Мейозын үе шатыг хэн анх тодорхойлсон бэ? Мейозын нээлтийн товч түүх. Мейозын биологийн ач холбогдол нь

Мейоз

Үндсэн ойлголт, тодорхойлолт

Мейоз гэж нэрлэдэг онцгой аргаэукариот эсийн хуваагдал, энэ үед хромосомын анхны тоо 2 дахин багасдаг (эртний Грек хэлнээс " меён" - бага - ба "аас" мейоз"- буурах). Хромосомын тоо буурахыг ихэвчлэн нэрлэдэг бууруулах.

Хромосомын анхны тоо миоцитууд(мейоз руу орох эсүүд) гэж нэрлэдэг диплоид хромосомын тоо (2n) Мейозын үр дүнд үүссэн эсийн хромосомын тоог гэнэ гаплоид хромосомын тоо (n).

Эс дэх хромосомын хамгийн бага тоог үндсэн тоо гэж нэрлэдэг ( x). Эсийн хромосомын үндсэн тоо нь генетикийн мэдээллийн хамгийн бага хэмжээтэй (ДНХ-ийн хамгийн бага хэмжээ) тохирч байгаа бөгөөд үүнийг ген гэж нэрлэдэг. О м.генийн тоо О эс доторх хөдөлгөөнийг ген гэж нэрлэдэг О олон тоо (Ω). Ихэнх олон эст амьтдад, бүх гимносперм ба олон ангиоспермүүдэд гаплоиди-диплоиди, генийн тухай ойлголт байдаг. О маш олон тоо таарч байна. Жишээлбэл, хүн дээр n=x=23 ба 2 n=2x=46.

Мейозын гол онцлог нь залгалт(хослох) гомолог хромосомууддараа нь өөр өөр эсүүдэд хуваагдах замаар. Охин эсүүдэд хромосомын мейотик тархалтыг гэнэ хромосомын тусгаарлалт.

Товч түүхмейозын нээлт

Амьтны мейозын бие даасан үе шатуудыг В.Флемминг (1882), ургамалд Э.Страсбургер (1888), дараа нь Оросын эрдэмтэн В.И. Беляев. Үүний зэрэгцээ (1887) А.Вейсман хромосомын тоог тогтмол байлгах механизм болох мейозын хэрэгцээг онолын хувьд нотолсон. Туулайн өндөг дэх мейозын анхны дэлгэрэнгүй тайлбарыг Виниворт (1900) өгсөн. Майозын судалгаа одоо хүртэл үргэлжилж байна.

Мейозын ерөнхий явц

Ердийн мейоз нь дараалсан хоёр эсийн хуваагдлаас тогтдог бөгөөд тэдгээрийг тус тус гэж нэрлэдэг мейоз IТэгээд мейоз II. Эхний хуваагдалд хромосомын тоо хоёр дахин багасдаг тул эхний мейоз хуваагдлыг гэнэ. бууруулах үзэлтэн, бага давтамжтай - гетеротип. Хоёр дахь хуваагдлын үед хромосомын тоо өөрчлөгддөггүй; энэ хэлтэс гэж нэрлэдэг тэгшитгэл(тэгшүүлэх), бага давтамжтай - гомеотип. "Мейоз" ба "багасгах хуваагдал" гэсэн хэллэгийг ихэвчлэн сольж хэрэглэдэг.

Интерфаз

Майозын өмнөх үе шатэнгийн интерфазаас ялгаатай нь ДНХ-ийн репликацийн процесс дуусдаггүй: ДНХ-ийн ойролцоогоор 0.2...0.4% нь давхардалгүй үлддэг. Тиймээс эсийн хуваагдал нь эсийн мөчлөгийн нийлэг үе шатанд эхэлдэг. Иймээс мейозыг дүрслэлийн хувьд дутуу митоз гэж нэрлэдэг. Гэсэн хэдий ч ерөнхийдөө диплоид эсэд (2 n) ДНХ-ийн агууламж 4 -тай.

Центриолууд байгаа үед тэдгээр нь хоёр дахин нэмэгддэг бөгөөд эс нь хоёр диплосомтой байх бөгөөд тус бүр нь хос центриол агуулдаг.

Мейозын эхний хуваагдал (багасгах хуваагдал, эсвэл мейоз I)

Редукцийн хуваагдлын мөн чанар нь хромосомын тоог хоёр дахин багасгах явдал юм: анхны диплоид эсээс бихроматид хромосом бүхий хоёр гаплоид эс үүсдэг (хромосом бүр 2 хроматид агуулдаг).

Урьдчилан сэргийлэх 1(эхний хэсгийн профаз)хэд хэдэн үе шатаас бүрдэнэ:

Лептотин(нимгэн утаснуудын үе шат). Хромосомууд нь нимгэн утастай бөмбөлөг хэлбэрээр гэрлийн микроскопоор харагддаг. Эрт үеийн лептотен, хромосомын утаснууд маш муу харагддаг хэвээр байвал үүнийг нэрлэдэг. пролептотен.

Зиготен(утаснуудыг нэгтгэх үе шат). Болж байна гомолог хромосомын нэгдэл(лат. залгалт– холболт, хосолсон, түр зуурын нэгдэл). Гомолог хромосомууд (эсвэл гомологууд) нь морфологи, генетикийн хувьд бие биетэйгээ төстэй хромосомууд юм. Хэвийн диплоид организмд гомолог хромосомууд хосолсон байдаг: диплоид организм нэг хромосомыг эхээс, нөгөөг нь эцгээс авдаг. Коньюгацийн үед тэдгээр нь үүсдэг хоёр валент. Бивалент бүр нь нэг хос гомолог хромосомын харьцангуй тогтвортой цогцолбор юм. Гомологууд уургийн уургаар холбогддог. синаптонемаль цогцолборууд. Нэг синаптонемаль цогцолбор нь нэг цэг дээр зөвхөн хоёр хроматидыг холбож чаддаг. Хоёр валентын тоо нь хромосомын гаплоид тоотой тэнцүү байна. Үгүй бол хоёр валент гэж нэрлэдэг тетрад, учир нь бивалент бүр 4 хроматид агуулдаг.

Пахитена(зузаан судалтай үе шат). Хромосомууд нь спираль хэлбэртэй бөгөөд тэдгээрийн уртааш гетероген байдал нь тодорхой харагдаж байна. ДНХ-ийн хуулбар дууссан (тусгай пахитен ДНХ). Төгсгөл хөндлөн гарах- хромосомын огтлолцол, үүний үр дүнд хроматидын хэсгүүдийг солилцдог.

Диплотена(давхар утастай үе шат). Хоёр валентын гомолог хромосомууд бие биенээ түлхэж байдаг. Тэд гэж нэрлэгддэг тусдаа цэгүүдэд холбогдсон байна хиасмата(Эртний Грекийн χ - "чи" үсгээс).

Диакинез(хоёр валентын ялгааны үе шат). Бие даасан бивалентууд нь цөмийн захад байрладаг.

Метафаз I(эхний метафаз)

IN прометафаз Iцөмийн мембран эвдэрсэн (хуваагдсан). Хагарлын тэнхлэг үүсдэг. Дараа нь метакинез үүсдэг - бивалентууд эсийн экваторын хавтгайд шилждэг.

Анафаз I(эхний хэсгийн анафаз)

Хоёр валент бүрийг бүрдүүлдэг гомолог хромосомууд тусгаарлагдсан бөгөөд хромосом бүр эсийн хамгийн ойрын туйл руу шилждэг. Хромосомыг хроматид болгон хуваах нь тохиолддоггүй. Охин эсүүдэд хромосомыг хуваарилах процессыг нэрлэдэг хромосомын тусгаарлалт.

Телофаза I(эхний хэлтсийн телофаза)

Гомолог бихроматидын хромосомууд нь эсийн туйл руу бүрэн хуваагддаг. Ер нь охин эс бүр хос гомолог бүрээс нэг гомолог хромосом хүлээн авдаг. Хоёр бий болсон гаплоиданхны диплоид эсийн цөмөөс хоёр дахин их хромосом агуулсан цөм. Гаплоид цөм бүр нь зөвхөн нэг хромосомын багцыг агуулдаг, өөрөөр хэлбэл хромосом бүр зөвхөн нэг гомологоор төлөөлдөг. Охин эсийн ДНХ-ийн агууламж 2 байна -тай.

Ихэнх тохиолдолд (гэхдээ үргэлж биш) телофаза I дагалддаг цитокинез .

Интеркинезис

Интеркинезиснь мейозын хоёр хуваагдлын хоорондох богино интервал юм. Энэ нь ДНХ-ийн репликаци, хромосомын давхардал, центриолын давхардал үүсэхгүй байдгаараа интерфазаас ялгаатай: эдгээр үйл явц нь мейозын өмнөх үе шатанд, хэсэгчлэн I-ийн профазад явагддаг.

Мейозын хоёр дахь хуваагдал (тэгшитгэлийн хуваагдал, эсвэл мейоз II)

Мейозын хоёр дахь хуваагдлын үед хромосомын тоо буурдаггүй. Тэгшитгэлийн хуваагдлын мөн чанар нь нэг хроматид хромосом бүхий дөрвөн гаплоид эс үүсэх явдал юм (хромосом бүр нэг хроматид агуулдаг).

Профаз II(хоёр дахь хэсгийн профаз)

Митозын профазаас онцын ялгаагүй. Хромосомууд нь гэрлийн микроскопоор нимгэн утас хэлбэрээр харагдана. Охидын эс тус бүрт хуваагдах ээрэх нь үүсдэг.

Метафаз II(хоёр дахь хуваагдлын метафаза)

Хромосомууд нь бие биенээсээ үл хамааран гаплоид эсийн экваторын хавтгайд байрладаг. Эдгээр экваторын хавтгай нь нэг хавтгайд хэвтэж, бие биентэйгээ параллель эсвэл харилцан перпендикуляр байж болно.

Анафаз II(хоёр дахь хэсгийн анафаза)

Хромосомууд нь хроматидуудад хуваагддаг (митозын нэгэн адил). Үүссэн нэг хроматидын хромосомууд нь анафазын бүлгийн нэг хэсэг болох эсийн туйл руу шилждэг.

Телофаза II(хоёр дахь хэсгийн телофаза)

Нэг хроматидын хромосомууд эсийн туйл руу бүрэн шилжиж, бөөм үүсдэг. Эс тус бүрийн ДНХ-ийн агууламж хамгийн бага болж 1 болно -тай.

Мейозын төрлүүд ба түүний биологийн ач холбогдол

Ерөнхийдөө мейоз нь нэг диплоид эсээс дөрвөн гаплоид эсийг үүсгэдэг. At gametic мейозүүссэн гаплоид эсүүдээс бэлгийн эсүүд үүсдэг. Энэ төрлийн мейоз нь амьтдын онцлог шинж юм. Гаметик мейоз нь нягт холбоотой байдаг гаметогенезТэгээд бордоо. At зиготикТэгээд спорын мейозүүссэн гаплоид эсүүд нь спор эсвэл зооспор үүсгэдэг. Эдгээр төрлийн мейоз нь доод эукариот, мөөгөнцөр, ургамлын онцлог шинж юм. Спорын мейоз нь нягт холбоотой байдаг спорогенез. Тиймээс, мейоз нь бэлгийн болон бэлгийн бус (спор) нөхөн үржихүйн цитологийн үндэс юм.

Биологийн ач холбогдолмейозбэлгийн үйл явц байгаа үед хромосомын тоог тогтмол байлгах явдал юм. Үүнээс гадна хөндлөн огтлолцсоны улмаас дахин нэгтгэх- хромосом дахь удамшлын хандлагын шинэ хослолууд бий болсон. Мейоз нь мөн хангадаг хосолсон хувьсах чанар- цаашдын бордооны үед удамшлын хандлагын шинэ хослолууд гарч ирэх.

Мейозын явцыг организмын генотип, бэлгийн даавар (амьтанд), фитогормонууд (ургамал дахь) болон бусад олон хүчин зүйлийн (жишээлбэл, температур) хяналтан дор удирддаг.

Мэйоз нь бэлгийн замаар үрждэг организмын эсүүдэд тохиолддог.

Энэ үзэгдлийн биологийн утга учрыг удамшлын шинэ шинж чанараар тодорхойлдог.

Энэ ажилд бид энэ үйл явцын мөн чанарыг авч үзэх бөгөөд тодорхой болгохын тулд бид үүнийг зурагт үзүүлэн, үр хөврөлийн эсийн хуваагдлын дараалал, үргэлжлэх хугацааг авч үзэх болно. митоз ба мейоз.

Мейоз гэж юу вэ

Нэг эхээс нэг хромосомтой дөрвөн эс үүсэх үйл явц.

Шинээр үүссэн эс бүрийн удамшлын мэдээлэл нь соматик эсийн тэн хагастай тохирч байна.

Мейозын үе шатууд

Мейоз хуваагдал нь тус бүр дөрвөн үе шатаас бүрдэх хоёр үе шаттай.

Нэгдүгээр дивиз

Профаз I, метафаз I, анафаз I, телофаза I орно.

Профаз I

Энэ үе шатанд генетикийн мэдээллийн хагастай хоёр эс үүсдэг. Эхний хэлтсийн урьдчилан сэргийлэх үе шат нь хэд хэдэн үе шатыг агуулдаг. Үүний өмнө мейозын өмнөх интерфаз байдаг бөгөөд энэ үед ДНХ-ийн репликаци явагддаг.

Дараа нь конденсаци үүсч, лептотений үед уургийн тэнхлэгтэй урт нимгэн утас үүсдэг. Энэ утас нь терминалын өргөтгөлүүд - хавсралтын дискүүдийг ашиглан цөмийн мембранд бэхлэгддэг. Давхардсан хромосомын хагас (хроматидууд) хараахан ялгагдаагүй байна. Шалгаж үзэхэд тэдгээр нь цул бүтэц шиг харагддаг.

Дараа нь зиготений үе шат ирдэг. Гомологууд нийлж хоёр валент үүсгэдэг бөгөөд тэдгээрийн тоо нь нэг тооны хромосомтой тохирч байна. Холболтын үйл явц (холболт) нь генетик болон морфологийн хувьд ижил төстэй хосуудын хооронд явагддаг. Түүнээс гадна харилцан үйлчлэл нь төгсгөлөөс эхэлж, хромосомын биетүүдийн дагуу тархдаг. Уургийн бүрэлдэхүүн хэсэгтэй холбогдсон гомологуудын цогцолбор - бивалент эсвэл тетрад.

Спиральжилт нь пахитенийн зузаан судалтай үе шатанд тохиолддог. Энд ДНХ-ийн хуулбар аль хэдийн бүрэн дуусч, кроссинг-over эхэлдэг. Энэ бол ижил төстэй бүс нутгуудын солилцоо юм. Үүний үр дүнд шинэ генетикийн мэдээлэлтэй холбоотой генүүд үүсдэг. Транскрипци нь зэрэгцээ явагддаг. ДНХ-ийн нягт хэсгүүд - хромомерууд идэвхждэг бөгөөд энэ нь "дэнлүүний сойз" гэх мэт хромосомын бүтцийг өөрчлөхөд хүргэдэг.

Гомолог хромосомууд нягтардаг, богиносдог, хуваагддаг (холболтын цэгүүдээс бусад - chiasmata). Энэ бол диплотен эсвэл диктиотины биологийн үе шат юм. Энэ үе шатанд хромосомууд нь ижил хэсгүүдэд нийлэгждэг РНХ-ээр баялаг байдаг. Үл хөдлөх хөрөнгийн хувьд сүүлийнх нь мэдээлэлтэй ойрхон байна.

Эцэст нь бивалентууд нь цөмийн зах руу тархдаг. Сүүлийнх нь богиносч, цөмөө алдаж, бөөмийн бүрхүүлтэй холбоогүй нягтардаг. Энэ үйл явцыг диакинез (эсийн хуваагдал руу шилжих) гэж нэрлэдэг.

Метафаз I

Дараа нь бивалентууд эсийн төв тэнхлэгт шилждэг. Центромер бүрээс хуваах эргэлддэг, центромер бүр хоёр туйлаас ижил зайд байрладаг. Утасны жижиг далайцын хөдөлгөөн нь тэдгээрийг энэ байрлалд байлгадаг.

Анафаз I

Хоёр хроматидаас бүрдсэн хромосомууд нь тусдаа байдаг. Рекомбинаци нь генетикийн олон янз байдал буурсантай холбоотой (бүс нутагт байрлах генийн багцад гомолог байхгүйгээс) үүсдэг.

Телофаза I

Фазын мөн чанар нь хроматидын центромеруудтай эсийн эсрэг хэсгүүдэд хуваагдах явдал юм. Амьтны эсэд цитоплазмын хуваагдал, ургамлын эсэд эсийн хана үүсдэг.

Хоёрдугаар дивиз

Эхний хуваагдлын интерфазын дараа эс хоёр дахь шатанд бэлэн болно.

Профаз II

Телофаза урт байх тусам профазын үргэлжлэх хугацаа богиносдог. Хроматидууд эсийн дагуу эгнэж, эхний мейоз хуваагдлын утастай харьцуулахад тэнхлэгүүдтэйгээ тэгш өнцөг үүсгэдэг. Энэ үе шатанд тэдгээр нь богиносч, өтгөрч, бөөм нь задралд ордог.

Метафаз II

Центромерууд дахин экваторын хавтгайд байрладаг.

Анафаз II

Хроматидууд бие биенээсээ салж, туйл руу шилждэг. Одоо тэдгээрийг хромосом гэж нэрлэдэг.

Телофаза II

Сэтгэлийн хямрал, үүссэн хромосомын суналт, булны алга болох, центриолууд хоёр дахин нэмэгдэх. Гаплоид цөм нь цөмийн мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг. Дөрвөн шинэ эс үүсдэг.

Митоз ба мейозын харьцуулсан хүснэгт

Онцлог, ялгааг хүснэгтэд товч бөгөөд тодорхой харуулав.

Онцлог шинж чанарууд	Мейоз хуваагдал	Митозын хуваагдал
Хэсгийн тоо	хоёр үе шаттайгаар явагдана	нэг үе шатанд явагдана
Метафаз	давхардсаны дараа хромосомууд эсийн төв тэнхлэгийн дагуу хос хосоороо байрладаг	давхардсаны дараа хромосомууд нь эсийн төв тэнхлэгийн дагуу дангаар байрладаг
Нэгдэх	Байна	Үгүй
Хөндлөн гарч байна	Байна	Үгүй
Интерфаз	II үе шатанд ДНХ-ийн давхардал байхгүй	ДНХ хоёр дахин нэмэгдэх нь хуваагдахаас өмнө тохиолддог
Хэсгийн үр дүн	бэлгийн эсүүд	соматик
Локалчлал	боловсорч гүйцсэн бэлгийн эсэд	В соматик эсүүд
Тоглуулах зам	бэлгийн	бэлгийн бус

Үзүүлсэн өгөгдөл нь ялгааны диаграмм бөгөөд ижил төстэй байдал нь эсийн мөчлөг эхлэхээс өмнө ДНХ-ийн репликаци, спиральжилтын ижил үе шат хүртэл буцалгана.

Мейозын биологийн ач холбогдол

Мейозын үүрэг юу вэ:

1. Кроссинг-верын улмаас генийн шинэ хослолуудыг өгдөг.
2. Хосолсон хувьсах чадварыг дэмждэг. Мейоз нь популяцийн шинэ шинж чанаруудын эх үүсвэр юм.
3. Тогтмол тооны хромосомыг хадгалж байдаг.

Дүгнэлт

Мейоз нь биологийн нарийн төвөгтэй үйл явц бөгөөд дөрвөн эсүүд үүсдэг бөгөөд кроссинг-оверын үр дүнд шинэ шинж чанарыг олж авдаг.

Мейознь эукариотуудын эсийн хуваагдлын арга бөгөөд гаплоид эсийг үүсгэдэг. Энэ нь диплоид эсийг үүсгэдэг мейозоос митоз хүртэл ялгаатай.

Нэмж дурдахад мейоз нь дараалсан хоёр хуваагдлаар явагддаг бөгөөд тэдгээрийг эхний (мейоз I) ба хоёр дахь (мейоз II) гэж нэрлэдэг. Эхний хуваагдлын дараа эсүүд нэг, өөрөөр хэлбэл гаплоид хромосомын багцыг агуулдаг. Тиймээс эхний хэлтэс нь ихэвчлэн дуудагддаг бууруулах үзэлтэн. Хэдийгээр заримдаа "багасгах хуваагдал" гэсэн нэр томъёог бүхэл бүтэн мейозтой холбоотой ашигладаг.

Хоёр дахь хэлтэс гэж нэрлэдэг тэгшитгэлба түүний үүсэх механизм нь митозтой төстэй. Мейоз II үед эгч хроматидууд эсийн туйл руу шилждэг.

Митозын нэгэн адил мейоз нь ДНХ-ийн нийлэгжилтээр дамждаг - репликацын дараа хромосом бүр нь хоёр хроматидаас бүрддэг бөгөөд үүнийг эгч хроматид гэж нэрлэдэг. Эхний болон хоёр дахь хуваагдлын хооронд ДНХ-ийн нийлэгжилт байхгүй.

Хэрэв митозын үр дүнд хоёр эс үүссэн бол мейозын үр дүнд - 4. Гэхдээ хэрэв бие нь өндөг үүсгэдэг бол зөвхөн нэг эс л үлддэг бөгөөд энэ нь шим тэжээлийг өөртөө төвлөрүүлдэг.

Эхний хуваагдлын өмнөх ДНХ-ийн хэмжээг ихэвчлэн 2n 4c гэж тэмдэглэдэг. Энд n нь хромосомыг, c - хроматидыг илэрхийлдэг. Энэ нь хромосом бүр нь гомолог хос (2n) байдаг бол хромосом бүр хоёр хроматидаас бүрддэг гэсэн үг юм. Гомолог хромосом байгаа эсэхийг харгалзан дөрвөн хроматид авдаг (4c).

Эхний болон хоёр дахь хуваагдлын дараа хоёр охин эс тус бүрийн ДНХ-ийн хэмжээ 1n 2c хүртэл буурдаг. Өөрөөр хэлбэл, гомолог хромосомууд өөр өөр эсүүдэд тархдаг боловч хоёр хроматидаас бүрддэг.

Хоёр дахь хуваагдлын дараа 1n 1c багц бүхий дөрвөн эс үүсдэг, өөрөөр хэлбэл тус бүр нь хос гомологоос зөвхөн нэг хромосом агуулдаг бөгөөд зөвхөн нэг хроматидаас бүрддэг.

Доорх нь эхний болон хоёрдугаар мейоз хуваагдлын нарийвчилсан тайлбар юм. Фазуудын тэмдэглэгээ нь митозтой адил байна: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Гэсэн хэдий ч эдгээр үе шатуудад, ялангуяа I үе шатанд тохиолддог үйл явц нь арай өөр юм.

Мейоз I

Профаз I

Энэ нь ихэвчлэн мейозын хамгийн урт бөгөөд хамгийн төвөгтэй үе шат юм. Энэ нь митозын үеийнхээс хамаагүй удаан үргэлжилдэг. Энэ нь энэ үед гомолог хромосомууд ойртож, ДНХ-ийн хэсгүүдийг солилцдог (коньюгаци ба кроссинг-over явагддаг) холбоотой юм.

Холболт- гомолог хромосомыг холбох үйл явц. Хөндлөн гарч байна- гомолог хромосомуудын хооронд ижил бүсийн солилцоо. Гомолог хромосомын эгч бус хроматидууд нь эквивалент хэсгүүдийг сольж чаддаг. Ийм солилцоо явагддаг газруудад гэж нэрлэгддэг хиасма.

Хосолсон гомолог хромосомуудыг нэрлэдэг хоёр валент, эсвэл дэвтэр. Холболт нь анафаз I хүртэл үргэлжилдэг бөгөөд эгч хроматидуудын хоорондох центромерууд ба эгч бус хроматидын хоорондох хиасматаар баталгааждаг.

Урьдчилан фазын үед хромосомын спиральжилт явагддаг тул фазын төгсгөлд хромосомууд өөрсдийн онцлог хэлбэр, хэмжээг олж авдаг.

Профазын хожуу үе шатанд цөмийн бүрхүүл нь цэврүүт болж задарч, бөөм алга болдог. Мейотик ээрэх нь үүсч эхэлдэг. Гурван төрлийн булны микротубулууд үүсдэг. Зарим нь кинетохоруудад, бусад нь эсрэг туйлаас ургадаг хоолойд бэхлэгддэг (бүтэц нь зайны үүрэг гүйцэтгэдэг). Бусад нь од хэлбэртэй бүтэц үүсгэж, мембран араг ясанд бэхлэгдэж, дэмжлэг болдог.

Центриол бүхий центросомууд туйл руу зөрж байдаг. Микротубулууд нь өмнөх цөмийн бүсэд нэвтэрч, хромосомын центромер бүсэд байрлах кинетохоруудад наалддаг. Энэ тохиолдолд эгч хроматидын кинетохорууд нэгдэж, нэг нэгжийн үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь нэг хромосомын хроматидууд салахгүй, дараа нь эсийн аль нэг туйл руу шилжих боломжийг олгодог.

Метафаз I

Эцсийн эцэст задралын булны үүснэ. Гомолог хромосомын хосууд экваторын хавтгайд байрладаг. Тэд эсийн экваторын дагуу бие биенийхээ эсрэг байрладаг тул экваторын хавтгай нь гомолог хромосомын хосуудын хооронд байрладаг.

Анафаз I

Гомолог хромосомууд салж, эсийн өөр өөр туйл руу шилждэг. Профазын үед үүссэн кроссинг-оверын улмаас тэдгээрийн хроматидууд бие биетэйгээ ижил байхаа больсон.

Телофаза I

Цөмүүд сэргээгдсэн. Хромосомууд нь нимгэн хроматин болж хувирдаг. Эс нь хоёр хуваагддаг. Амьтанд мембраны нэвчилт. Ургамал нь эсийн хана үүсгэдэг.

Мейоз II

Хоёр мейоз хуваагдлын хоорондох интерфазыг нэрлэдэг interkinesis, энэ нь маш богино. Интерфазаас ялгаатай нь ДНХ-ийн давхардал үүсдэггүй. Үнэн хэрэгтээ энэ нь аль хэдийн хоёр дахин нэмэгдсэн, ердөө л хоёр эс тус бүр нь гомолог хромосомын нэгийг агуулдаг. Мейоз II нь мейоз I-ийн дараа үүссэн хоёр эсэд нэгэн зэрэг явагддаг. Доорх диаграмм нь хоёр эсийн зөвхөн нэг эсийн хуваагдлыг харуулж байна.

Профаз II

Богино. Цөм, цөм дахин алга болж, хроматидууд спираль хэлбэртэй болдог. Спиндел үүсч эхэлдэг.

Метафаз II

Хоёр хроматидаас бүрдэх хромосом бүр нь хоёр булангийн хэлхээнд наалддаг. Нэг туйлаас нэг утас, нөгөө нь нөгөөгөөсөө. Центромерууд нь хоёр тусдаа кинетохороос бүрдэнэ. Метафазын хавтан нь метафазын I экватортой перпендикуляр хавтгайд үүсдэг. Өөрөөр хэлбэл, мейозын I эх эсийг хуваасан бол одоо хоёр эс хөндлөн хуваагдана.

Анафаз II

Эгч хроматидыг холбодог уураг нь салж, өөр өөр туйл руу шилждэг. Одоо эгч хроматидыг эгч хромосом гэж нэрлэдэг.

Телофаза II

Телофазын I-тэй адил хромосомууд цөхрөнгөө барж, гол нь алга болж, цөм, бөөм үүсч, цитокинез үүсдэг.

Мейозын утга

IN олон эсийн организмЗөвхөн бэлгийн эсүүд мейозоор хуваагддаг. Тиймээс мейозын гол ач холбогдол нь аюулгүй байдалмеханизмАбэлгийн нөхөн үржихүй,Энэ үед тухайн зүйлийн хромосомын тоо тогтмол хэвээр байна.

Мейозын өөр нэг утга нь I үе шатанд тохиолддог генетикийн мэдээллийн дахин нэгдэл, өөрөөр хэлбэл хосолсон хувьсах чанар юм. Хоёр тохиолдолд аллелийн шинэ хослолууд үүсдэг. 1. Кроссинг овер үүсэх үед, өөрөөр хэлбэл, гомолог хромосомын эгч бус хроматидууд хэсгүүдийг солилцдог. 2. Мейоз хуваагдлын аль алинд нь хромосомын туйл руу бие даан ялгарах. Өөрөөр хэлбэл, хромосом бүр нь өөр өөр хромосомтой ямар ч хослуулан нэг эсэд гарч ирж болно.

Мейоз I-ийн дараа эсүүд өөр өөр байдаг генетикийн мэдээлэл. Хоёр дахь хуваагдлын дараа бүх дөрвөн эсүүд бие биенээсээ ялгаатай байдаг. Энэ нь генетикийн хувьд ижил эсүүдийг үүсгэдэг миоз ба митозын хоорондох чухал ялгаа юм.

I ба II анафазын хромосом ба хроматидын санамсаргүй ялгаралт нь генийн шинэ хослолыг үүсгэдэг. нэг юморганизмын удамшлын өөрчлөлтийн шалтгаанаас, үүний ачаар амьд организмын хувьсал боломжтой болсон.

Мейоз бол үр хөврөлийн эсүүд үүсэхийн өмнөхөн тохиолддог эсийн хуваагдлын хамгийн чухал үйл явц бөгөөд эрт дээр үеэс нээгдсэн. XIX сүүлв., удаан хугацааны туршид цитологичдын маш нарийн хүрээний анхаарлын төвд байсаар ирсэн. Энэ нь 20-р зууны 90-ээд оны үед л молекул биологичдын анхаарлыг татсан. Загварын объектуудын молекул генетикийн судалгаа, түүнчлэн иммуноцитохимийн шинэ аргууд гарч ирснээр энэ чиглэлээр судалгаа эрчимтэй хөгжиж, судлаачдад мейозын процесст оролцдог уургийг судлах тохиромжтой аргыг бий болгосон.

Бүх эукариотуудад мейозын үед субмикроскопийн бүтэц үүсдэг синаптонемаль цогцолбор(Грек хэлнээс synaptos - холбогдсон, peta - утас). Сурах молекулын зохион байгуулалтЭнэ цогцолбор ба түүний мейоз дахь үүрэг нь хромосомыг дахин нэгтгэх, тэдгээрийн тоог багасгахад шаардлагатай болохыг харуулсан. Энэ тухай болон бид ярилцанаэнэ нийтлэлд.

Гэхдээ эхлээд мейоз I ба мейоз II гэсэн хоёр хэсгээс бүрддэг мейозын тухай үндсэн мэдээллийг эргэн санацгаая. Редукцийн хуваагдлын үр дүнд (мейоз I) охин эсийн хромосомын тоо эх эс дэх хромосомын тоотой харьцуулахад хоёр дахин багасдаг. Энэ нь мейоз I үүсэхээс өмнө хромосом дахь ДНХ-ийн хэмжээ зөвхөн нэг удаа хоёр дахин нэмэгддэгтэй холбоотой юм (Зураг 1). Үр хөврөлийн эс үүсэх явцад хромосомын тоо хоёр дахин багассан нь бордооны үед хромосомын анхны (диплоид) тоог сэргээж, тогтвортой байдлыг хадгалах боломжийг олгодог. Энэ нь үр хөврөлийн эсүүдийн хооронд гомолог хромосомын хосыг хатуу тусгаарлахыг шаарддаг. Алдаа гарсан тохиолдолд анеуплоиди үүсдэг - хромосомын дутагдал эсвэл илүүдэл, энэ тэнцвэргүй байдал нь үр хөврөлийн үхэл эсвэл хөгжлийн ноцтой гажиг (хүнд хромосомын өвчин гэж нэрлэгддэг) хүргэдэг.

Синаптонемаль цогцолборын бүтэц, үйл ажиллагаа

Синаптонемаль цогцолбор нь уургийн цахилгаан товчоор холбогдсон гомолог хромосомын хоёр уургийн тэнхлэгээс бүрдэнэ (Зураг 2). Тэврэлттэй шүд нь молекулын дунд хэсэгт урт α-геликс бүхий параллель нугалж, ижил чиглэсэн уургийн молекулуудын саваа хэлбэртэй димерүүд юм. Мөөгөнцрийн дотор S. cerevisiae -Энэ бол хөхтөн амьтад болон хүний ​​​​Зип1 уураг юм - SCP1 (SYCP1). Эдгээр уургууд нь C төгсгөлийн төгсгөлүүдээр хромосомын тэнхлэгт (цогцолборын хажуугийн элементүүд) бэхлэгдсэн байдаг ба тэдгээрийн N төгсгөлийн төгсгөлүүд нь төв орон зайн дотор бие бие рүүгээ чиглэсэн байдаг (Зураг 3). Молекулуудын N-төгсгөлд цэнэгтэй "цахилгаанууд" байдаг - амин хүчлүүдийн эерэг ба сөрөг цэнэгийн нягтын ээлжлэн оргилууд (Зураг 4), тэдгээрийн нэмэлт харилцан үйлчлэл нь шүдний хүчтэй электростатик холболтыг баталгаажуулдаг.

Цогцолборын төв орон зай гэж нэрлэгддэг (уургийн тэнхлэгүүдийн хоорондох зай нь "бэхэлгээний" шүдээр дүүрсэн, 100 нм өргөн), түүнчлэн бүхэл бүтэн цогцолбор (түүний хөндлөн огтлол нь 150-200 нм) байдаггүй. Бүхэл бүтэн цогцолбор нь хроматинаар бүрхэгдсэн байдаг тул ердийн гэрлийн микроскопоор харагдана. Анх удаа синаптонемаль цогцолборыг дамжуулагч электрон микроскоп ашиглан хавч, хулганы төмсөгний хэт нимгэн (0.8 мкм зузаан) хэсгүүдэд ажиглав. Үүнийг 1956 онд Америкийн хоёр судлаач М.Мозес, Д.В.Фоссетт нар бие даан нээжээ.

Одоо цогцолборыг судлахдаа бичил тархах аргыг ашигладаг. Гипотоник цочролын дараа төмсөгний эсүүд (эсвэл ургамлын антер) нь шилэн слайд дээр наасан хуванцар дэвсгэр дээр байрладаг. Хагарсан эсийн агуулгыг формальдегидийн сул уусмалаар бэхэлж, давстай харьцуулна. хүнд металлууд(хамгийн сайн нь - AgNO 3). Шилийг фазын тодосгогч микроскопоор харж, шууд бус нотолгоонд үндэслэн цогцолборыг агуулсан эсүүдийг сонгоно. Хүссэн эс бүхий тойргийн хальсыг металл торонд авч электрон микроскопонд хийнэ (Зураг 5). Шаардлагатай бол эсийг ялгахын өмнө судлаачийн сонирхсон уургийн эсрэгбиемүүдийг эмчилдэг. Эдгээр эсрэгбиемүүд нь электрон микроскопоор тодорхой харагддаг калибровклэгдсэн коллоид алтан бөмбөлгүүдийгээр тэмдэглэгдсэн байдаг.

Мейоз I-ийн профазын үед синаптонемаль цогцолбор нь эсийн экваторт (метафаз I) баригдах хүртэл зэрэгцээ гомолог хромосомуудыг хадгалдаг. Хромосомууд нь синаптонемаль цогцолборыг ашиглан хэсэг хугацаанд холбогддог (мөөгөнцрийн 2 цагаас 2-3 хоног хүртэл), энэ хугацаанд ДНХ-ийн гомолог хэсгүүдийг гомолог хромосомуудын хооронд солилцдог - кроссинг. Хос гомолог хромосом бүрт дор хаяж нэг үйл явдлын давтамжтай (ихэвчлэн хоёр, ихэвчлэн гурав, дөрөв) тохиолддог кроссинг-овер нь мейозын өвөрмөц ферментийн олон арван уургийг хамардаг.

Молекулын механизм ба түүний генетикийн үр дагавар нь даалгаврын хүрээнээс давсан хоёр том сэдэв юм. энэ түүх. Үүний үр дүнд гомолог хромосомууд хоорондоо огтлолцсон ДНХ молекулуудаар (хиасмата) нягт холбогддог бөгөөд синаптонемаль цогцолборын тусламжтайгаар хромосомыг хос хосоор нь хадгалах хэрэгцээ алга болдог (кромосомж дууссаны дараа) энэ үйл явцыг бид сонирхож байна. цогцолбор алга болно). Хиасматаар холбогдсон гомолог хромосомууд нь эсийн хуваагдлын булангийн экватор дээр эгнэж, эсийн хуваагдлын гол утаснуудаар дамжин өөр өөр эсүүдэд тархдаг. Мейоз дууссаны дараа охин эсийн хромосомын тоо хоёр дахин буурдаг.

Тиймээс зөвхөн мейоз I-ийн өмнөхөн хромосомын бүтэц эрс өөрчлөгддөг. Маш өвөрмөц цөм доторх болон хромосом хоорондын бүтэц-синаптонемаль цогцолбор нь нэг удаа тохиолддог. амьдралын мөчлөгорганизмыг богино хугацаанд гомолог хромосомыг хосоор холбож, кроссинг хийж, дараа нь задалдаг. Молекулын болон дэд эсийн (хэт бүтцийн) түвшинд мейозын үед эдгээр болон бусад олон үйл явдлууд нь бүтцийн, каталитик, кинетик (мотор) функцийг гүйцэтгэдэг олон тооны уургийн үйл ажиллагаанаас бүрддэг.

Синаптонемаль цогцолборын уураг

Алс холын 70-аад оны үед бид синаптонемаль цогцолбор нь хромосом байхгүй үед тохиолдож болох элементүүдийг өөрөө угсрах замаар үүсдэг гэсэн шууд бус нотолгоог хүлээн авсан. Туршилтыг байгаль өөрөө хийсэн бөгөөд бид үүнийг ажиглаж чадсан. Гахайн бөөрөнхий хорхойд мейоз I-д бэлдэж буй эсийн цитоплазмд синаптонемаль цогцолборын маш зөв зохион байгуулалттай морфологийн элементүүдийн багц эсвэл "стек" гарч ирдэг (хэдийгээр цитоплазмд хромосом байдаггүй: тэдгээр нь цөмд байдаг). ). Мэйозын эсийг бэлтгэх үе шатанд байгаа тул эсийн цөмСинаптонемаль цогцолбор хараахан гараагүй байгаа тул энэхүү анхдагч организм дахь мейозын үйл явдлын дарааллыг хянах чадваргүй гэсэн таамаглал гарч ирэв. Цитоплазмд шинээр нийлэгжсэн уургийн илүүдэл нь тэдгээрийн полимержилт, синаптонемаль цогцолбороос ялгаатай биш бүтэцтэй болоход хүргэдэг. Энэхүү таамаглал нь Герман, Шведэд ажиллаж байсан олон улсын судлаачдын ажлын ачаар 2005 онд л батлагдсан. Хэрэв хөхтөн амьтдын цахилгаан тэжээлт уургийг (SCP1) кодлодог генийг хиймэл тэжээллэг орчинд ургаж буй соматик эсүүдэд нэвтрүүлж, идэвхжүүлсэн бол өсгөвөрлөсөн эсийн дотор SCP1 уургийн хүчирхэг сүлжээ гарч ирдэг бөгөөд яг ижил аргаар хооронд нь "цацсан" байдаг. цогцолборын төв орон зайн адил. Эсийн өсгөвөрт тасралтгүй уургийн цахилгаан товчны давхарга үүссэн нь бидний урьдчилан таамаглаж буй нийлмэл уургуудыг өөрөө нэгтгэх чадвар нь батлагдсан гэсэн үг юм.

1989, 2001 онд. Манай лабораторийн ажилтнууд О.Л.Коломиец, Ю.Федотова нар синаптонемийн цогцолборыг оршин тогтнох эцсийн шатандаа байгалийн "зайлуулах" аргыг судалсан. Энэхүү олон үе шаттай үйл явц нь мейозын хэсэгчилсэн синхрончлолтой хөх тарианы антер дахь цэцгийн эх эсүүдэд хамгийн сайн ажиглагдсан. Цогцолборын хажуугийн элементүүд нь гурван түвшний савлагаатай уургийн супергеликсийг аажмаар "тайлах" замаар задалдаг болох нь тогтоогдсон (Зураг 6).

Өргөтгөсөн хажуугийн элементүүдийн үндэс нь дөрвөн когезин уургийн цогцолбор юм (англи хэлнээс. эв нэгдэл- шүүрч авах). Мейозын өмнөхөн хромосомуудад өвөрмөц когезин уураг болох Rec8 гарч ирдэг бөгөөд энэ нь соматик когезин Rad21-ийг орлуулдаг. Дараа нь энэ нь соматик эсүүдэд байдаг өөр гурван когезин уургаар нийлдэг боловч соматик когезин SMC1-ийн оронд мейозын өвөрмөц уураг SMC1b гарч ирдэг (түүний N төгсгөл нь соматик эсийн N төгсгөлөөс 50% ялгаатай байдаг. SMC1 уураг). Энэхүү когезин цогцолбор нь хромосомын дотор хоёр эгч хроматидын хооронд байрладаг бөгөөд тэдгээрийг хооронд нь холбодог. Мейозын өвөрмөц уургууд нь хромосомын тэнхлэгийн гол уураг болох когезин цогцолбортой холбогдож, тэдгээрийг (эдгээр тэнхлэгүүд) синаптонемаль цогцолборын хажуугийн элемент болгон хувиргадаг. Хөхтөн амьтдын синаптонемаль цогцолборын гол уураг нь SCP2 ба SCP3, мөөгөнцрийн уураг нь Hop1 ба Red1, мейозын өвөрмөц уураг нь Rec8 юм.

Уургийн хувьслын парадокс

Хөхтөн амьтад болон мөөгөнцрийн хувьд синаптонемаль цогцолборын уургууд нь өөр өөр амин хүчлийн дараалалтай байдаг боловч тэдгээрийн хоёрдогч болон гуравдагч бүтэц нь ижил байдаг. Тиймээс хөхтөн амьтдын цахилгаан товч уураг SCP1, мөөгөнцрийн гомолог бус уураг Zip1 нь нэг төлөвлөгөөний дагуу бүтээгдсэн байдаг. Эдгээр нь гурван амин хүчлийн домайнаас бүрдэнэ: төвийн нэг - хоёр дахь эрэмбийн спираль (супер ороомог) үүсгэх чадвартай α-геликс, хоёр терминалын домэйн - бөөрөнхий. Мөөгөнцрийн Hop1 ба Red1 уурагтай ижил төстэй байдаггүй SCP2 ба SCP3 гол уургууд нь ургамлын цогцолборын хангалттай судлагдаагүй уургууд нь мөн синаптонемаль цогцолборын морфологи, үйл ажиллагааны хувьд ижил бүтцийг бий болгодог. Энэ нь эдгээр уургийн анхдагч бүтэц (амин хүчлийн дараалал) нь хувьслын хувьд төвийг сахисан шинж чанартай гэсэн үг юм.

Тиймээс хувьслын хувьд алслагдсан организмын гомолог бус уургууд нь нэг төлөвлөгөөний дагуу синаптонемаль цогцолборыг бий болгодог. Энэ үзэгдлийг тайлбарлахын тулд би өөр өөр материалаас байшин барихтай адил төстэй зүйлийг ашиглах болно, гэхдээ нэг төлөвлөгөөний дагуу ийм байшингууд нь хана, тааз, дээвэртэй байх нь чухал бөгөөд барилгын материал нь бат бөх байдлын нөхцлийг хангасан байх ёстой . Үүний нэгэн адил синаптонемаль цогцолбор үүсэхийн тулд хажуугийн элементүүд ("хана"), хөндлөн утаснууд ("цахилгаан товч" шүд) - "давхцах" ба төв орон зай ("гал тогооны өрөө") шаардлагатай. Тэнд "гал тогооны роботууд" багтах ёстой - "рекомбинацын нэгж" гэж нэрлэгддэг рекомбинацын ферментийн цогцолборууд.

Мөөгөнцөр, эрдэнэ шиш, хүний ​​​​синаптонемаль цогцолборын төв орон зайн өргөн нь ойролцоогоор 100 нм юм. Энэ нь рекомбинацын уураг Rad51-ээр бүрсэн нэг хэлхээтэй ДНХ-ийн хэсгүүдийн урттай холбоотой юм. Энэ уураг нь ДНХ-ийн рекомбинац үүссэнээс хойш (ойролцоогоор 3.5 тэрбум жилийн өмнө) ижил төстэй байсаар ирсэн ферментийн бүлэгт (бактерийн рекомбинацийн уураг RecA-тай төстэй) хамаардаг. Алслагдсан организм дахь рекомбинацын уургийн гомологийн зайлшгүй байх нь тэдний үйл ажиллагаанаас шалтгаална: тэдгээр нь ДНХ-ийн давхар мушгиатай (бактери ба хөхтөн амьтдад адилхан) харилцан үйлчилж, нэг судалтай хэлхээнд хувааж, уургийн бүрээсээр бүрхэж, нэгийг нь шилжүүлдэг. гомолог хромосом руу залгаж, давхар мушгиа дахин сэргээнэ. Мэдээжийн хэрэг, эдгээр процесст оролцдог ихэнх ферментүүд 3 тэрбум гаруй жилийн турш ижил төстэй байдлаа хадгалдаг. Үүний эсрэгээр, эукариотуудад мейоз эхэлсний дараа (850 сая жилийн өмнө) үүссэн синаптонемаль цогцолборууд нь гомолог бус уургуудаас бүрддэг ... гэхдээ тэдгээрийн домайн бүтцийн схем нь ижил байдаг. Энэ диаграм хаанаас ирсэн бэ?

Мэйозын мөчлөгт хромосомын тэнхлэгүүд үүсч эхэлдэг, судлагдсан бүх организмд байдаг дурдсан Rec8 уураг юм. гэж таамаглаж болно барилгын материалМейоз хромосомын тэнхлэгүүд болон синаптонемаль цогцолборын хажуугийн элементүүдийн хувьд утаслаг бүтэц (SCP2, Hop1 гэх мэт) үүсгэх чадвартай, когезин Rec8-тай харилцан үйлчилж, бетон шиг "тундасжуулах" чадвартай аливаа завсрын уураг байж болно. металл арматур дээр.

IN сүүлийн жилүүдэдСанхүүжилт хангалтгүйн улмаас туршилтын ажил хийхэд бэрхшээлтэй тулгарсан тул бид биоинформатикийн аргыг идэвхтэй ашиглаж эхэлсэн. Бид Drosophila дахь цахилгаан товч уургийг сонирхож байсан. Мөөгөнцрийн Zip1 уураг болон хүний ​​SCP1-ийн хоёрдогч болон гуравдагч бүтцийн ижил төстэй байдлыг харгалзан бид Drosophila цахилгаан товч уураг ижил бүтэцтэй гэж таамагласан. Бид 2001 онд Дрозофилагийн геномын дараалал тогтоогдсон бөгөөд 13 мянга орчим боломжит гентэй болох нь тодорхой болсон үед бид ажлаа эхэлсэн. Бидний хайж буй уургийн генийг яаж олох вэ?

Тухайн үед Дрозофилад мэдэгдэж байсан 125 мейозын генийн дотроос бид энэ үүрэгт нэг л нэр дэвшигчийг урьдчилан таамаглаж байсан. Баримт нь генийн мутаци юм в(3)Гхромосомууд "цахилгаан товч" ашиглан хос хосоороо нэгдэж, рекомбинацияд орох чадваргүй болсон. Мутантууд нь бэхэлгээний микроскопийн шүдийг үүсгэдэг гэмтэлтэй уурагтай гэж бид таамагласан. Хүссэн уургийн хоёрдогч бүтэц, хэлбэр нь Zip1 ба SCP1 уурагтай төстэй байх ёстой.

Ген гэдгийг нь мэдэж байгаа в(3)Гнь 3-р хромосомын Дрозофила хотод байрладаг тул бид ижил төстэй уургийг кодлох боломжтой нээлттэй унших хүрээг энэ бүс нутгийн мэдээллийн сангаас (700 мянган үндсэн хосоос бүрдсэн) хайсан. Хүссэн уураг ба мөөгөнцрийн уургийн анхдагч бүтцэд гомологи байхгүй тохиолдолд тэдгээрийн хэмжээ, зохион байгуулалт (гурван домэйн) болон төвийн домэйны тодорхой урттай α-геликс үүсгэх чадвар (40 орчим) гэдгийг бид ойлгосон. nm) ижил төстэй байх ёстой. Энэ нь мөөгөнцрийн болон Дрозофила дахь мейоз дахь синаптонемаль цогцолборын электрон микроскопийн зурагтай ижил төстэй байдлаас нотлогдсон.

Бид хайлтын хэсэгт бараг 80 генийг унших нээлттэй хүрээг харлаа. Ашиглах замаар компьютерийн програмууд, виртуал уургийн хоёрдогч бүтцийг урьдчилан таамаглах боломжийг олгодог, түүний физик, химийн шинж чанарба молекул дахь электростатик цэнэгийн тархалт, Т.М.Гришаева генийн нутагшуулах бүсийн хил дээр ийм унших хүрээ олжээ. в(3)Г.(Үүнийг Японы генетикчид хромосомын бичил харуурын зураг дээр тийм ч нарийн таамаглаагүй.) Энэ нь ген болох нь тогтоогдсон. CG1J604 Selera компанийн геномын газрын зургийн дагуу.

Энэхүү виртуаль ген нь эрт дээр үеэс мэдэгдэж байсан ген байх ёстой гэж бид дүгнэсэн в(3)Гмөн мөөгөнцрийн Zip1 уурагтай төстэй уураг кодлодог. Бидний мессежийн хариуд АНУ-аас С.Хоулиас имэйл ирсэн. Тэр ген гэдгийг туршилтаар нотолсон в(3)ГДрозофила дахь мейоз дахь хромосомуудын хооронд "цахилгаан товч" үүсгэдэг уургийг кодлодог. Бидний ажлын үр дүн давхцсан боловч туршилтын ажил Hawley-ийн бүлэг долоон жил орчим үргэлжилсэн боловч бидний гурван хүний ​​компьютерийн ажил ердөө гуравхан сар л үргэлжилсэн. Нийтлэлүүдийг нэгэн зэрэг нийтэлсэн. 2003 онд бид компьютерийн хайлтын аргыг нийтэлж, бусад организмд ижил төстэй виртуал уургийн жишээг өгсөн. Энэхүү бүтээлийг одоо гадаадын хамт олон эш татдаг бөгөөд бидний арга нь туршилтын туршилттай хослуулан тэдний гарт амжилттай ажиллаж байна. Ийнхүү 2005 онд Английн хэсэг биологичид уг ургамлаас цахилгаан товчны шүдний ген, уураг илрүүлжээ. Арабидопсис талиана .

Эцэст нь хэлэхэд би талбайн өөр нэг олдворын жишээг өгөх болно молекул биологимайоз, гэхдээ бид митозоос эхлэх ёстой. Митозын анафазад хроматидуудыг салгахын тулд "тэдгээрийг наалддаг" когезиныг устгах ёстой. Митозын үед кохезинуудын гидролиз нь генетикийн програмчлагдсан үйл явдал юм. Харин мейоз I-ийн метафазын үед гомолог хромосомууд эсийн экватор дээр эгнэж, уургийн ээрэх нь тэдгээрийг туйл руу татахад бэлэн болсон үед когезинуудын гидролиз боломжгүй болж хувирдаг. Тийм ч учраас хромосомын кинетик төвийн бүсэд (кинетохор) наасан хромосом бүрийн хроматидууд хоёулаа нэг туйл руу чиглэсэн байдаг (1-р зургийг үз). 90-ээд оны сүүлээр Японы судлаачид мөөгөнцрийн мейозыг судалж байхдаа кинетохора мужид кохесинууд шугошин гэж нэрлэгддэг уургаар хамгаалагдсан болохыг тогтоожээ (энэ нэр томъёоны үндэс нь самурайн үгсийн сангаас авсан бөгөөд хамгаалалт гэсэн утгатай). Дэлхийн мейоз судлаачдын нийгэмлэг маш хурдан хугацаанд ижил төстэй шугошин уураг нь Дрозофила, эрдэнэ шиш болон бусад объектуудад байдаг гэсэн дүгнэлтэд хүрчээ. Түүгээр ч барахгүй Дрозофилагийн I мейозын үед хроматидуудыг салгах "хориглодог" генүүд 10 жилийн өмнө мэдэгдэж байсан боловч тэдгээрийн уургийн бүтээгдэхүүнийг тайлж чадаагүй байна. Мөн 2005 онд Беркли дэх Калифорнийн Их Сургуулийн Америкийн хэсэг судлаачид, түүний дотор манай нутаг нэгтэн, мейоз судлалын чиглэлээр ажиллаж байсан И.Н.Голубовская нар эрдэнэ шишийн хромосом дахь мейозын I метафазын үед shugoshin ZmSGO1 нь кинетохорын хоёр талд байрладаг гэж мэдээлсэн. , бөгөөд энэ нь зөвхөн гидролизээс хамгаалдаг когезин Rec8 байгаа тохиолдолд л энэ бүсэд илэрдэг (гэхдээ зөвхөн мейоз I үед). Эдгээр үр дүнг уургийн эсрэг флюресцент эсрэгбие болон төвлөрсөн микроскоп ашиглан олж авсан. Японы судлаачид шугошиныг фосфоргүйжүүлсэн тохиолдолд Rec8-ийг гидролизээс хамгаалдаг гэж тэр даруй мэдээлсэн гэдгийг нэмж хэлэх хэрэгтэй. Фосфоризаци ба дефосфоризаци, түүнчлэн ацетилизаци ба деацетиляци нь уургийн молекулуудын шинж чанарыг өөрчилдөг чухал өөрчлөлтүүд юм.

Хэрэглээний тал

Хэлсэн бүхэн сайхан байна суурь шинжлэх ухаан, энэ мэдлэгийг практик зорилгоор ашиглах боломжтой юу? Чадах. 80-аад оны дундуур Британийн судлаачид болон манай лаборатори янз бүрийн туршилтын загваруудыг ашиглан синаптонемаль цогцолборын бичил тархалтыг ашиглан хромосомын уламжлалт аргатай харьцуулахад хоёр дахин их хромосомын өөрчлөлтийг (устгалт, транслокаци, инверси) тодорхойлох боломжтой болохыг нотолсон. метафазын үе шатанд дүн шинжилгээ хийх (Зураг 7). Баримт нь синаптонемаль цогцолбор нь профазын мейоз хромосомын араг ясны бүтэц юм. Энэ үед хромосомууд ойролцоогоор 10 дахин урт байдаг бөгөөд энэ нь шинжилгээний нарийвчлалыг ихээхэн нэмэгдүүлдэг. Гэсэн хэдий ч бөмбөлөгт орооцолдсон профазын хромосомыг судлах нь бараг боломжгүй бөгөөд синаптонемаль цогцолборын араг ясны хатуу бүтэц нь тархахаас айдаггүй бөгөөд үүнээс гадна электрон микроскоп нь нэвтрэх боломжгүй жижиг аберрацуудыг ялгах чадвартай байдаг. гэрлийн микроскоп.

Бид өөрөөсөө: Хромосомыг биш харин синаптонемаль цогцолборыг судалснаар цацраг туяагаар хулганын үр удамд үргүйдлийн шалтгааныг тогтоох боломжтой юу? Эцэг эхээсээ хромосомын шилжилтийг өвлөн авсан ариутгасан хулганад эдгээр өөрчлөлтийг судлагдсан эсүүдийн 100% -д, "метафаз" шинжилгээний уламжлалт аргуудын зөвхөн 50% -д нь илрүүлдэг. Испанийн хэсэг судлаачид үргүйдэлтэй 1000 гаруй эрчүүдэд үзлэг хийжээ. Тэдний гуравны нэгд нь үргүйдлийн шалтгааныг урьд нь тогтоож чадаагүй бөгөөд эдгээр өвчтөнүүдийн төмсөгний эсээс синаптонемал цогцолборыг судалснаар тэдний тал хувь нь онош тавих боломжийг олгосон: үргүйдлийн шалтгаан нь синаптонемаль цогцолбор байхгүй байна. , ийм учраас сперматоцитууд (эр бэлгийн эсийн урьдал эсүүд) үүсдэггүй, өөрөөр хэлбэл мейоз ба бүх эр бэлгийн эсийн үйл явц "баривчлагдсан". Үүнтэй төстэй үр дүнг О.Л. Коломиец Харьковын эмч нартай хамт гаргажээ. Синаптонемаль цогцолборыг бусад шинжилгээний аргуудтай хослуулан судлах нь үзлэгт хамрагдсан эрэгтэй өвчтөнүүдийн үргүйдлийн шалтгааныг тодорхойлох хувийг 17-30% хүртэл нэмэгдүүлдэг. Английн зарим эмнэлгүүд XX зууны 90-ээд оны үед. ижил төстэй аргуудыг идэвхтэй ашигладаг. Ийм оношлогоо нь мэдээжийн хэрэг эмч нарын онол, практикийн өндөр ур чадвар, электрон микроскоп ашиглахыг шаарддаг. Ерөнхий генетикийн хүрээлэнг эс тооцвол Оросын лабораториуд энэ түвшинд хараахан хүрээгүй байна. Н.И.Вавиловын RAS (Москва) болон Цитологи, генетикийн хүрээлэнгийн SB RAS (Новосибирск).

Мейозын механизмыг эрчимтэй судлах нь амьд организм, түүний дотор хүний ​​үржил шимтэй холбоотой биологи, анагаах ухааны салбарт олж авсан мэдлэгээ ашиглахад зайлшгүй хүргэнэ гэж бодож магадгүй юм. Гэсэн хэдий ч хэрэглээний хууль шинжлэх ухааны ололт амжилтпрактик дээр өөрчлөгдөөгүй: аливаа зүйлийг хүчээр "хэрэгжүүлэх" нь ашиггүй юм. Шинжлэх ухааны ололт амжилтыг дадлагажигчид өөрсдөө дагаж мөрдөж, ашиглах ёстой. Энэ бол тэргүүлэх эм, биотехнологийн фирмүүдийн баримталдаг арга юм.

Мейозыг нээхээс (1885) синаптонемал цогцолборыг нээх хүртэл (1956) ойролцоогоор 70 жил, 1956 оноос синаптонемаль цогцолборын уургийг нээтэл (1986) - өөр 30. Дараагийн 20 жилийн хугацаанд бид Эдгээр уургуудын бүтэц, тэдгээрийн кодлогч генүүд, синаптонемаль цогцолборуудын бүтэц, үйл ажиллагаанд уургийн харилцан үйлчлэл, тухайлбал, ДНХ-ийн рекомбинацийн ферментийн уурагтай харилцан үйлчлэлцэх зэргийг олж мэдсэн, өөрөөр хэлбэл өмнөх 30 жилийн хугацаатай харьцуулахад илүү ихийг олж мэдсэн. цитологийн судалгаа. Мейозын үндсэн молекулын механизмыг тайлахад хорин жилээс илүүгүй хугацаа шаардагдана. Бүх соёл иргэншлийн нэгэн адил шинжлэх ухааны түүх нь "цаг хугацааны шахалт", үйл явдал, нээлтийн нягтралаар тодорхойлогддог.

Уран зохиол:

1. Page S.L., Hawley R.S.// Анну. Илч. Эсийн хөгжил. Биол. 2004. V. 20. P. 525-558.
2. Мосе М.Ж.//Хромосом. 2006. V. 115. P. 152-154.
3. Богданов Ю.Ф.//Хромосом. 1977. V. 61. P. 1-21.
4. Оллингер Р. гэх мэт.//Молл. Биол. Эс. 2005. V. 16. P. 212-217.
5. Федотова Ю.С. гэх мэт. //Геном. 1989. V. 32. P. 816-823; Коломиец О.Л. гэх мэт.// Биологийн мембранууд. 2001. T. 18. 230-239-р тал.
6. Богданов Ю.Ф. гэх мэт. // Int. Шүүмж. Цитол. 2007. V. 257. P. 83-142.
7. Богданов Ю.Ф.// Онтогенез. 2004. T. 35. No 6. хуудас 415-423.
8. Гришаева Т.М. гэх мэт.// Дрозофила мэдээлэл. Үйлчлэгч. 2001. V. 84. P. 84-89.
9. Page S.L., Hawley R.S.// Генүүд хөгждөг. 2001. V. 15. P. 3130-3143.
10. Богданов Ю.Ф. гэх мэт. //Силико Биолд. 2003. V. 3. P. 173-185.
11. Осман К. нар. //Хромосом. 2006. V. 115. P. 212-219.
12. Хамант О., Голубовская I. нар.//Карр. Биол. 2005. V. 15. P. 948-954.
13. Каликинская Е.И. гэх мэт. //Мут. Res. 1986. V. 174. P. 59-65.
14. Egozcue J. et al.//Хүн. Генет. 1983. V. 65. P. 185-188; Carrara R. et al.// Генет. Мол. Биол. 2004. V. 27. P. 477-482.
15. Богданов Ю.Ф., Коломиец О.Л.Синаптонемаль цогцолбор. Мейозын динамик ба хромосомын хэлбэлзлийн үзүүлэлт. М., 2007.

Мейозын мөн чанар- боловсрол гаплоид хромосомын багц бүхий эсүүд.

Мейоздараалсан хоёр хэсгээс бүрдэнэ.

Тэдний хооронд тохиолддоггүй ДНХ-ийн хуулбар - ийм учраас багц нь гаплоид юм.

Энэ үйл явцын ачаар дараахь зүйл тохиолддог.

• гаметогенез;
• в ургамал дахь нүхжилт;
• ба удамшлын мэдээллийн хэлбэлзэл

Одоо энэ үйл явцыг нарийвчлан авч үзье.

Мейозтөлөөлдөг 2 хэлтэс, бие биенээ дагадаг.

Үүний үр дүнд тэдгээр нь ихэвчлэн үүсдэг дөрвөн эс(Жишээ нь, эхний хуваагдлын дараа хоёр дахь эс нь цааш хуваагддаггүй, харин нэн даруй багасдаг).

Энд бас нэг нь байна чухал цэг: мейозын үр дүнд дүрмээр бол дөрвөн эс тутмын гурав нь буурч, нэг нь үлддэг, өөрөөр хэлбэл, байгалийн сонголт . Энэ нь бас мейозын ажлын нэг юм.

Интерфаз нэгдүгээр хэлтэс:

эс төлөв байдлаас шилждэг 2n2c-ээс 2n4c хүртэл, ДНХ-ийн репликаци явагдсанаас хойш.

Урьдчилан сэргийлэх үе шат:

Эхний хэлтэст тохиолддог чухал үйл явц – хөндлөн гарах.

Мейозын I үе шатанд, аль хэдийн эрчилсэн бихроматид хромосом бүр, Univalents-тай ойр дотно харилцаатай ижил төстэйтүүнд. Үүнийг (сайн андуурсан) гэж нэрлэдэг ciliates-ийн нэгдэл), эсвэл синапс. Хос гомолог хромосомыг нэгтгэх гэж нэрлэдэг

Дараа нь хроматид нь хөрш зэргэлдээ хромосом дээр гомолог (эгч биш) хроматидтай нийлдэг (үүнтэй хамт үүсдэг). хоёр валент). Хроматидын огтлолцох газрыг нэрлэдэг. Хиасмус 1909 онд Бельгийн эрдэмтэн Франс Альфонс Янсенс нээжээ.

Дараа нь хроматидын хэсэг байрандаа тасарна хиасматаба өөр (гомолог, өөрөөр хэлбэл эгч биш) хроматид руу үсэрдэг.

Болсон генийн рекомбинаци .

Үр дүн: зарим генүүд нэг гомолог хромосомоос нөгөөд шилжсэн.

руу хөндлөн гарахНэг гомолог хромосом нь эхийн организмаас, хоёр дахь нь эцгийнхээс гентэй байдаг. Дараа нь гомолог хромосом хоёулаа эх, эцгийн организмын генийг эзэмшдэг.

Утга хөндлөн гарах Энэ нь: энэ үйл явцын үр дүнд генийн шинэ хослолууд үүсдэг тул илүү их удамшлын хувьсах чанар, тиймээс ашигтай байж болох шинэ функцүүдийн магадлал өндөр байна.

Синапсис (коньюгаци)үргэлж мейозын үед тохиолддог, гэхдээ хөндлөн гарахтохиолдохгүй байж болно.

Эдгээр бүх үйл явцын улмаас: залгах, хөндлөн гарахпрофаз I профаз II-ээс урт байна.

Метафаз

Мейозын эхний хуваагдал ба гол ялгаа

Митозын үед бихроматид хромосомууд экваторын дагуу эгнэж, мейозын эхний хуваагдалд ордог. хоёр валентгомолог хромосомууд, тэдгээр нь тус бүрдээ хавсарсан байдаг булны утас.

Анафаза

тэд экваторын дагуу эгнэн зогссонтой холбоотой хоёр валент, гомолог бихроматидын хромосомын ялгаа үүсдэг. Нэг хромосомын хроматидууд салдаг митозоос ялгаатай.

Телофаза

Үүссэн эсүүд 2n4c төлөвөөс өөрчлөгдөнө n2c, тэд дахин митозын үр дүнд үүссэн эсүүдээс хэрхэн ялгаатай вэ: нэгдүгээрт, тэд гаплоид. Хэрэв митозын үед хуваагдлын төгсгөлд туйлын ижил эсүүд үүсдэг бол мейозын эхний хуваагдлын үед эс бүр зөвхөн нэг гомолог хромосом агуулдаг.

Эхний хуваагдлын үед хромосомын хуваагдал дахь алдаа нь трисоми үүсэхэд хүргэдэг. Энэ нь нэг хос гомолог хромосомд нэг хромосом байгаа эсэх. Жишээлбэл, хүний ​​хувьд трисоми 21 нь Дауны хам шинжийн шалтгаан болдог.

Эхний болон хоёрдугаар хуваагдлын хоорондох үе шат

- маш богино эсвэл огт биш. Тиймээс хоёрдугаар дивизийн өмнө байхгүй ДНХ-ийн хуулбар. Энэ нь маш чухал, учир нь хоёр дахь хуваагдал нь эсүүд гарч ирэхэд зайлшгүй шаардлагатай байдаг гаплоиднэг хроматидын хромосомтой.

Хоёрдугаар дивиз

- митоз хуваагдалтай бараг ижил тохиолддог. Тэд зөвхөн хуваагдалд ордог гаплоидХоёр хроматидын хромосом (n2c) бүхий эсүүд тус бүр нь экваторын дагуу байрладаг бөгөөд ээрмэлийн утаснууд нь бэхлэгдсэн байдаг. центромеруудхромосом бүрийн хроматид бүр метафазII. IN анафазаIIхроматидууд тусгаарлагдана. Тэгээд дотор телофазаIIүүсдэг гаплоиднэг хроматид хромосомтой эсүүд ( nc). Энэ нь өөр ижил төстэй нүдтэй (nc) нэгдэх үед "хэвийн" 2n2c үүсэхэд зайлшгүй шаардлагатай.