууд

сум дээш

Цагаан будаа. 1.12 Мембранаар бодисыг идэвхгүй, идэвхтэй тээвэрлэх төрлүүд.

Эсийн мембранаар дамжин бодис тээвэрлэх үндсэн төрлүүдийг схемийн дагуу 1.12-р зурагт үзүүлэв.

Зураг 1.12 Мембранаар дамжуулан бодисын идэвхгүй ба идэвхтэй тээвэрлэлтийн төрлүүд.

3 - тархалтыг хөнгөвчлөх,

Бодисын идэвхгүй дамжуулалтэсийн мембранаар дамжуулан бодисын солилцооны эрчим хүчний зарцуулалтыг шаарддаггүй.

Идэвхгүй тээврийн төрлүүд

текст_талбарууд

текст_талбарууд

сум дээш

Бодисын идэвхгүй тээвэрлэлтийн төрлүүд:

• Энгийн тархалт
• Осмос
• Ионы тархалт
• Хөнгөвчлөх тархалт

Энгийн тархалт

текст_талбарууд

текст_талбарууд

сум дээш

Тархалт гэдэг нь хий эсвэл ууссан бодисууд тархаж байгаа бүх эзэлхүүнийг дүүргэх процесс юм.

Шингэн дотор ууссан молекул ба ионууд эмх замбараагүй хөдөлгөөнд орж, бие биетэйгээ, уусгагч молекулууд болон эсийн мембрантай мөргөлддөг. Молекул эсвэл ионы мембрантай мөргөлдөх нь хоёр үр дагавартай байж болно: молекул нь мембранаас "үсрэх" эсвэл түүгээр дамжин өнгөрөх болно. Сүүлчийн үйл явдлын магадлал өндөр байх үед бид мембран гэж хэлдэг үүнийг нэвтрүүлэх чадвартайбодисууд.

Хэрэв мембраны хоёр тал дахь бодисын концентраци өөр байвал илүү төвлөрсөн уусмалаас шингэрүүлсэн уусмал руу чиглэсэн бөөмсийн урсгал үүсдэг. Мембраны хоёр тал дахь бодисын концентрацийг тэнцүүлэх хүртэл тархалт явагдана. Усанд маш сайн уусдаг тул эсийн мембранаар дамжина (гидрофиль)бодис ба гидрофобик,түүнд муу эсвэл бүрэн уусдаггүй.

Гидрофобик, өөхөнд уусдаг бодисууд нь мембраны липидэд ууссанаас болж тархдаг.

Ус ба түүнд уусдаг бодисууд нь мембраны нүүрсустөрөгчийн бүсэд түр зуурын согогоор дамжин нэвтэрдэг. хазайлт,мөн түүнчлэн дамжуулан нүх сүв,мембраны байнгын гидрофиль бүсүүд.

Эсийн мембран нь уусдаг бодисыг нэвчүүлэхгүй эсвэл муу нэвчих чадвартай, гэхдээ ус нэвчүүлэх чадвартай үед осмосын хүч үйлчилдэг. Хүрээлэн буй орчинтой харьцуулахад эсийн доторх бодисын агууламж бага байвал эс багасдаг; эс дэх ууссан бодисын агууламж өндөр байвал ус эс рүү урсдаг.

Осмос

текст_талбарууд

текст_талбарууд

сум дээш

Осмос- ус (уусгагч) молекулуудыг мембранаар дамжуулан ууссан бодисын доод хэсгээс өндөр концентрацитай газар руу шилжүүлэх.

Осмосын даралтЭнэ нь уусгагчийг мембранаар дамжин бодисын өндөр концентрацитай уусмал руу урсахаас сэргийлэхийн тулд уусмалд үзүүлэх хамгийн бага даралт юм.

Уусгагчийн молекулууд нь бусад бодисын молекулуудын нэгэн адил химийн потенциалын зөрүүний үр дүнд үүссэн хүчээр хөдөлдөг. Бодис уусах үед уусгагчийн химийн потенциал буурдаг. Тиймээс ууссан бодисын концентраци өндөр байгаа газарт уусгагчийн химийн потенциал бага байдаг. Тиймээс уусгагчийн молекулууд бага концентрацитай уусмалаас өндөр концентрацитай уусмал руу шилжиж, термодинамик утгаараа "доошоо", "градиент дагуу" хөдөлдөг.

Эсийн хэмжээ нь тэдгээрийн агуулагдах усны хэмжээгээр ихээхэн зохицуулагддаг. Эс хэзээ ч хүрээлэн буй орчинтойгоо бүрэн тэнцвэрт байдалд байдаггүй. Плазмын мембранаар дамжин молекул ба ионуудын тасралтгүй хөдөлгөөн нь эс дэх бодисын концентрацийг өөрчилдөг бөгөөд үүний дагуу түүний агууламжийн осмосын даралтыг өөрчилдөг. Хэрэв эс ямар нэгэн бодис ялгаруулдаг бол осмосын даралтыг тогтмол байлгахын тулд зохих хэмжээний ус ялгаруулах эсвэл өөр бодистой тэнцэх хэмжээний шингээх ёстой. Ихэнх эсийг хүрээлэн буй орчин нь гипотоник шинж чанартай байдаг тул эсүүдэд их хэмжээний ус орохоос урьдчилан сэргийлэх нь чухал юм. Изотоник орчинд ч гэсэн тогтмол эзэлхүүнийг хадгалахын тулд эрчим хүчний зарцуулалтыг шаарддаг тул эсэд тархах чадваргүй бодисын концентраци (уураг, нуклейн хүчил гэх мэт) эсийн орчмынхоос өндөр байдаг. Үүнээс гадна метаболитууд эсэд байнга хуримтлагддаг бөгөөд энэ нь осмосын тэнцвэрийг алдагдуулдаг. Тогтмол эзэлхүүнийг хадгалахын тулд эрчим хүч зарцуулах хэрэгцээг хөргөх эсвэл бодисын солилцооны дарангуйлагчтай туршилтаар хялбархан харуулж байна. Ийм нөхцөлд эсүүд хурдан хавагнадаг.

"Осмосын асуудлыг" шийдэхийн тулд эсүүд хоёр аргыг ашигладаг.тэдгээр нь тэдгээрийн агуулгыг бүрдүүлдэг бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг эсвэл завсрын давхарга руу орох усыг шахдаг. Ихэнх тохиолдолд эсүүд эхний боломжийг ашигладаг - бодис, ихэвчлэн ионуудыг шахаж гаргадаг натрийн насос(доороос үзнэ үү).

Ерөнхийдөө хатуу ханагүй эсийн эзлэхүүнийг гурван хүчин зүйлээр тодорхойлдог.

1) тэдгээрт агуулагдах мембраныг нэвтлэх чадваргүй бодисын хэмжээ;
2) мембранаар дамжих чадвартай нэгдлүүдийн завсрын хэсэг дэх концентраци;
3) эсээс бодисыг нэвтрүүлэх, шахах хурдны харьцаа.

Эс болон хүрээлэн буй орчны усны тэнцвэрийг зохицуулахад чухал үүрэг нь плазмын мембраны уян хатан чанар бөгөөд энэ нь эс рүү ус урсахаас сэргийлдэг гидростатик даралтыг бий болгодог. Хэрэв орчны хоёр хэсэгт гидростатик даралтын зөрүү байгаа бол эдгээр хэсгийг тусгаарлах саадны нүхээр усыг шүүж болно.

Нефрон дахь анхдагч шээс үүсэх, хялгасан судсан дахь цус ба эдийн шингэний хоорондох усны солилцоо зэрэг физиологийн олон процессын үндэс нь шүүлтүүрийн үзэгдэл юм.

Ионы тархалт

текст_талбарууд

текст_талбарууд

сум дээш

Ионы тархалтдамжуулан голчлон тохиолддогтусгай мембран уургийн бүтэц - ионы ойролцоогоорбэлэн мөнгө,тэд нээлттэй байх үед. Эд эсийн төрлөөс хамааран эсүүд өөр өөр ионы сувагтай байж болно.

Натри, кали, кальци, натри-кальци, хлоридын суваг байдаг.. Сувгаар дамжуулан ионуудыг тээвэрлэх нь энгийн тархалтаас ялгарах хэд хэдэн онцлог шинж чанартай байдаг. Энэ нь кальцийн сувагт хамгийн их хамааралтай.

Ионы сувгуудыг байрлуулж болнонээлттэй, хаалттай, идэвхгүй байдалд. Сувгийн нэг төлөвөөс нөгөөд шилжих шилжилтийг мембран дээрх цахилгаан потенциалын зөрүү эсвэл физиологийн харилцан үйлчлэлээр удирддаг. идэвхтэй бодисуудрецепторуудтай.

Үүний дагуу ионы сувгууд хуваагдана хүчдэлээс хамааралтайТэгээд рецептор хаалгатай.Тодорхой ионы хувьд ионы сувгийн сонгомол нэвчилт нь түүний аманд тусгай сонгомол шүүлтүүр байгаагаар тодорхойлогддог.

Хөнгөвчлөх тархалт

текст_талбарууд

текст_талбарууд

сум дээш

Ус, ионоос гадна олон бодис (этанолоос эхлээд нарийн төвөгтэй эм хүртэл) энгийн тархалтаар биологийн мембранаар нэвтэрдэг. Үүний зэрэгцээ харьцангуй бага ч гэсэн туйлын молекулуудЖишээлбэл, гликол, моносахарид, амин хүчлүүд нь энгийн тархалтаас болж ихэнх эсийн мембраныг бараг нэвтрүүлдэггүй. Тэдний шилжүүлгийг гүйцэтгэнэ тархалтыг хөнгөвчилсөн.

Хөнгөвчлөх тархалтыг гэж нэрлэдэгтусгай уураг зөөгч молекулуудын оролцоотойгоор явагддаг түүний концентрацийн градиент дагуух бодис.

Na + , K + , Cl - , Li + , Ca 2+ , HCO 3 - ба H + -ийн тээвэрлэлтийг мөн хийж болно. тодорхой тээвэрлэгчид. Энэ төрлийн мембраны тээвэрлэлтийн онцлог шинж чанар нь энгийн тархалттай харьцуулахад бодисын дамжуулалтын өндөр хурд, түүний молекулуудын бүтцээс хамаарах байдал, ханасан байдал, өрсөлдөөн, тодорхой дарангуйлагчдад мэдрэмтгий байдаг - хөнгөвчлөх тархалтыг саатуулдаг нэгдлүүд.

Хөнгөвчлөх тархалтын жагсаасан бүх шинж чанарууд нь тээвэрлэгч уургийн өвөрмөц байдал, тэдгээрийн мембран дахь хязгаарлагдмал тооны үр дүн юм. Зөөврийн бодисын тодорхой концентрацид хүрмэгц бүх тээвэрлэгчийг зөөвөрлөж буй молекулууд эсвэл ионууд эзэлдэг бол түүний цаашдын өсөлт нь тээвэрлэгдсэн хэсгүүдийн тоог нэмэгдүүлэхэд хүргэхгүй. ханалтын үзэгдэл. Молекулын бүтэцтэй ижил төстэй, ижил тээвэрлэгчээр тээвэрлэгдсэн бодисууд тээвэрлэгчийн төлөө өрсөлдөх болно. өрсөлдөөний үзэгдэл.

Хөнгөвчлөх тархалтаар бодисыг тээвэрлэх хэд хэдэн төрөл байдаг (Зураг 1.13):

Цагаан будаа. 1.13 Мембранаар тээвэрлэх аргын ангилал.

Uniport, бусад нэгдлүүд байгаа эсэхээс үл хамааран молекулууд эсвэл ионууд мембранаар дамжих үед (глюкоз, амин хүчлийг эпителийн эсийн суурийн мембранаар дамжуулах);

Simport, тэдгээрийн шилжилт нь бусад нэгдлүүдтэй нэгэн зэрэг, нэг чиглэлтэй явагддаг (элсэн чихэр, амин хүчлүүдийн Na + K +, 2Cl - ба котран-спортын натриаас хамааралтай тээвэрлэлт);

Антипорт - (бодисын тээвэрлэлт нь өөр нэгдэл эсвэл ионыг нэгэн зэрэг болон эсрэг чиглэлд тээвэрлэж байгаатай холбоотой (Na + /Ca 2+, Na + /H + Cl - /HCO 3 - - солилцоо).

Simport болон antiport нь төрөл юм хамтран тээвэрлэх,дамжуулах хурдыг тээвэрлэх үйл явцад оролцогч бүх оролцогчид хянадаг.

Тээврийн уургийн шинж чанар тодорхойгүй байна. Үйл ажиллагааны зарчимд үндэслэн тэдгээрийг хоёр төрөлд хуваадаг. Эхний төрлийн тээвэрлэгч нь мембранаар дамждаг хөдөлгөөнийг хийдэг бол хоёр дахь төрлийн тээвэрлэгчид мембранд суулгаж, суваг үүсгэдэг. Тэдний үйлдлийг шүлтлэг металл тээвэрлэдэг ионофор антибиотик ашиглан загварчилж болно. Тиймээс тэдгээрийн нэг нь (валиномицин) калийг мембранаар дамжуулдаг жинхэнэ тээвэрлэгчийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Өөр нэг ионофор болох грамицидин А-ийн молекулууд мембранд ар араасаа орж, натрийн ионуудын "суваг" үүсгэдэг.

Ихэнх эсүүд хөнгөвчлөх тархалтын системтэй байдаг. Гэсэн хэдий ч энэ механизмаар дамждаг метаболитуудын жагсаалт нэлээд хязгаарлагдмал байдаг. Эдгээр нь голчлон элсэн чихэр, амин хүчил, зарим ионууд юм. Завсрын бодисын солилцооны бүтээгдэхүүн болох нэгдлүүдийг (фосфоржуулсан сахар, амин хүчлийн солилцооны бүтээгдэхүүн, макроэрг) энэ системийг ашиглан тээвэрлэдэггүй. Тиймээс хөнгөвчлөх тархалт нь эсээс хүлээн авсан молекулуудыг зөөвөрлөхөд үйлчилдэг орчин. Үл хамаарах зүйл бол тээвэрлэлт юм органик молекулуудхучуур эдээр дамжуулан тус тусад нь авч үзэх болно.

Идэвхтэй тээвэрлэлт

текст_талбарууд

текст_талбарууд

сум дээш

Идэвхтэй тээвэрлэлттээвэрлэх аденозин трифосфатаза (ATPases) -ээр явагддаг бөгөөд ATP гидролизийн энергийн улмаас үүсдэг.

Зураг 1.12-т мембранаар дамжуулан бодисын идэвхгүй ба идэвхтэй тээвэрлэлтийн төрлийг харуулав.

1,2 - хоёр давхарга ба ионы сувгаар энгийн тархалт,
3 - тархалтыг хөнгөвчлөх,
4 - анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлт,
5 - хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт.

Идэвхтэй тээврийн төрлүүд

текст_талбарууд

текст_талбарууд

сум дээш

Бодисын идэвхтэй тээвэрлэлтийн төрлүүд:

Анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлт

Хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт.

Анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлт

текст_талбарууд

текст_талбарууд

сум дээш

Бодисыг бага концентрацитай орчноос өндөр концентрацитай орчинд тээвэрлэхийг градиент дагуух хөдөлгөөнөөр тайлбарлах боломжгүй, өөрөөр хэлбэл. тархалт. Энэ процесс нь ATP-ийн гидролизийн энерги эсвэл аливаа ион, ихэвчлэн натрийн концентрацийн градиентаас үүдэлтэй энергийн улмаас хийгддэг. Хэрэв бодисыг идэвхтэй тээвэрлэх энергийн эх үүсвэр нь бусад молекулууд эсвэл ионуудын мембранаар дамжин өнгөрөх хөдөлгөөн биш харин ATP-ийн гидролиз юм. дуудсананхдагч идэвхтэй.

Анхдагч идэвхтэй дамжуулалтыг тээврийн ATPase гэж нэрлэдэг ионы насосууд.Амьтны эсэд хамгийн түгээмэл нь плазмын мембраны салшгүй уураг болох Na + ,K + - ATPase (натрийн шахуурга) ба сарко-(эндо)-плазмын торлогийн плазмын мембранд агуулагдах Ca 2+ - ATPase юм. . Гурван уураг бүгдээрээ байдаг нийтлэг өмч- фосфоржуулж, ферментийн завсрын фосфоржуулсан хэлбэрийг үүсгэх чадвар. Фосфоржуулсан төлөвт фермент нь ихэвчлэн тодорхойлогддог хоёр хэлбэрт байж болно. E 1ба E 2.

Ферментийн зохицол - энэ бол түүний молекулын полипептидийн гинжийг орон зайд чиглүүлэх (тавих) арга юм. Ферментийн заасан хоёр хэлбэр нь шилжүүлсэн ионуудын харилцан адилгүй хамаарлаар тодорхойлогддог, жишээлбэл. тээвэрлэсэн ионуудыг холбох өөр өөр чадвар.

Na + /K + - ATPase нь эсээс Na + ба K + цитоплазм руу хосолсон идэвхтэй тээвэрлэлтийг хангадаг. Na + / K + - ATPase молекулд Na ба K ионуудын холболт явагддаг тусгай бүс (хэсэг) байдаг бөгөөд E 1 ферментийн конформацид энэ бүс нь плазмын торлог бүрхэвчтэй тулгардаг. Ca 2+ -ATPase хувиргалтын энэ үе шатыг хэрэгжүүлэхийн тулд саркоплазмын торонд магнийн ионууд байх шаардлагатай. Дараа нь ферментийн мөчлөг давтагдана.

Хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт

текст_талбарууд

текст_талбарууд

сум дээш

Хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлтИдэвхтэй тээвэрлэлтийн явцад үүссэн өөр бодисын концентрацийн градиентийн энергийн улмаас бодисыг түүний концентрацийн градиентийн эсрэг мембранаар дамжуулахыг нэрлэдэг. Амьтны эсэд хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлтийн энергийн гол эх үүсвэр нь Na + / K + - ATPase-ийн ажлын үр дүнд үүссэн натрийн ионуудын концентрацийн градиентийн энерги юм. Жишээлбэл, нарийн гэдэсний салст бүрхүүлийн эсийн мембран нь глюкоз ба Na + -ийг хучуур эдэд зөөвөрлөх (симпорт) уураг агуулдаг. Глюкозын тээвэрлэлт нь зөвхөн Na + глюкозыг заасан уурагтай холбосноор цахилгаан химийн градиентийн дагуу тээвэрлэгдсэн тохиолдолд л тохиолддог. Na +-ийн цахилгаан химийн градиент нь эдгээр катионуудыг эсээс идэвхтэй зөөвөрлөдөг.

Тархинд Na + шахуургын ажил нь урвуу шингээлттэй холбоотой байдаг Зуучлагчдын (дахин шингээлт) -өдөөгч хүчин зүйлийн нөлөөн дор мэдрэлийн төгсгөлөөс ялгардаг физиологийн идэвхтэй бодисууд.

Кардиомиоцит ба гөлгөр булчингийн эсүүдэд Na +, K + -ATPase-ийн үйл ажиллагаа нь эсийн мембранд Na + болон эсрэг тээвэрлэгч (антипорт) уураг агуулагддаг тул сийвэнгийн мембранаар Ca 2+ тээвэрлэхтэй холбоотой байдаг. Ca 2+. Кальцийн ионууд нь натрийн ионуудын солилцоо болон натрийн ионуудын концентрацийн градиентийн энергийн улмаас эсийн мембранаар дамждаг.

Эсийн гаднах натрийн ионыг эсийн доторх протоноор солилцдог уураг - Na + / H + - эсээс олдсон. солилцогчЭнэ зөөвөрлөгч нь эсийн доторх рН-ийг тогтмол байлгахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Na + /Ca 2+ ба Na + /H + солилцооны хурд нь мембран дээрх Na +-ийн цахилгаан химийн градиенттай пропорциональ байна. Эсийн гаднах Na + концентраци буурах үед зүрхний гликозидууд эсвэл калигүй орчинд Na +, K + -ATPase дарангуйлагдах үед кальци, протоны эсийн доторх концентраци нэмэгддэг. Na +, K + -ATPase-ийг дарангуйлснаар эсийн доторх Ca 2+ концентраци нэмэгдэж байгаа нь зүрхний агшилтыг сайжруулах зорилгоор зүрхний гликозидын эмнэлзүйн хэрэглээний үндэс болдог.

Идэвхгүй шилжүүлгийн үед ус, ион, зарим бага молекулын нэгдлүүд концентрацийн зөрүүгээс шалтгаалан чөлөөтэй хөдөлж, эсийн доторх болон гаднах бодисын концентрацийг тэнцүү болгодог. Идэвхгүй тээвэрлэлтэнд тархалт, осмос, шүүлтүүр зэрэг физик процессууд гол үүрэг гүйцэтгэдэг (Зураг 24-26).

Хэрэв бодис эсийн энерги зарцуулалгүйгээр өндөр концентрацитай газраас бага концентраци руу шилжиж байвал ийм тээвэрлэлтийг идэвхгүй, эсвэл тархалт ). Хоёр төрлийн тархалт байдаг: энгийн Тэгээд хөнгөн жинтэй . Эсийн мембран нь зарим бодисыг нэвчүүлэх чадвартай, бусад бодисыг нэвчүүлэх чадваргүй байдаг. Хэрэв эсийн мембран нь ууссан бодисын молекулыг нэвчүүлэх чадвартай бол энэ нь тархахаас сэргийлдэггүй.

Энгийн тархалтжижиг төвийг сахисан молекулуудын шинж чанар (H 2 O, CO 2, O 2), түүнчлэн гидрофобик бага молекул жинтэй органик бодисууд. Эдгээр молекулууд нь концентрацийн градиентийг хадгалсан тохиолдолд мембраны уургуудтай ямар ч харилцан үйлчлэлгүйгээр мембраны нүх эсвэл сувгаар дамждаг.

Хөнгөвчлөх тархалт. Мембранаар дамждаг гидрофиль молекулуудын шинж чанар нь концентрацийн градиентийн дагуу, гэхдээ тусгай мембраны уургийн тусламжтайгаар тээвэрлэгддэг. Энгийн тархалтаас ялгаатай нь хөнгөвчлөх тархалт нь өндөр сонгомол байдлаар тодорхойлогддог, учир нь тээвэрлэгч уураг нь зөөвөрлөгдсөн бодисыг нөхөх холбох төвтэй бөгөөд дамжуулалт нь уургийн бүтцийн өөрчлөлт дагалддаг.

Хөнгөвчлөх тархалтын боломжит механизмуудын нэг нь дараахь байж болно: тээвэрлэх уураг (транслоказа) нь бодисыг холбож, дараа нь мембраны эсрэг талд ойртож, энэ бодисыг ялгаруулж, анхны хэлбэрээ авч, тээвэрлэлтийн функцийг гүйцэтгэхэд бэлэн болно. . Уураг өөрөө хэрхэн хөдөлдөг талаар бага мэддэг. Өөр нэг боломжит тээврийн механизм нь хэд хэдэн тээвэрлэгч уургийн оролцоотой байдаг. Энэ тохиолдолд анх холбогдсон нэгдэл нь өөрөө нэг уурагаас нөгөөд шилжиж, мембраны эсрэг талд дуусах хүртэл нэг эсвэл өөр уурагтай дараалан холбогддог.

Ионы тээвэрлэлтийн хувьд энэ нь дүрмээр бол тусгай аргаар диффузийг ашиглан хийгддэг ионы сувгууд (Зураг 27).

Зураг.27. Дохионы мэдээллийг мембранаар дамжуулах үндсэн механизмууд: I - өөхөнд уусдаг дохионы молекул эсийн мембранаар дамжин өнгөрөх; II - дохионы молекулыг рецептортой холбож, эсийн доторх фрагментийг идэвхжүүлэх; III - ионы сувгийн үйл ажиллагааг зохицуулах; IV - хоёрдогч дамжуулагч ашиглан дохионы мэдээллийг дамжуулах. 1 - эм; 2 - эсийн доторх рецептор; 3 - эсийн (трансмембран) рецептор; 4 - эсийн доторх хувирал (биохимийн урвал); 5 - ионы суваг; 6 - ионы урсгал; 7 - хоёрдогч зуучлагч; 8 - фермент эсвэл ионы суваг; 9 - хоёрдогч зуучлагч.

Тиймээс бодисыг тээвэрлэх хэд хэдэн механизм байдаг.

Эхний механизм нь өөхөнд уусдаг дохионы молекул нь эсийн мембранаар дамжин өнгөрч, эсийн доторх рецептор (жишээлбэл, фермент) -ийг идэвхжүүлдэг. Үүнийг азотын исэл, хэд хэдэн өөхөнд уусдаг гормонууд (глюкокортикоидууд, минералокортикоидууд, бэлгийн дааварууд ба бамбай булчирхайн дааварууд) болон витамин D. Тэд эсийн цөм дэх генийн транскрипцийг идэвхжүүлж, улмаар шинэ уургийн нийлэгжилтийг идэвхжүүлдэг. Гормоны үйл ажиллагааны механизм нь эсийн цөм дэх шинэ уургийн нийлэгжилтийг идэвхжүүлэхэд оршино, эсэд удаан хугацаагаар идэвхтэй хэвээр байна.

Эсийн мембранаар дамжуулан дохио дамжуулах хоёр дахь механизм нь эсийн гаднах ба эсийн доторх фрагментүүдтэй (өөрөөр хэлбэл трансмембран рецепторууд) эсийн рецепторуудтай холбогддог. Ийм рецепторууд нь инсулин болон бусад олон дааврын үйл ажиллагааны эхний шатанд зуучлагч болдог. Ийм рецепторуудын эсийн гаднах болон эсийн доторх хэсгүүд нь эсийн мембранаар дамждаг полипептидийн гүүрээр холбогддог. Эсийн доторх фрагмент нь ферментийн идэвхжилтэй бөгөөд дохионы молекул нь рецептортой холбогдох үед нэмэгддэг. Үүний дагуу энэ фрагмент оролцдог эсийн доторх урвалын хурд нэмэгддэг.

Мэдээлэл дамжуулах гурав дахь механизм нь ионы сувгийг нээх, хаах үйл явцыг зохицуулдаг рецепторуудад үзүүлэх нөлөө юм. Ийм рецепторуудтай харилцан үйлчилдэг байгалийн дохионы молекулууд нь янз бүрийн физиологийн процессын зуучлагч болох ацетилхолин, гамма-аминобутирийн хүчил (GABA), глицин, аспартат, глутамат болон бусад бодисууд юм. Тэд рецептортой харилцан үйлчлэх үед бие даасан ионуудын мембран дамжуулалт нэмэгдэж, энэ нь эсийн мембраны цахилгаан потенциалын өөрчлөлтийг үүсгэдэг. Жишээлбэл, ацетилхолин нь H-холинергик рецепторуудтай харилцан үйлчлэлцэж, натрийн ионуудын эсэд орохыг нэмэгдүүлж, деполяризаци, булчингийн агшилтыг үүсгэдэг. Гамма-аминобутирийн хүчлийн түүний рецептортой харилцан үйлчлэлцэх нь эсэд хлорын ионы нийлүүлэлт нэмэгдэж, туйлшрал нэмэгдэж, төвийн үйл ажиллагааг дарангуйлах (дарангуйлах) хөгжилд хүргэдэг. мэдрэлийн систем. Энэхүү дохионы механизм нь эффектийн хурдацтай хөгжлөөр тодорхойлогддог (миллисекунд).

Химийн дохионы мембран дамжих дөрөв дэх механизм нь эсийн доторх хоёрдогч дамжуулагчийг идэвхжүүлдэг рецепторуудаар дамжин хэрэгждэг. Ийм рецепторуудтай харилцах үед процесс дөрвөн үе шаттайгаар явагддаг. Дохиоллын молекулыг эсийн мембраны гадаргуу дээрх рецептор хүлээн зөвшөөрч, тэдгээрийн харилцан үйлчлэлийн үр дүнд рецептор нь мембраны дотоод гадаргуу дээрх G уургийг идэвхжүүлдэг. Идэвхжүүлсэн G уураг нь фермент эсвэл ионы сувгийн үйл ажиллагааг өөрчилдөг. Энэ нь хоёрдогч элчийн эсийн доторх концентрацийг өөрчлөхөд хүргэдэг бөгөөд үүгээр дамжуулан үр нөлөө нь шууд мэдрэгддэг (бодисын солилцоо, энергийн үйл явц өөрчлөгддөг). Энэ дохионы мэдээллийг дамжуулах механизм нь дамжуулагдсан дохиог бэхжүүлэх боломжийг олгодог. Тиймээс, хэрэв дохионы молекул (жишээлбэл, норэпинефрин) рецептортой харилцан үйлчлэх нь хэдэн миллисекунд үргэлжилдэг бол рецептор дохио дамжуулдаг хоёрдогч дамжуулагчийн идэвхжил хэдэн арван секундын турш үргэлжилнэ.

Хоёрдогч элч нь эсийн дотор үүсдэг бодисууд бөгөөд олон тооны эсийн доторх биологийн чухал бүрэлдэхүүн хэсэг юм. химийн урвал. Эсийн үйл ажиллагааны эрч хүч, үр дүн, бүх эд эсийн үйл ажиллагаа нь тэдгээрийн концентрацаас ихээхэн хамаардаг. Хамгийн алдартай хоёр дахь элч бол цикл аденозин монофосфат (cAMP), цикл гуанозин монофосфат (cGMP), кальци, калийн ионууд гэх мэт.

Осмос- ууссан бодисын өндөр концентрацитай хэсэгт хагас нэвчимхий мембранаар дамжин ус тархах тусгай төрөл. Энэ хөдөлгөөний үр дүнд эсийн дотор мэдэгдэхүйц даралт үүсдэг бөгөөд үүнийг осмосын даралт гэж нэрлэдэг. Энэ даралт нь бүр эсийг устгадаг.

Жишээлбэл, цусны улаан эсийг цэвэр усанд байрлуулсан бол осмосын нөлөөн дор ус нь гадагшлахаасаа илүү хурдан нэвтэрдэг. Энэ орчныг гипотоник гэж нэрлэдэг. Ус нэвтрэн ороход цусны улаан эс хавдаж, "тэсрэнэ". Өөр нэг нөхцөл байдал бол изотоник орчин юм. Хэрэв та улаан цусны эсийг 0.87% хоолны давс агуулсан усанд хийвэл осмосын даралт үүсэхгүй. Энэ нь эсийн дотор болон гаднах уусмалын ижил концентрацитай үед ус хоёр чиглэлд адилхан хөдөлдөгтэй холбон тайлбарладаг. Түүнд ууссан бодисын концентраци нь эсээс өндөр байвал орчинг гипертоник гэж үзнэ. Ийм орчинд байгаа эс (эритроцит) усаа алдаж, агшиж, үхэж эхэлдэг.

Осмосын эдгээр бүх шинж чанарыг нэвтрүүлэхдээ харгалзан үздэг эмийн бодисууд. Дүрмээр бол тарилгын зориулалттай эмийг изотоник уусмалаар бэлтгэдэг. Энэ нь эмийг хэрэглэх үед цусны эсүүд хавдаж, агшихаас сэргийлдэг. Хамрын салст бүрхэвчийн эсийг хавагнах, шингэн алдалтаас зайлсхийхийн тулд хамрын дуслыг изотоник уусмалаар бэлтгэдэг.

Осмос нь мөн эмийн зарим нөлөөг тайлбарладаг, жишээлбэл, Epsom давс (магнийн сульфат) болон бусад давсны уусмалын тайвшруулах үйлчилгээтэй. Гэдэсний хөндийд тэд гипертоны орчинг бүрдүүлдэг. Осмосын нөлөөн дор ус нь гэдэсний хучуур эдийн эсүүд, эс хоорондын зай, цусыг гэдэсний хөндийгөөр орхиж, гэдэсний ханыг сунгаж, түүний агуулгыг шингэрүүлж, хоосолтыг хурдасгадаг.

Шүүлтүүр- усны молекулууд болон түүнд ууссан бодисын эсийн мембранаар дамжин осмосын даралтын эсрэг чиглэлд шилжих хөдөлгөөн.

Хэрэв эс дэх уусмал нь осмотикаас өндөр даралттай байвал энэ процесс боломжтой болно. Жишээлбэл, зүрх нь тодорхой даралтын дор цусыг судаснуудад шахдаг. Хамгийн нимгэн хялгасан судаснуудад энэ даралт нэмэгдэж, цусанд ууссан ус, бодисыг хялгасан судсыг эс хоорондын зай руу гаргахад хангалттай. Эдийн шингэн гэж нэрлэгддэг бодис үүсдэг бөгөөд энэ нь хүргэхэд ихээхэн үүрэг гүйцэтгэдэг шим тэжээлэсэд орж, тэдгээрээс бодисын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүнийг зайлуулдаг. Чиг үүргээ гүйцэтгэсний дараа лимфийн хэлбэрийн эдийн шингэн нь лимфийн судсаар дамжин цусны урсгал руу буцаж ирдэг.

Мөн шүүлтүүр нь бөөрний үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Бөөрний хялгасан судсанд цус нь өндөр даралтанд байдаг бөгөөд энэ нь ус, дотор нь ууссан бодисыг шүүдэг. цусны судаснуудбөөрний хамгийн нимгэн хоолойд ордог. Дараа нь биед шаардлагатай ус, бодисуудын нэг хэсэг нь дахин шингэж, ерөнхий цусны урсгалд орж, үлдсэн хэсэг нь шээс үүсгэж, биеэс гадагшилдаг.

Идэвхгүй тээвэрлэлт нь энерги шаарддаггүй концентрацийн градиент дагуу бодисыг тээвэрлэх явдал юм. Гидрофобик бодисын идэвхгүй тээвэрлэлт нь липидийн давхар давхаргаар дамждаг. Бүх сувгийн уураг болон зарим тээвэрлэгчид бодисуудаар идэвхгүй дамждаг. Мембраны уураг агуулсан идэвхгүй тээвэрлэлтийг хөнгөвчлөх тархалт гэж нэрлэдэг.

Бусад зөөвөрлөгч уураг (заримдаа шахуургын уураг гэж нэрлэдэг) нь ихэвчлэн ATP-ийн гидролизээр хангадаг энергийг ашиглан бодисыг мембранаар дамжуулдаг. Энэ төрлийн тээвэрлэлт нь тээвэрлэж буй бодисын концентрацийн градиентийн эсрэг явагддаг бөгөөд үүнийг идэвхтэй тээвэрлэлт гэж нэрлэдэг.

Механизмуудын нэг болох бүлгийн шилжилт хөдөлгөөн нь тээвэрлэж буй бодисын химийн өөрчлөлтөөр явагддаг. Элсэн чихрийн фосфотрансферазын систем нь хамгийн сайн судлагдсан байдаг. Түүний үйл ажиллагааны механизм нь трансмембран уургийн гаднах гадаргуу дээрх сахарыг фосфоржуулж, фосфоржуулсан нэгдэл, жишээлбэл, глюкоз-6-фосфатыг дотор нь шилжүүлэх явдал юм. Элсэн чихэр фосфотрансферазын систем нь нарийн төвөгтэй олон ферментийн цогцолбор бөгөөд үүнд хоёр үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгийг тэмдэглэх нь зүйтэй: нэг нь элсэн чихрийн фосфоржилтыг хариуцдаг, нөгөө нь (HPg), фосфатын бүлгийн эхний бүрэлдэхүүн хэсэг рүү шилжих үүрэгтэй. эцэст нь фосфоенолпируватаас гаралтай. Фосфотрансферазын системийг мөн пурин болон зарим өөх тосны хүчлийг шилжүүлэхэд ашигладаг.

Бодисын солилцоо(Грек хэлнээс μεταβολή - "өөрчлөх, өөрчлөх"), эсвэл бодисын солилцоо- амьдралыг хадгалахын тулд амьд организмд тохиолддог химийн урвалын багц. Эдгээр үйл явц нь организмд өсөж үржих, бүтцийг нь хадгалах, хүрээлэн буй орчны нөлөөнд хариу үйлдэл үзүүлэх боломжийг олгодог. Метаболизм нь ихэвчлэн хоёр үе шатанд хуваагддаг: катаболизмын үед, нарийн төвөгтэй органик бодисилүү энгийн болгох; эрчим хүчний зарцуулалттай анаболизмын үйл явцад уураг, элсэн чихэр, липид зэрэг бодисууд. нуклейн хүчил. Биохимийн нарийн төвөгтэй урвалын үр дүнд эсэд шингэсэн шим тэжээл нь эсийн тодорхой бүрэлдэхүүн хэсэг болж хувирдаг. Шим тэжээлийг шингээх, шингээх, тэдгээрийн улмаас эсийн бүтцийн элементүүдийг бий болгох биохимийн процессуудын цогцыг конструктив метаболизм буюу анаболизм гэж нэрлэдэг. Бүтцийн үйл явц нь энерги шингээх үед үүсдэг. Хөдөлгөөн, osmoregulation гэх мэт эсийн бусад үйл ажиллагааны биосинтезийн процесст шаардлагатай энергийг урсгалын улмаас эс олж авдаг. исэлдэлтийн урвалууд, нийт нь энергийн солилцоо буюу катаболизмыг илэрхийлдэг (Зураг 1).

Бүтцийн метабын биосинтетик бүрэлдэхүүн хэсэг нь ерөнхий ба тусгай метаб гэж хуваагддаг. Ерөнхий - стандарт урвал дахь стандарт прекурсоруудаас мономеруудын биосинтез, Мэргэшсэн - стандарт бус урвал дахь бага молекулын стандарт бус нэгдлүүдийн стандарт прекурсоруудаас биосинтез, i.e. Мэргэшсэн метаболитууд нь өсөлт, нөхөн үржихүйд онцгой шаардлагагүй байдаг.

Фотосинтез гэдэг нь органик бус электрон хандивлагчийг ашиглан органик бус нүүрстөрөгчөөс гэрлийн энергийг цогцоор нь шингээх явдал юм;

Фототрофи - зөвхөн цахилгаан соронзон орны квантуудыг цахилгаан химийн энерги зөөгч pmf болгон хувиргах чадвартай фотосинтезийн аппаратын гэрлийн энергийг шингээхтэй холбоотой энергийн солилцоог хэлнэ.

Квазифототрофи нь зарим бактери болон химорганогетеротропуудын хувьд онцгой ... Энэ нь түр зуурын фотосинтезийн аппарат ашиглан эрчим хүчний стрессийн нөхцөлд геморганогетеротропик археа болон доменобактериас энерги авах дасан зохицох механизм юм. Өвөрмөц чанар нь хүчилтөрөгчийн дутагдалтай холбоотой (агаарын амьсгалын үед олж авсан энерги). Эрчим хүчний стрессийн нөхцөлд тэд 3 бүрэлдэхүүн хэсэгтэй фотосинтезийн аппарат үүсгэж, pmf хэлбэрээр энергийг хүлээн авдаг.

Химиотрофи - энергийн эх үүсвэр нь төрөл бүрийн орг ба иноргийн нэгдлүүд юм. Хемотрофууд нь org ба иноргийн нэгдлүүдийн OVR явцад ялгардаг энергийг ашигладаг. ORR 1-д 2-р нөлөөгөөр субстрат сэргээгддэг бөгөөд энэ нь pmf хэлбэрээр энерги ялгардаг.

ЭРЧИМ ХҮЧНИЙ ПРОЦЕССИЙН ЕРӨНХИЙ ОНЦЛОГ

Маш их ерөнхий үзэлПрокариотуудын энергийн эх үүсвэр болох үйл явцыг дараах байдлаар илэрхийлж болно.

A ® B + e - .

Жишээлбэл,

Fe 2+ ® Fe 3+ + e - ; (1)

CH 2 -CH 2 - ® -CH 2 =CH 2 - + 2 e - ; (2)

CH 4 + 1/2 O 2 ® CH 3 OH. (3)

Эхний урвалд төмрийн ионы исэлдэлт нь электроны алдагдал юм. Хоёр дахь жишээнд нүүрстөрөгчийн субстратын исэлдэлт байж болно тэнцүүҮүнээс устөрөгчийг гаргаж авах (усгүйжүүлэх) эсвэл хоёр протон (H +) ба электроныг бие даан зайлуулах гэж үздэг. e -). Биохимийн процесст устөрөгчийн шилжүүлэг нь протон ба электроныг тусад нь тээвэрлэх замаар явагддаг: протонууд нь орчинд ялгардаг бөгөөд шаардлагатай бол электронууд нь харгалзах молекулууд руу шилжих ёстой үндсэндээ электронуудын "хөдөлгөөнөөр" тодорхойлогддог. Исэлдэж болох янз бүрийн нэгдлүүдийг, өөрөөр хэлбэл электроныг зайлуулах эх үүсвэрийг электрон донор гэж нэрлэдэг. Электронууд бие даан оршин тогтнох боломжгүй тул тэдгээрийг хүлээн авах боломжтой молекулуудад шилжүүлж, улмаар сэргээгдэх ёстой. Ийм молекулуудыг электрон хүлээн авагч гэж нэрлэдэг. Тиймээс гадаад эрчим хүчний нөөц байх ёстой - анхны субстрат. Ферментийн системийн тусламжтайгаар бие нь энэ субстратаас эрчим хүчийг үе шаттайгаар исэлдүүлэх урвалаар гаргаж авдаг бөгөөд энэ нь жижиг хэсгүүдэд энерги ялгарахад хүргэдэг.

Прокариотууд эрчим хүч олж авах гурван аргыг мэддэг: исгэх, амьсгалах, фотосинтез хийх янз бүрийн хэлбэрүүд. Исгэлтийн процессын явцад тодорхой исгэх урвал нь тогтворгүй молекулуудыг үүсгэдэг бөгөөд тэдгээрийн фосфатын бүлэг нь маш их чөлөөт энерги агуулдаг. Энэ бүлэг нь тохирох ферментийг ашиглан ADP молекул руу шилждэг бөгөөд энэ нь ATP үүсэхэд хүргэдэг. Исгэлтийн тодорхой үе шатанд ялгарсан энерги нь ATP молекулуудад хадгалагдах урвалыг субстратын фосфоржилт гэж нэрлэдэг. Тэдний онцлог нь уусдаг ферментийн катализ юм. Исгэсэн субстратын исэлдэлтийн исэлдэлтийн хувиргалтыг багасгах хэсэгт үүссэн бууруулагч бодис (NAD H2, бууруулсан ферредоксин) нь электроныг тохиромжтой эндоген электрон хүлээн авагч (пируват, ацетальдегид, ацетон гэх мэт) руу шилжүүлдэг эсвэл устөрөгчийн хий хэлбэрээр ялгардаг. (H2).

Ихэнхдээ исгэх процесст исэлдэлтийн болон бууруулагч хувиргалт нь молекулын дотор явагддаг, өөрөөр хэлбэл үүссэн молекулын нэг хэсэг нь бууралтанд ордог, нөгөө нь исэлдэлтэнд ордог. Олон прокариотууд амьсгалах замаар эрчим хүчийг олж авдаг. Тэд харьцангуй бага исэлдүүлэх чадвартай бодисыг исэлдүүлдэг. E 0), бодисын солилцооны завсрын урвалаас үүсэх эсвэл анхны субстрат болох, жишээлбэл NAD H 2, сукцинат, лактат, NH 3, H 2 S гэх мэт (Хүснэгт 11).

Исэлдэлт нь зөөвөрлөгчдийн багцаас бүрдэх мембранд нутагшсан амьсгалын замын электрон тээврийн гинжин хэлхээгээр дамжин электрон дамжуулсны үр дүнд үүсдэг бөгөөд ихэнх тохиолдолд молекулын хүчилтөрөгчийг H 2 O хүртэл бууруулахад хүргэдэг. Амьсгалын үед зарим бодисын молекулууд исэлддэг бол зарим нь буурдаг, өөрөөр хэлбэл энэ тохиолдолд исэлдэлтийн процессууд үргэлж молекул хоорондын шинж чанартай байдаг.

Органик субстратыг исэлдүүлэх чадвар нь прокариотуудын дунд хамгийн өргөн тархсан байдаг. Төрөл бүрийн органик бус субстратуудыг (H 2 , NH 4 + , NO 2 – , H 2 S, S 0 , S 2 O 3 2 – , Fe 2+ гэх мэт) исэлдүүлэх чадвартай прокариотуудын маш нарийн бүлгүүдийг олж илрүүлсэн. O 2-ын харгалзах бууралтаар . Эцэст нь прокариотууд нь органик ба исэлдүүлж чаддаг органик бус бодисуудЭцсийн электрон хүлээн авагч болгон молекулын хүчилтөрөгчийг бус харин бүхэл бүтэн органик ба органик бус нэгдлүүд(фумарат, CO 2, NO 3 –, S 0, S0 4 2–, S 0, S0 3 2– гэх мэт). Гарах энергийн хэмжээг донороос хүлээн авагч руу электрон шилжүүлэх явцад исэлдэлтийн потенциалын градиентээр тодорхойлно.

Прокариотуудад фотосинтезийн гурван төрлийг мэддэг: I - ногоон, нил ягаан бактери, гелиобактерийн бүлгүүдээр явагддаг бактериохлорофиллоос хамааралтай хүчилтөрөгчгүй фотосинтез; II - хлорофиллоос хамааралтай хүчилтөрөгчийн фотосинтез, цианобактери ба прохлорофитуудын шинж чанар; III - хэт галофиль архебактерид олддог бактериорходопсиноос хамааралтай аноксик фотосинтез. I ба II төрлийн фотосинтез нь шингээлт дээр суурилдаг нарны эрчим хүчянз бүрийн пигментүүд нь цахилгаан цэнэгийг салгахад хүргэдэг, бага агууламжтай бууруулагч бодис, исэлдүүлэгч өндөр исэлдүүлэгч бодис гарч ирдэг. Эдгээр хоёр бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хооронд электрон дамжуулснаар чөлөөт энерги ялгардаг. Фотосинтезд III төрөлредокс тээвэрлэгч байхгүй. Энэ тохиолдолд H + мембранаар гэрлээс хамааралтай хөдөлгөөний үр дүнд биед боломжтой энерги үүсдэг.

Хоёр электрон тээвэрлэх систем нь термодинамик шатаар электроныг зөөвөрлөх боломжийг олгодог флавопротейн, хинон, цитохром, гемийн бус төмрийн уураг агуулдаг. Тиймээс электрон тээвэрлэх гинж хоёулаа исэлдэлтийн шинж чанартай байдаг. Амьсгал ба фотосинтезийн үйл явцад электрон дамжуулалтын явцад ялгарсан энерги нь устөрөгчийн ионуудын цахилгаан химийн трансмембран градиент (Dm H +) хэлбэрээр хадгалагддаг, өөрөөр хэлбэл химийн болон цахилгаан соронзон энергийг цахилгаан химийн энерги болгон хувиргах процесс явагддаг. Сүүлийнх нь дараа нь ATP синтез хийхэд ашиглаж болно. Хоёр процесст ATP синтез нь заавал мембрантай холбоотой байдаг тул түүний үүсэхэд хүргэдэг урвалыг мембранаас хамааралтай фосфоржилт гэж нэрлэдэг. Сүүлийнх нь хоёр төрөлд хуваагддаг: исэлдэлтийн (химийн нэгдлүүдийг исэлдүүлэх явцад электрон дамжуулах явцад ATP үүсдэг) ​​ба фотосинтезийн (ATP синтез нь фотосинтезийн электрон тээвэрлэлттэй холбоотой) фосфоржилт. Фотосинтез ба амьсгалын явцад ATP үүсэх зарчим, өөрөөр хэлбэл мембранаас хамааралтай фосфоржилтын механизмууд ижил байдаг гэдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Тиймээс исгэх, амьсгалах эсвэл фотосинтезийн явцад олж авсан энерги нь тодорхой хэлбэрээр хадгалагддаг.

Төрөл бүрийн ажлыг гүйцэтгэхэд эсэд ашиглаж болох энергийн хоёр түгээмэл хэлбэр байдаг: өндөр энергитэй химийн нэгдлүүдийн энерги (химийн) болон устөрөгчийн ионуудын мембраны дамжуулагч потенциалын энерги (цахилгаан химийн).

ӨНДӨР ЭРЧИМ ХҮЧНИЙ ХОЛБООТОЙ. ATP - ЭСЭНД БАЙДАГ ХИМИЙН ЭРЧИМ ХҮЧНИЙ БҮХИЙ ХЭЛБЭР

Химийн энерги дамжуулах үйл явцад гол байр нь ATP системд хамаардаг. ATP нь субстрат ба мембранаас хамааралтай фосфоржилтын урвалаар үүсдэг. Субстратын фосфоржилтын үед хоёр төрлийн урвал нь ATP үүсэх эх үүсвэр болдог.

I. Субстрат ~ F 20 + ADP “субстрат + ATP;

II. Субстрат ~ X + ADP + Phc H «субстрат + X + ATP.

20 Америкийн биохимич Ф.Липманы танилцуулсан “~” тэмдэг нь өндөр энергийн холболтыг илтгэдэг.

Эхний төрлийн урвалын үед өндөр энергитэй фосфатын бүлгийг донор молекулаас ADP руу шилжүүлж, харгалзах киназаар катализдаг. Энэ төрлийн урвалууд нь элсэн чихэрийг агааргүй хувиргах зам дагуух субстратын фосфоржилтын урвал юм. TCA мөчлөгтэй прокариотуудад сукцинил-КоА-г сукциний хүчил болгон хувиргах урвал нь GTP-ийн фосфатын холбоонд энерги хуримтлагдаж, улмаар фосфатын бүлгийг ADP-д өгдөг. Энэ урвалыг 2-р төрлийн субстратын фосфоржих урвал гэж үзэж болно.

Мөн мембранаас хамааралтай фосфоржилтын үйл явцад Dm-ийн энергийн улмаас ATP үүсдэг. Энэхүү фосфоржилтын механизмыг дараагийн хэсэгт ерөнхийд нь тайлбарласан болно.

ATP молекул нь хоёр өндөр энергитэй фосфатын холбоог агуулдаг бөгөөд тэдгээрийн гидролиз нь ихээхэн хэмжээний чөлөөт энерги ялгаруулдаг.

ATP + H 2 ® ADP + F N; Д Г 0 " = –31.8 кЖ/моль;

ADP + H 2 ® AMP + F N; Д Г 0 " = –31.8 кЖ/моль;

AMP молекулаас сүүлчийн фосфатын бүлгийг арилгах нь чөлөөт энергийг мэдэгдэхүйц бууруулахад хүргэдэг.

AMP + H 2 ® аденозин + F N; Д Г 0 " = –14.3 кЖ/моль;

ATP молекул нь байдаг тодорхой шинж чанарууд, энэ нь хувьслын явцад эсийн энергийн солилцоонд ийм чухал үүрэг гүйцэтгэхэд хүргэсэн. Термодинамикийн хувьд ATP молекул тогтворгүй бөгөөд энэ нь D-ийн их сөрөг утгаас үүдэлтэй. Гтүүний гидролиз. Үүний зэрэгцээ хэвийн нөхцөлд ATP-ийн ферментийн бус гидролизийн хурд маш бага байдаг, өөрөөр хэлбэл химийн хувьд ATP молекул нь маш тогтвортой байдаг. ATP молекулын жижиг хэмжээ нь эсийн янз бүрийн хэсэгт амархан тархах боломжийг олгодог бөгөөд энэ нь химийн, осмотик, механик ажлыг гүйцэтгэхэд гадны эрчим хүчний хангамж шаардлагатай байдаг.

Эцэст нь ATP молекулын өөр нэг шинж чанар нь эсийн энергийн солилцоонд гол байр суурь эзэлдэг. ATP гидролизийн үед чөлөөт энергийн өөрчлөлт - 31.8 кЖ/моль.

Исгэх(мөн исгэх, исгэх) - "энэ нь бодисын солилцооны үйл явц бөгөөд ATP нөхөн төлжиж, органик субстратын задралын бүтээгдэхүүн нь устөрөгчийн донор ба хүлээн авагчийн үүргийг нэгэн зэрэг гүйцэтгэдэг." Исгэх нь глюкоз зэрэг шим тэжээлийн молекулуудын агааргүй (хүчилтөрөгчгүйгээр тохиолддог) бодисын солилцооны задрал юм. Луис Пастерийн хэлснээр "исгэх нь хүчилтөрөгчгүй амьдрал юм." Ихэнх төрлийн исгэх ажлыг бичил биетүүд гүйцэтгэдэг - үүрэг эсвэл факультатив анаэробууд.

Исгэх нь молекул дахь бүх энергийг ялгаруулдаггүй тул исгэх завсрын бодисыг эсийн амьсгалын үед ашиглаж болно.

Биохими

Исэлдэлтийн фосфоржилт байхгүй үед исгэх нь агааргүй нөхцөлд чухал үйл явц юм. Исгэх явцад гликолизийн үед ATP үүсдэг. Исгэх явцад пируват нь янз бүрийн бодис болж хувирдаг.

Хэдийгээр исгэх эцсийн шат (пируватыг исгэх эцсийн бүтээгдэхүүн болгон хувиргах) нь энерги ялгаруулдаггүй ч гликолиз хийхэд шаардлагатай никотинамид аденины динуклеотид (NAD+) -ийг нөхөн төлжүүлдэг тул агааргүй эсийн хувьд чухал ач холбогдолтой. Энэ нь эсийн хэвийн үйл ажиллагаанд чухал ач холбогдолтой, учир нь олон организмын гликолиз нь агааргүй нөхцөлд ATP-ийн цорын ганц эх үүсвэр болдог.

Исгэх явцад субстратын хэсэгчилсэн исэлдэлт явагдаж, устөрөгчийг NAD + (никотинамид аденин динуклеотид) руу шилжүүлдэг. Исгэлтийн бусад үе шатанд түүний завсрын бүтээгдэхүүн нь NADH-д агуулагдах устөрөгчийг хүлээн авагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг; NAD + нөхөн төлжих явцад тэдгээр нь сэргээгдэж, бууралтын бүтээгдэхүүнийг эсээс зайлуулдаг.

Исгэлтийн эцсийн бүтээгдэхүүн нь химийн энерги агуулдаг (тэдгээр нь бүрэн исэлддэггүй) боловч хүчилтөрөгч (эсвэл бусад өндөр исэлдсэн электрон хүлээн авагчид) байхгүй үед цаашид метаболизмд орох боломжгүй бөгөөд ихэвчлэн эсээс гадагшилдаг тул хаягдал бүтээгдэхүүн гэж тооцогддог. Үүний үр дагавар нь пируватыг нүүрстөрөгчийн давхар исэл болгон бүрэн исэлдүүлэх үед исгэх замаар ATP үйлдвэрлэх нь исэлдэлтийн фосфоржилтоос бага үр дүнтэй байдаг. үед янз бүрийн төрөлисгэх нь глюкозын молекул тутамд хоёроос дөрвөн ATP молекул үүсгэдэг (аэробик амьсгалаар 36 орчим молекулыг харна уу).

Исгэх урвалын бүтээгдэхүүн

Исгэх бүтээгдэхүүн нь үндсэндээ хүчилтөрөгчгүй үед NAD+-ийг нөхөн төлжүүлэх пируватыг хувиргах явцад үүссэн хаягдал бүтээгдэхүүн юм. Исгэх бүтээгдэхүүний нийтлэг жишээ бол этанол (архи согтууруулах ундаа), сүүн хүчил, устөрөгч, нүүрстөрөгчийн давхар исэл юм. Гэсэн хэдий ч исгэх бүтээгдэхүүн нь бутирик хүчил, ацетон, пропионы хүчил, 2,3-бутандиол гэх мэт илүү чамин байж болно.

Исгэх үндсэн төрлүүд

1. Согтууруулах ундааны исгэх (мөөгөнцөр болон зарим төрлийн бактериар явагддаг), пируват нь этилийн спирт, нүүрстөрөгчийн давхар исэл болж задардаг. Нэг глюкозын молекулаас согтууруулах ундааны хоёр молекул (этанол) ба хоёр молекул үүсдэг. нүүрстөрөгчийн давхар исэл. Энэ төрлийн исгэх нь талх үйлдвэрлэх, шар айраг исгэх, дарс хийх, нэрэх зэрэгт маш чухал юм. Хэрэв стартер нь пектин өндөр агууламжтай бол бага хэмжээний метанол үйлдвэрлэж болно. Бүтээгдэхүүний зөвхөн нэгийг нь ихэвчлэн ашигладаг; Талхны үйлдвэрлэлд архи жигнэх явцад ууршдаг, архи үйлдвэрлэхэд нүүрстөрөгчийн давхар исэл ихэвчлэн агаар мандалд урсдаг ч сүүлийн үед дахин боловсруулах оролдлого хийж байна.

2. Сүүн хүчлийн исгэх, пируват нь сүүн хүчил болж хувирах явцад сүүн хүчлийн бактери болон бусад организмууд явагддаг. Сүү исгэх үед сүүн хүчлийн бактери нь лактозыг сүүн хүчил болгон хувиргаж, сүүг айраг (тараг, ааруул гэх мэт) болгон хувиргадаг; Сүүн хүчил нь эдгээр бүтээгдэхүүнийг исгэлэн амттай болгодог.

Амьтны булчинд сүүн хүчлийн исгэх нь эрчим хүчний хэрэгцээ нь амьсгалын замаар хангагдсанаас өндөр, цусанд хүчилтөрөгч өгөх цаг байхгүй үед үүсдэг.

Хүнд үед булчинд шатаж буй мэдрэмж биеийн тамирын дасгалсүүн хүчлийн нийлэгжилт, шилжилттэй холбоотой агааргүй гликолиз, хүчилтөрөгч нь хүчилтөрөгчийн хангамжийг дүүргэхээс илүү хурдан аэроб гликолизоор нүүрстөрөгчийн давхар исэл болж хувирдаг тул; дасгал хийсний дараа булчингийн өвдөлт нь булчингийн утаснуудын микротраваас үүсдэг.

Пирувийн хүчил - химийн нэгдэл CH 3 COCOOH томьёотой, органик кето хүчил. Биохимийн үүрэгПируват бол биохимийн чухал химийн нэгдэл юм. Энэ нь гликолизийн үед глюкозын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүн юм. Глюкозын нэг молекул нь пирувийн хүчлийн хоёр молекул болж хувирдаг. Пирувийн хүчлийн цаашдын метаболизм нь аэробик ба агааргүй гэсэн хоёр аргаар явагддаг.

Хүчилтөрөгчийн хангалттай хангамжийн нөхцөлд пирувийн хүчил нь Ацетил-коэнзим А болж хувирдаг бөгөөд энэ нь Кребсийн мөчлөг буюу амьсгалын замын цикл, трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг гэж нэрлэгддэг хэд хэдэн урвалын үндсэн субстрат юм. Пируватыг анаплерозын урвалаар оксалоацетат болгон хувиргаж болно. Дараа нь оксалоацетат нь нүүрстөрөгчийн давхар исэл ба ус болж исэлддэг. Эдгээр урвалуудыг Фриц Липмантай хамт олж авсан биохимич Ханс Адольф Кребсийн нэрээр нэрлэсэн. Нобелийн шагналфизиологийн чиглэлээр 1953 онд эсийн биохимийн үйл явцыг судлах зорилгоор. Нимбэгийн хүчил нь Кребсийн мөчлөгийн урвалын гинжин хэлхээний завсрын бүтээгдэхүүнүүдийн нэг тул Кребсын мөчлөгийг нимбэгийн хүчлийн мөчлөг гэж нэрлэдэг.

Хэрэв хүчилтөрөгч хангалтгүй бол пирувийн хүчил агааргүй задралд орж амьтдад сүүн хүчил, ургамалд этанол үүсгэдэг. Эсийн агааргүй амьсгалын үед гликолизийн үр дүнд үүссэн пируват нь лактат исгэх явцад лактатдегидрогеназа ба NADP ферментийн нөлөөгөөр лактат болж хувирдаг, эсвэл спиртээр исгэх явцад ацетальдегид, дараа нь этанол болж хувирдаг.

Үүрэнэсвэл эд эсийн амьсгал- амьд организмын эсэд тохиолддог биохимийн урвалын цогц бөгөөд энэ үед нүүрс ус, липид, амин хүчлийг нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус болгон исэлдүүлдэг. Гарсан энерги нь дотор нь хадгалагддаг химийн холбоо макроэргикнэгдлүүд (ATP гэх мэт) бөгөөд шаардлагатай бол хэрэглэж болно. Катаболик үйл явцын бүлэгт багтдаг