Энгийн тархалт гэж юу вэ. Бусад толь бичгүүдээс "энгийн тархалт" гэж юу болохыг хараарай. Бусад толь бичгүүдээс "Идэвхгүй тээвэрлэлт" гэж юу болохыг хараарай

Хөнгөвчлөх диффузийн тусламжтайгаар бодисууд нь концентрацийн градиентийн дагуу мембранаар дамждаг, гэхдээ тусгай мембран дамжуулагч уургийн (транслоказа) тусламжтайгаар. Тээвэрлэгч уураг нь зөөвөрлөж буй бодисыг нэмэлт холбогч төвтэй байдаг тул хялбар тархалтаас ялгаатай нь хөнгөвчлөх тархалт нь өндөр сонгомол шинж чанартай байдаг: бодис эсвэл ижил төстэй бодисын бүлэг бүр өөрийн тээвэрлэгчтэй байдаг.

Шилжүүлсэн бодис нь транслоказад наалддаг бөгөөд үүний үр дүнд түүний хэлбэр өөрчлөгдөж, мембранд суваг нээгдэж, мембраны нөгөө талаас бодис ялгардаг. Суваг дотор гидрофобик саад байхгүй тул энэ механизмыг ионы сувгаар дамжуулдаг ионуудыг хөнгөвчлөх диффузийн хувилбар гэж нэрлэдэг. Ионжсон атом ба молекулуудын хувьд мембраны гидрофобик давхаргыг даван туулахад хэцүү байдаг. Олон тооны ионуудын (Ca2+, Na+, K+, O") трансмембран дамжуулалт нь ионы сувгаар явагддаг.Ионы суваг нь мембраныг гаднаас дотоод гадаргуу руу нэвтлэн нэвтэрч трансмембран гидрофил (усаар дүүрсэн) суваг үүсгэдэг олигомер уургийн бүтэц юм. , тодорхой ионуудын хувьд дамжих боломжтой (Зураг 7.13, в) Сувгуудын ионыг сонгох чадвар нь сувгийн уургуудад тодорхой ион холбох төв байгаагаар тодорхойлогддог. Ихэнх тохиолдолд ийм сувгийн нэвчилт нь хаалттай эсвэл нээлттэй байж болно. Доорхыг үзнэ үү).
Сувгаар дамжин ионуудын хөдөлгөөн нь концентрацийн градиентийн дагуу тархах замаар явагддаг. Ионууд нь цахилгаан цэнэгтэй байдаг тул мембраны өөр өөр тал дээр ионы концентрацийн зөрүү үүсэх нь цахилгаан цэнэгийн зөрүү үүсэхийг хэлдэг бөгөөд энэ нь ионы шилжилтийн чиглэлд нөлөөлдөг. Цахилгаан потенциалын ялгаа ба концентрацийн зөрүүг цахилгаан химийн потенциал гэж нэрлэдэг. Үүний үр дүнд ионууд нь мембраны цахилгаан химийн потенциалын градиентийн дагуу ионы сувгуудаар дамждаг.
Амьд эс дэх энгийн бөгөөд хялбар тархалтаар бодисын чиглэсэн урсгал нь хэзээ ч зогсдоггүй, учир нь концентрацийг тэнцүүлэх нь хэзээ ч биелдэггүй: эсэд орж буй бодисууд, жишээлбэл хүчилтөрөгч, глюкоз нь бодисын солилцооны үйл явцад ашиглагддаг бөгөөд үүний үр дүнд тэдгээрийн алдагдлыг байнга нөхдөг. трансмембран дамжуулалт.
Энгийн бөгөөд хөнгөвчилсөн тархалтаар бодисыг шилжүүлэхийг идэвхгүй тээвэрлэлт гэж нэрлэдэг, учир нь дамжуулалт нь концентрацийн градиентийн дагуу явагддаг.

Хөнгөвчлөх тархалтЭнэ бодис нь тусгай зөөгч уургаар дамжин мембранаар дамждаг тул зөөвөрлөгчийн тархалт гэж бас нэрлэдэг. Тиймээс тээвэрлэгч нь мембраны эсрэг тал руу бодисын тархалтыг хөнгөвчилдөг.

Хөнгөвчлөх тархалтЭнгийн тархалтаас дараахь чухал шинж тэмдгээр ялгагдана: задгай сувгаар энгийн тархалтын хэмжээ нь тархах бодисын концентрацтай пропорциональ хэмжээгээр нэмэгдэж, тархах бодисын концентраци нэмэгдэх тусам тархалтын хурд хамгийн дээд хэмжээнд хүрдэг. , үүнийг Vmax гэж нэрлэдэг. Энгийн ба хялбаршуулсан диффузийн ялгааг Зураг дээр үзүүлэв. 4-6. Эндээс харахад тархах бодисын концентраци нэмэгдэхийн хэрээр энгийн тархалтын утга пропорциональ нэмэгдэж, хөнгөвчлөх диффузийн үед тархалтын утга Vmax түвшингээс өндөр байж болохгүй.

Хөнгөвчлөх тархалтын хурдыг юу хязгаарладаг вэ?? Энэ зураг нь гаднах хэсэг нь тодорхой молекулыг зөөвөрлөхөд хангалттай том нүхтэй тээвэрлэгч уураг харуулж байна. Мөн зөөгч уургийн дотор талын холбох рецепторыг үзүүлэв. Зөөврийн молекул нь нүхэнд орж, рецептортой холбогддог. Дараа нь хэдхэн секундын дотор тээвэрлэгч уурагт конформацийн эсвэл химийн өөрчлөлт гарч, мембраны эсрэг талын нүх сүв нээгдэнэ.

Учир нь хүч чадал рецептортой холбоо сул байна, хавсаргасан молекулын дулааны хөдөлгөөн нь рецептороос салж, мембраны эсрэг талд гарах боломжийг олгодог. Энэ механизмаар дамжуулан молекулуудын тээвэрлэлтийн хурд нь тээвэрлэгч уургийн молекул нэг төлөвөөс нөгөөд шилжих үед өөрчлөгдөх хурдаас хэзээ ч их байдаггүй. Энэ механизм нь зөөвөрлөсөн молекулыг хөдөлгөх боломжийг олгодог гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. мембранаар ямар ч чиглэлд тархдаг.

Эсийн мембранаар дамждаг хамгийн чухал бодисуудад хялбаршуулсан тархалтаар, глюкоз болон ихэнх амин хүчлүүд орно. Глюкозын зөөвөрлөгч молекулыг олж илрүүлсэн бөгөөд 45,000 орчим молекул жинтэй бөгөөд энэ нь галактозтой төстэй бүтэцтэй бусад хэд хэдэн моносахаридуудыг тээвэрлэж чаддаг. Үүнээс гадна инсулин нь глюкозын тархалтын хурдыг 10-20 дахин нэмэгдүүлэх боломжтой.

Энэ нь одоо тодорхой болсон эсийн мембранолон бодис тархаж болно. Ихэвчлэн чухал зүйл бол хэд хэдэн хүчин зүйлээр тодорхойлогддог бодисын хүссэн чиглэлд тархах нийт хэмжээ юм.

Утга дээр концентрацийн зөрүүний нөлөөлөл мембранаар дамжин "цэвэр" тархалт. Бодисын дотогшоо тархах хурд нь гаднах молекулуудын концентрацитай пропорциональ байдаг, учир нь энэ концентраци нь секунд тутамд мембраны гадна талд хэдэн молекул мөргөлдөхийг тодорхойлдог. Үүний эсрэгээр молекулуудын гадагш тархах хурд нь мембран доторх концентрацитай пропорциональ байна. Тиймээс эсийн доторх "цэвэр" тархалтын хэмжээ нь гадна болон доторх концентрацийн зөрүүтэй пропорциональ байна.
"Цэвэр" тархалт ~ (C0 - Q), С0 нь гаднах концентраци, Q нь доторх концентраци юм.

"" хэсгийн агуулга руу буцах

Эсийн амин чухал үйл ажиллагаа нь янз бүрийн бодисыг эсэд тасралтгүй нэвтрүүлэх, гадагшлуулахаас хамаарна. Өсөлт, эрчим хүчний үйлдвэрлэлтэй холбоотой хэрэгцээг хангахын тулд элсэн чихэр, амин хүчил болон бусад шим тэжээлт бодисууд эсэд орж, бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнүүд арилдаг. Түүнчлэн, цитоплазмын ионы найрлага нь эсийн гаднах орчны ионы найрлагаас эрс ялгаатай бөгөөд энэ ялгааг хадгалахын тулд мембраны ионы байнгын дамжуулалт шаардлагатай байдаг. Ялгах идэвхгүй(өөрөөр хэлбэл тогтворгүй) ба идэвхтэй тээвэрлэлт. Бодис эсвэл ионуудын идэвхгүй тээвэрлэлт нь зөвхөн бага концентрацийн чиглэлд явагддаг ( тархалт) болон гүйцэтгэнэ энгийн тархалтлипидийн давхар давхаргаар дамжин; мембраны сувгаар дамжин тархахТэгээд тархалтыг хөнгөвчилсөн.

Мембран дахь липидийн давхар давхарга эсвэл сувгаар энгийн тархалт ба хөнгөвчлөх тархалт нь мембраны эсрэг талд байгаа бодисын концентрацийн зөрүү хэлбэрээр хадгалагдсан зөвхөн боломжит энергийг ашигладаг идэвхгүй процесс юм. Тархалтын үед хоёр тасалгаа дахь бодисын концентраци тэнцвэрт байдалд хүрэх хандлагатай байдаг бөгөөд тэнцвэрт байдалд хүрмэгц нийт тархалтын урсгал тэг болно, гэхдээ хэмжээ нь тэнцүү, эсрэг чиглэлтэй урсгалууд байсаар байна.

Липидийн давхар давхаргаар энгийн тархалтын тохиолдолд ууссан бодисын молекул нь дулааны хөдөлгөөний улмаас липидийн фаз руу орж, мембраныг гаталж, нөгөө талдаа төгсдөг. Үүний зэрэгцээ тархалтын хуулиудын дагуу төвийг сахисан молекулуудын хөдөлгөөн ( электролит бус) тэдгээрийн молекулуудын хэмжээ нэмэгдэж, мембраны зуурамтгай чанар нэмэгдэхийн хэрээр мембран доторх нь багасдаг. Усан фазаас липидийн үе рүү шилжихийн тулд усанд ууссан молекул эхлээд устай устөрөгчийн бүх холбоог таслах ёстой. Энэ нь нэг моль устөрөгчийн холбоонд ойролцоогоор 5 ккал эрчим хүчний зарцуулалт шаарддаг. Дараа нь молекул нь липидийн давхар давхаргад уусах ёстой. Липидийн давхар давхаргаар дамжин электролитийн бус тархалтын хурдыг тодорхойлдог тоон параметр нь (тиймээс эс рүү зөөвөрлөх) юм. түгээлтийн коэффициентлипид ба усан фазын хооронд ( TO), липидийн үе дэх өгөгдсөн бодисын концентрацийг (жишээлбэл, чидуны тос) усан дахь концентрацитай харьцуулсан харьцаатай тэнцүү байна. Хэмжээ TOтодорхой бодис тус бүрээр туршилтаар тодорхойлно. Электролит бус бодисын тархалтын коэффициентийн хүрээ нь маш өргөн бөгөөд хэд хэдэн дарааллаар ялгаатай байдаг. Жишээлбэл, гурван атомт спиртийн глицеролын хувьд энэ коэффициент нь уретанаас 1000 дахин бага байна. Глицеролын өөх тос муу уусдаг нь түүний молекулд устөрөгчийн холбоо үүсгэдэг гурван гидроксил бүлэг байдагтай холбоотой бөгөөд нэг устөрөгчийн холбоо үүсэх нь тархалтын коэффициентийг ойролцоогоор 40 дахин бууруулахад хүргэдэг.

Липидийн давхар давхаргаар дамжуулан энгийн тархалт нь тодорхойлогддог ханалтгүй кинетиктэдгээр. эсийн гаднах шингэн дэх концентраци нэмэгдэхийн хэрээр бодисын дамжуулах хурд нь монотоноор нэмэгддэг. Бодисын концентраци ба эсэд нэвтрэн орох хурд хоорондын пропорциональ байдал нь практик боломжтой концентрацийн бүх хүрээний туршид хэвээр үлддэг нь энгийн тархалтыг хөнгөвчлөх тархалтаас ялгаж өгдөг.

Хөнгөвчлөх тархалт. Зарим бодисыг эсэд зөөвөрлөх явцад энэ нь ажиглагддаг ханалтын кинетик, өөрөөр хэлбэл Бодисын эсийн гаднах концентрациас эсэд орох хурдны хамаарлын графикийн налуу нь үргэлж буурч, тодорхой концентрацид хүрмэгц өндөрлөгт хүрдэг бөгөөд концентрацийн цаашдын өсөлт нь эсийн гаднах концентрацид хүргэдэггүй. бодисын эсэд орох хэмжээ нэмэгдэх. Энэ нөлөө нь ийм бодисыг (ихэвчлэн гидрофиль буюу ион) концентрацийн градиентийн дагуу мембранаар тээвэрлэх нь хэцүү бөгөөд зөвхөн тусгай зөөвөрлөгч молекултай нэгтгэсний дараа л үүсдэгтэй холбоотой юм. Бүх зөөвөрлөгч молекулууд зөөвөрлөгдөж буй бодисыг эзлэх үед ийм хөнгөвчилсөн тархалтын хурд хамгийн дээд хэмжээнд хүрдэг. Мембранаар дамжин өнгөрөх хурд нь дээд тал нь хамгийн их байх үед тээвэрлэгдсэн бодисын концентраци нь зөөвөрлөгч молекулын тээвэрлэж буй бодистой харьцуулахад өвөрмөц байдлыг тодорхойлдог бөгөөд үүнийг холбох тогтмол гэж нэрлэдэг. Холболтын тогтмолын утга бага байх тусам зөөвөрлөгч молекул ба зөөвөрлөгч бодисын молекулын хамаарал өндөр байна.

Жишээлбэл, глюкозын молекулыг эритроцитын мембран дээрх тээвэрлэгчтэй холбох тогтмол нь 6.2 мМ байна. Үүний зэрэгцээ глюкозтой төстэй бүтэцтэй өөр нэг моносахарид болох фруктозтой энэ зөөвөрлөгчийг холбох тогтмол нь 2000 мм-ийн холболтын тогтмолоор тодорхойлогддог. Тиймээс цусан дахь 5.5 мм-ийн концентрацитай үед глюкоз нь эритроцитод маш үр дүнтэй тээвэрлэгддэг бол фруктоз нь энэ зөөвөрлөгчийг ашиглан эсэд бараг нэвтэрдэггүй.

Тээвэрлэгч молекулуудыг ашиглан бодисыг эс рүү зөөвөрлөх нь дараахь алхмуудыг агуулна.

· таних - зөөвөрлөгчийг эс рүү зөөвөрлөх бодисын молекултай тусгай холбох, тээвэрлэгч ба зөөвөрлөгч молекулын хооронд цогцолбор үүсэх;

· шилжүүлэн суулгах - үүссэн цогцолборыг мембраны гаднаас дотор тал руу шилжүүлэх;

· зөөвөрлөгч молекултай цогцолбороос тээвэрлэгдсэн бодисын молекулыг цитозол руу гаргах;

· нөхөн сэргээх - тээвэрлэгч нь мембраны гадна талд буцаж ирдэг.

Тээвэрлэгчид нь бусад уураг болох ферментүүдээс ялгаатай нь биохимийн урвал үүсэхийг хурдасгах чадваргүй уургийн молекулууд юм. Гэсэн хэдий ч тээвэрлэгч ба ферментүүд хэд хэдэн нийтлэг шинж чанартай байдаг:

· тодорхой бодисыг тусгайлан холбох чадвар ба энэ чадвар нь холболтын тогтмолоор тоон үзүүлэлтээр тодорхойлогддог;

· тэдгээрийн үйл ажиллагааг тусгай дарангуйлагч дарангуйлж болно. Тээвэрлэгч нь нэг тээвэрлэлтийн мөчлөгийн үр дүнд бодисын нэг молекулыг мембранаар дамжуулдаг тээвэрлэлтийг гэнэ.. Ийм тээвэрлэлтийн жишээ бол глюкозыг эритроцит руу шилжүүлэх явдал юм. Хэрэв зөөгч хоёр молекулыг мембранаар нэгэн зэрэг дамжуулдаг бол симпорт. Симпортын үед хоёр ижил молекул ба хоёр өөр бодисын молекул хоёулаа мембранаар нэгэн зэрэг хөдөлж чаддаг. Глюкоз ба амин хүчлийг гэдэсний эпителийн эсүүдэд тээвэрлэх нь натрийн ионуудаас хамаардаг. Энэ тохиолдолд глюкозыг холбох тогтмол нь 3 мм хүртэл буурдаг. Эцэст нь тээвэрлэлт гэж нэрлэдэг портын эсрэгхэрэв зөөгч мембраны гаднаас дотогшоо шилжихэд нэг бодисын молекул, эсрэг чиглэлд шилжих үед өөр бодисын молекул шилжинэ.

Мембран сувгаар дамжин тархах.Гидрофил молекулууд болон органик бус ионуудыг зөвшөөрдөг өөр нэг механизм Na+, K+, Cl-липидийн давхар давхаргаар дамжин өнгөрөх нь тусгай усаар дүүрсэн сувгаар дамжин мембраны тархалтаас бүрддэг. Мембран сувгууд нь эсийн мембран руу нэвтэрдэг суваг үүсгэгч уургуудын дотор байрладаг. Ийм суваг байгаа нь хиймэл липидийн давхар мембраны судалгааны үр дүнгээр нотлогддог. Эдгээр мембранууд нь органик бус ион ба усыг нэвчих чадвар маш бага боловч эсийн мембранаас гаргаж авсан суваг үүсгэгч уургийг бага хэмжээгээр нэмбэл ионы нэвчилт мэдэгдэхүйц нэмэгддэг. Энэ нь байгалийн эсийн мембраны нэвчилтэд ойртдог. Ийм сувгийн диаметр нь үүнээс ихгүй байна 0.7-1.0 нм. Эсэд шаардлагатай ионуудын урсгалыг хангахын тулд усны суваг нь мембраны талбайн маш бага хэсгийг л эзлэхэд хангалттай.

Зарим бодис (ионофор) нь липидийн давхар давхаргад суваг үүсгэх чадвартай байдаг. Ионофорууд нь антибиотикийг агуулдаг нистатин,түүний молекулууд нь мембран дахь суваг үүсгэдэг. Диаметр нь 0.4 нм-ээс хэтрэхгүй төвийг сахисан молекулууд ба анионууд нь ус, мочевин, хлорын ионуудаар дамжин өнгөрч болно. Катионууд эдгээр сувгаар дамжих боломжгүй - гол нь сувгийн хана дагуу тогтмол эерэг цэнэгүүд байдаг тул. Нистатиныг хиймэл мембранд оруулах нь тэдний талбайг ердөө 0.001-0.01% -иар нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг нь мембраны нэвчилтийг 100,000 дахин нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. хлорын ионууд. Ионофор антибиотикууд болох грамицидин ба валиномицин нь мембранаар дамжуулан K + ионуудын нэвтрэлтийг өдөөдөг. Эдгээр антибиотикууд нь гурилан бүтээгдэхүүн шиг хэлбэртэй байдаг. Зөөврийн ион нь гурилын нүхэнд байрладаг бөгөөд хэмжээ нь тодорхой шүлтлэг металлын ионуудыг холбох чадварыг тодорхойлдог. Жишээлбэл, валиномицин нь Na + (10,000 удаа) -тай харьцуулахад K +-ийн хувьд маш өндөр сонгомол шинж чанартай байдаг.

Удаан хугацааны туршид мембраны ус нэвчүүлэх чадвар нь түүний молекулууд липидийн давхар давхаргаар дамжин тархдагтай холбоотой гэж үздэг. Гэсэн хэдий ч нэгдлүүд нь тогтоогдсон мөнгөн ус дарангуйлдагЭнэ тээвэрлэлт нь зарим уургийг идэвхгүй болгодог. Биологийн мембранаар усыг хурдан зөөвөрлөх нь мембраны суваг - тусгай уургуудаар хангагддаг нь одоо тогтоогдсон аквапорин.Эдгээр уургууд нь 10-хан жилийн өмнө нээгдсэн боловч бүх амьд организмд байдаг. Аквапоринууд нь усыг маш сайн сонгон авдаг бөгөөд тэдгээр нь гидрони ион H3O+-ийг нэвтрүүлэхийг зөвшөөрдөггүй. Глицеролыг эсэд тээвэрлэдэг аквапорины тусгай анги олдсон - акваглицеропорин. Аквапорины физиологийн үүрэг нь ялангуяа бөөрөнд тодорхой байдаг бөгөөд тэдгээрийн ачаар нефрон цуглуулах сувагт өдөрт 200 литр ус дахин шингэдэг. Аквапоринууд нь H 2 O-ийн трансмембран шилжилтийн идэвхжүүлэх энергийг 14-4 ккал/М хүртэл бууруулдаг.

Идэвхтэй тээвэрлэлт. Амьд эсэд ууссан бодис, ионуудын зарим нь хүрээлэн буй орчноос хамаагүй өндөр концентрацитай байдаг бол бусад бодис, ионуудын эсийн доторх концентраци нь эсээс гадуурхаас бага байдаг. Энэхүү тэнцвэргүй трансмембран концентрацийн зөрүү нь органик фосфагений молекулуудад хадгалагдсан химийн энергийг байнга хэрэглэдэг идэвхтэй процессуудаар хадгалагддаг, голчлон ATP. Бодисын концентрацийн градиентийн эсрэг идэвхтэй тээвэрлэлт хийдэг системийг ерөнхийд нь нэрлэдэг диафрагмын насосууд. Эсийн мембран дээрх H +, Na +, K +, Ca 2+ ионуудын тэнцвэргүй хуваарилалтыг хангадаг протоны насос, кальци, натрийн насосыг мэддэг. Хэрэв ийм шахуургыг тодорхой бодис (дарангуйлагч) -ийн тусламжтайгаар унтраавал идэвхтэй тээвэрлэлт зогсч, мембраныг нэвчих чадвартай бодисын тархалтыг идэвхгүй тархалтаар тодорхойлж, бодисын концентрацийг плазмын мембраны хоёр тал аажмаар тэнцвэрт байдалд шилжинэ.

Идэвхтэй тээвэрлэлт нь дараах үндсэн шинж чанартай байдаг.

1. Тээвэрлэлт нь концентрацийн градиентийн эсрэг явагддаг. Жишээлбэл, Na+ ионыг эсээс эсийн гаднах орчинд шахдаг натрийн насос нь эс болон эсийн гаднах шингэн дэх Na+ концентрацийн харьцааг 1-ээс 15-аар хангадаг.

2. Идэвхтэй тээвэрлэлт нь ATP эсвэл химийн энергийн бусад эх үүсвэрийг шаарддаг бөгөөд тэдгээрийн гидролиз нь мембран дахь АТФазагаар явагддаг.. ATP синтезийг дарангуйлдаг бодисын солилцооны хор нь идэвхтэй тээвэрлэлтийг удаашруулдаг.

3. Ихэнх диафрагмын шахуургууд нь өндөр өвөрмөц шинж чанартай байдаг. Жишээлбэл, натрийн насос нь литийн ионыг зөөвөрлөх чадваргүй боловч сүүлчийн шинж чанар нь натритай маш ойрхон байдаг.

4. Зарим мембран шахуургууд нь эсээс нэг төрлийн молекул эсвэл ионыг шахаж, нөгөөг нь эсрэг чиглэлд шахдаг.. Энэ шинж чанарыг натрийн насосны жишээн дээр дүрсэлж болно. Түүний үйл ажиллагааны мөчлөгт эсийн гаднах орчноос эсэд орж буй хоёр калийн ионыг эсрэг чиглэлд зөөвөрлөгдсөн гурван натрийн ионоор зайлшгүй солилцох үйл ажиллагаа орно. Хэрэв калийн ионуудыг эсийн гаднах орон зайнаас зайлуулж байвал натрийн ионууд эсээс гадагшилдаггүй. Протоны насос нь ходоодонд давсны хүчлийн шүүрлийг хангаж, H +, K + -ATPase-ийг гүйцэтгэдэг.

5. Идэвхтэй тээвэрлэлтийг хориглогч бодисоор сонгон дарангуйлж болно. Эсийн гаднах орчинд нэвтрүүлсэн зүрхний гликозид ouabain нь кали-натрийн шахуургыг хааж, калийн ионуудыг ионы насосны холбогдох хэсэгт холбохоос сэргийлдэг.

6. Зарим диафрагмын шахуургууд нь цэвэр цэнэгийн дамжуулалтыг гүйцэтгэх замаар цахилгааны ажлыг гүйцэтгэдэг.Жишээлбэл, натрийн шахуурга нь гурван натрийн ионыг хоёр калийн ионоор сольж, нэг эерэг цэнэгийг арилгахад хүргэдэг.

Эндоцитоз.Уураг, полисахарид болон бусад макромолекулуудыг эс рүү зөөвөрлөнө эндоцитоз, 6-р лекц дээр хэлэлцэх болно.

Хоёр үзэгдэл осмосТэгээд мембраны потенциалУусмалыг сонгомол нэвчилттэй мембранаар салгасны үр дүнд үүсдэг ургамал, амьтны организмд физиологийн чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Хөнгөвчлөх тархалтболж байна тээвэрлэгч молекулуудын оролцоотойгоор . Жишээлбэл, антибиотик гэж мэддэг валиномицин- калийн ион тээвэрлэгч. Валиномицин нь 1111 молекул жинтэй пептид юм. Липидийн үе шатанд валиномицины молекул нь ханцуйвч хэлбэртэй, дотроо туйлширсан бүлгүүдээр доторлогоотой, гадна тал нь валин молекулуудын туйлт бус гидрофоб үлдэгдэлтэй байдаг (Зураг 4).

Валиномицины химийн бүтцийн онцлог нь ханцуйвчийн молекулд орж буй калийн ионуудтай нэгдэл үүсгэх боломжийг олгодог бөгөөд үүний зэрэгцээ валиномицин нь мембраны липидийн үе шатанд уусдаг, учир нь түүний молекулын гадна тал нь туйлшралгүй байдаг. . Калийн ионууд нь ион-диполийн харилцан үйлчлэлийн хүчний улмаас молекулын дотор байрладаг. Мембраны гадаргуу дээр байрлах валиномицины молекулууд нь хүрээлэн буй уусмалаас калийн ионуудыг барьж чаддаг. Мембран дотор тархаж, молекулууд калийг мембранаар дамжуулж, мембраны нөгөө тал дахь уусмал руу ионуудыг ялгаруулдаг. Мембран дээгүүр калийн ионуудын дамжуулалт ингэж явагддаг.

Хөнгөвчлөх диффуз ба энгийн тархалтын ялгаа:

1) тээвэрлэгчийн оролцоотойгоор ионы шилжилт ихээхэн тохиолддог илүү хурданчөлөөт тархалттай харьцуулахад;

2) хөнгөвчлөх тархалттай ханасан шинж чанар- мембраны нэг тал дахь концентраци нэмэгдэхийн хэрээр бүх зөөгч молекулууд аль хэдийн эзлэгдсэн үед бодисын урсгалын нягт нь зөвхөн тодорхой хязгаар хүртэл нэмэгддэг;

3) хөнгөвчлөх тархалттай үед ажиглагдаж байна тээвэрлэсэн бодисын өрсөлдөөнөөр өөр бодисыг нэг тээвэрлэгчээр тээвэрлэж, зарим бодисыг бусдаас илүү сайн тэсвэрлэдэг, зарим бодисыг нэмснээр бусдыг тээвэрлэхэд хүндрэл учруулдаг тохиолдолд;

4) байдаг бодисууд, блоклохтархалтыг хөнгөвчилж, тэдгээр нь зөөвөрлөгч молекулуудтай хүчтэй цогцолбор үүсгэдэг бөгөөд цаашдын дамжуулалтаас сэргийлдэг.

Хөнгөвчилсөн тархалтын нэг төрөл нь мембранаар тодорхой хэлбэрээр бэхлэгдсэн хөдөлгөөнгүй зөөгч молекулуудыг ашиглан тээвэрлэх явдал юм. Энэ тохиолдолд тээвэрлэж буй бодисын молекул нь буухиа уралдаан шиг нэг зөөгч молекулаас нөгөөд шилждэг.

Хөнгөвчлөх тархалт ба идэвхтэй тээвэрлэлтолон талаараа төстэй . Энэ хоёр үйл явц нь тусгай хүмүүсийн оролцоотой явагддаг бололтой тээвэрлэгч уураг бөгөөд хоёуланд нь ердийн зүйл юм өвөрмөц байдал ион, элсэн чихэр, амин хүчлүүд рүү. Хөнгөвчлөх диффуз ба идэвхтэй тээвэрлэлт нь фермент ба субстрат хоорондын урвалтай төстэй боловч ковалент холбоо үүсэхгүйгээр явагддаг.

Дараахь зүйлүүд нь энэ ижил төстэй байдлыг харуулж байна.

1) боломжтой тусгай холбох газар ууссан бодисын хувьд;

2) шилжүүлэх үйл явц нь тодорхойлогддог ханасан байдал , өөрөөр хэлбэл тээврийн тодорхой дээд хурд V max байдаг (Зураг 5);

3) үйл явц нь тодорхой тодорхойлогддог холбох тогтмол , ингэснээр систем бүхэлдээ өөрийн гэсэн км-тэй (Зураг 5);

4) шилжүүлсэн нэгдэлтэй төстэй бүтэцтэй бодисууд өрсөлдөөнт дарангуйлагчид болон тээвэрлэлтийг блоклох.

Үндсэн ялгааХөнгөвчлөх тархалт ба идэвхтэй тээвэрлэлтийн хооронд дараах байдалтай байна.

1) хөнгөвчлөх тархалт нь хоёр чиглэлд тохиолдож болно , идэвхтэй тээвэрлэлт нь ихэвчлэн зөвхөн нэг байдаг бол;

2) идэвхтэй тээвэрлэлт үргэлж явдаг эсрэг цахилгаан эсвэл химийн градиент болон шаардлага эрчим хүчний зардал .

Хөнгөвчлөх тархалтын үйл явцыг ашиглан тайлбарлаж болно ширээний теннисний механизм(Зураг 6). Энэ загварын дагуу тээвэрлэгч уураг нь хоёр үндсэн хэлбэрт байж болно.

Чаддаг "понг" энэ нь бодисын өндөр концентрацитай уусмалд өртдөг бөгөөд сүүлийнх нь молекулууд нь тодорхой газруудад холбогдож чаддаг. Уургийн конформацийн өөрчлөлтийн үр дүнд холбосон газрууд нь шилжүүлсэн бодистой хамт бага концентрацитай уусмалд өртдөг. "ping" ). Энэ процесс нь бүрэн буцах боломжтой бөгөөд мембранаар дамжих бодисын нийт урсгал нь түүний концентрацийн градиентээр тодорхойлогддог. Ууссан бодис эсэд орох хурд нь дараахь хүчин зүйлээс хамаарна.

1) трансмембран концентрацийн градиент;

2) тээвэрлэгчийн хэмжээ (зохицуулалтын түлхүүр);

3) бодисыг зөөгчтэй холбох хурд;

4) ачаатай ба ачаагүй тээвэрлэгчийн конформацийн өөрчлөлтийн хурд.

Гормонууд боломжтой тээвэрлэгчдийн тоог өөрчлөх замаар хөнгөвчлөх тархалтыг зохицуулдаг. Инсулин нь өөх тос, булчингийн эдэд глюкозын тээвэрлэлтийн эрчмийг нэмэгдүүлж, эсийн доторх тодорхой цөөрмөөс шинэ тээвэрлэгчдийн нэвтрэлтийг өдөөдөг (7-р зургийг үз). Мөн элэг болон бусад эд эсэд амин хүчлийг зөөвөрлөлтийг нэмэгдүүлдэг. Глюкокортикоид дааврын олон зохицуулалттай нөлөөний нэг нь амин хүчлүүдийг элэг рүү зөөвөрлөж, глюконеогенезийн субстрат болж үйлчилдэг. Өсөлтийн даавар нь бүх эсүүдэд амин хүчлийг зөөвөрлөж, эстроген нь умайд энэ процессыг өдөөдөг. Амьтны эсэд дор хаяж таван өөр амин хүчлийн тээвэрлэгч систем байдаг. Тэдгээр нь тус бүр нь хоорондоо нягт холбоотой амин хүчлүүдийн тодорхой бүлэгт хамаарах бөгөөд Na +-тай симпортын системийн үүрэг гүйцэтгэдэг (Зураг 1).

A) Цитоплазм нь эсийн бодисын солилцооны аппарат юм. Үүнд ерөнхий болон тусгай эрхтэнүүд төвлөрч, бодисын солилцооны үндсэн үйл явц нь цитоплазмд явагддаг.

Бүх эсийн мембран, гаднах плазмын мембран, бүх эсийн доторх мембран, мембраны органеллуудын нийтлэг шинж чанар нь тэдгээр нь липопротеины шинж чанартай нимгэн (6-10 нм) давхаргууд (уурагтай нийлмэл липидүүд), өөр дээрээ хаалттай байдаг. Эсэд чөлөөтэй төгсгөлтэй нээлттэй мембран байдаггүй. Эсийн мембран нь хөндий эсвэл талбайг үргэлж хязгаарлаж, тэдгээрийг бүх талаас нь хааж, улмаар эдгээр хөндийн агуулгыг хүрээлэн буй орчноос нь тусгаарладаг. Ийнхүү нарийн төвөгтэй хэлбэр, олон тооны өргөтгөл бүхий эсийн гадаргууг бүхэлд нь бүрхсэн плазмын мембран хаана ч тасалддаггүй, хаалттай байдаг. Энэ нь цитоплазмын агуулгыг эсийг хүрээлэн буй орчноос тусгаарладаг. Эсийн доторх хаалттай мембранууд нь цэврүү үүсгэдэг - бөмбөрцөг эсвэл хавтгай вакуолууд. Сүүлчийн тохиолдолд хавтгай мембран уут буюу савнууд үүсдэг. Ихэнхдээ мембранаар тусгаарлагдсан хөндий нь хөвөн эсвэл сүлжээтэй төстэй нарийн төвөгтэй хэлбэртэй байдаг боловч энэ тохиолдолд ч ийм хөндий нь мембранаар тасалдалгүйгээр тусгаарлагддаг. Ийм хувилбарт мембранууд нь цитоплазмын бүтцийн хоёр үе шатыг тусгаарладаг: гиалоплазмыг вакуоль ба цистернүүдийн агууламжаас ялгадаг. Митохондри ба пластидын мембран нь ижил шинж чанартай байдаг: тэдгээр нь дотоод агуулгыг мембран хоорондын хөндий ба гиалоплазмаас тусгаарладаг. Цөмийн дугтуйг мөн бөмбөрцөг хэлбэртэй цоолсон хөндий давхар мембран уут хэлбэрээр танилцуулж болно. Цөмийн мембраны мембранууд нь кариоплазм ба хромосомуудыг бие биенээсээ перинуклеар орон зайн хөндий ба гиалоплазмаас тусгаарладаг. Эсийн мембраны эдгээр ерөнхий морфологийн шинж чанарууд нь тэдгээрийн химийн найрлага, липопротеины шинж чанараар тодорхойлогддог.

B) Плазмын мембраны бүтэц

Цитоплазмын мембран нь 8-12 нм зузаантай тул гэрлийн микроскопоор шалгах боломжгүй юм. Мембраны бүтцийг электрон микроскоп ашиглан судалдаг. Плазмын мембран нь липидийн хоёр давхаргаас бүрддэг - bilipid давхарга эсвэл хоёр давхарга. Липидийн молекул бүр нь гидрофиль толгой ба гидрофобик сүүлээс бүрддэг бөгөөд биологийн мембранд липидүүд толгой нь гадагшаа, сүүл нь дотогшоо байрладаг. Олон тооны уургийн молекулууд билипидийн давхаргад дүрэгдсэн байдаг. Тэдгээрийн зарим нь мембраны гадаргуу дээр байрладаг (гадаад эсвэл дотоод), бусад нь мембраныг шууд нэвт шингээдэг.

Плазмын мембраны үйл ажиллагаа

Мембран нь эсийн агуулгыг гэмтлээс хамгаалж, эсийн хэлбэрийг хадгалж, шаардлагатай бодисыг эсэд сонгон оруулж, бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг зайлуулж, эс хоорондын холбоог хангадаг. Мембраны саад тотгор, тусгаарлах функцийг давхар липидийн давхаргаар хангадаг. Энэ нь эсийн агуулгыг тархах, хүрээлэн буй орчин эсвэл эс хоорондын шингэнтэй холихоос сэргийлж, эсэд аюултай бодис нэвтрэхээс сэргийлдэг. Цитоплазмын мембраны хамгийн чухал хэд хэдэн функцийг түүнд дүрсэн уургууд гүйцэтгэдэг. Рецепторын уургийн тусламжтайгаар эс нь гадаргуу дээрх янз бүрийн цочролыг мэдэрч чаддаг. Тээврийн уураг нь кали, кальци, натри болон бусад жижиг диаметртэй ионууд эс рүү орж, гадагш дамждаг хамгийн нарийн сувгийг бүрдүүлдэг. Ферментийн уураг нь эсийн өөрөө амин чухал үйл явцыг хангадаг. Нимгэн мембраны сувгаар дамжих чадваргүй хүнсний том хэсгүүд нь фагоцитоз эсвэл пиноцитозоор эсэд ордог. Эдгээр үйл явцын ерөнхий нэр нь эндоцитоз юм.

2. Тодорхойлолт:

Тархалт- нэг бодисын молекул эсвэл атомыг нөгөө бодисын молекул эсвэл атомын хооронд харилцан нэвтрүүлэх үйл явц нь эзэлсэн эзэлхүүн дэх тэдгээрийн концентрацийг аяндаа тэгшитэхэд хүргэдэг.

Энгийн тархалт- идэвхгүй тээврийн жишээ. Түүний чиглэлийг зөвхөн мембраны хоёр тал дахь бодисын концентрацийн зөрүүгээр тодорхойлно (концентрацийн градиент). Энгийн тархалтаар туйлын бус (гидрофобик) бодис, липид уусдаг бодис, жижиг цэнэггүй молекулууд (жишээлбэл, ус) эсэд нэвтэрдэг. Эсэд шаардлагатай ихэнх бодисууд нь мембранд шингэсэн тээвэрлэгч уураг (зөөгч уураг) ашиглан мембранаар дамждаг. Бүх зөөвөрлөгч уургууд нь мембранаар дамжин тасралтгүй уургийн гарц үүсгэдэг.

Тээвэрлэгчээр тээвэрлэх хоёр үндсэн хэлбэр байдаг: хөнгөвчлөх тархалт ба идэвхтэй тээвэрлэлт.

Хөнгөвчлөх тархалтнь концентрацийн градиентаас үүдэлтэй бөгөөд молекулууд энэ градиентийн дагуу хөдөлдөг. Гэсэн хэдий ч, хэрэв молекул цэнэглэгдсэн бол түүний тээвэрлэлт нь концентрацийн градиент ба мембран дээрх нийт цахилгаан градиент (мембраны потенциал) хоёуланд нь нөлөөлдөг.

Идэвхтэй тээвэрлэлтгэдэг нь ATP-ийн энергийг ашиглан концентрацийн градиент эсвэл цахилгаан химийн градиентийн эсрэг ууссан бодисыг тээвэрлэх явдал юм. Матери нь эсрэг чиглэлд тархах байгалийн хандлагын эсрэг хөдөлж байх ёстой тул энерги шаардлагатай.

Осмос- уусгагч молекулын хагас нэвчимхий мембранаар ууссан бодисын бага концентрацитай эзэлхүүнээс ууссан бодисын өндөр концентраци руу нэг талын тархах үйл явц.

Эндоцитозын хоёр төрөл байдаг.

1. Фагоцитоз- хатуу хэсгүүдийн шингээлт. Фагоцитозыг гүйцэтгэдэг тусгай эсийг фагоцит гэж нэрлэдэг.

2. Пиноцитоз- шингэн материалыг шингээх (уусмал, коллоид уусмал, суспенз). Энэ нь ихэвчлэн маш жижиг бөмбөлөг (микропиноцитоз) үүсэхэд хүргэдэг.

Экзоцитоз- эндоцитозын эсрэг үйл явц. Ийм байдлаар гормон, полисахарид, уураг, өөхний дусал болон бусад эсийн бүтээгдэхүүнийг зайлуулдаг. Тэдгээр нь мембранаар хүрээлэгдсэн цэврүүт бүрхэгдсэн бөгөөд плазмалемма руу ойртдог. Хоёр мембран нийлж, цэврүүтний агууламж нь эсийн эргэн тойрон дахь орчинд ялгардаг.

Идэвхгүй тээвэрлэлтэнгийн бөгөөд хөнгөвчилсөн тархалт - эрчим хүч шаарддаггүй процессууд орно. Диффуз гэдэг нь молекул ба ионуудыг мембранаар дамжуулан өндөр агууламжтай газраас бага концентрацитай газар руу шилжүүлэх явдал юм. бодисууд концентрацийн градиент дагуу урсдаг. Усны хагас нэвчилттэй мембранаар дамжин тархахыг осмос гэж нэрлэдэг. Мөн ус нь уургуудаас бүрдсэн мембраны нүх сүвээр нэвтэрч, түүнд ууссан бодисын молекул, ионуудыг зөөвөрлөх чадвартай. Энгийн тархалтын механизм нь жижиг молекулуудыг (жишээлбэл, O2, H2O, CO2) шилжүүлэх ажлыг гүйцэтгэдэг; Энэ процесс нь бага өвөрмөц бөгөөд мембраны хоёр талд зөөвөрлөж буй молекулуудын концентрацийн градиенттай пропорциональ хурдтай явагддаг. Хялбар тархалт нь зөөвөрлөж буй молекулуудын өвөрмөц шинж чанартай суваг ба/эсвэл зөөгч уургаар дамжин явагддаг. Трансмембран уургууд нь ионы сувгийн үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд жижиг усны нүхийг үүсгэдэг бөгөөд үүгээрээ усанд уусдаг жижиг молекулууд болон ионуудыг цахилгаан химийн градиентаар дамжуулдаг. Тээвэрлэгч уургууд нь мөн плазмалеммагаар тодорхой молекулуудын тээвэрлэлтийг хангадаг урвуу конформацийн өөрчлөлтөд ордог трансмембран уураг юм. Тэд идэвхгүй болон идэвхтэй тээврийн механизмд ажилладаг.

Идэвхтэй тээвэрлэлтЭнэ нь цахилгаан химийн градиентийн эсрэг зөөвөрлөгч уураг ашиглан молекулуудын тээвэрлэлтийг гүйцэтгэдэг эрчим хүч их шаарддаг процесс юм. Ионуудын эсрэг чиглэсэн идэвхтэй тээвэрлэлтийг хангах механизмын жишээ бол натри-калийн шахуурга (Na+-K+-ATPase зөөвөрлөгч уургаар илэрхийлэгддэг) бөгөөд үүний ачаар Na+ ионууд цитоплазмаас салж, K+ ионууд нэгэн зэрэг шилждэг. тэр. Эсийн доторх К+ концентраци нь гаднахаас 10-20 дахин их, Na-ийн агууламж эсрэгээрээ байдаг. Ионы концентрацийн энэ ялгаа нь (Na*-K*> насосны ажилаар хангагдана. Энэ концентрацийг хадгалахын тулд хоёр К* ион тутамд гурван Na ион эсээс эс рүү шилждэг. Мембран дахь уураг Энэ процессын нэг хэсэг нь ATP-ийг задалдаг ферментийн үүргийг гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь насосны үйл ажиллагаанд шаардлагатай энергийг ялгаруулдаг бөгөөд энэ нь идэвхгүй, идэвхтэй тээвэрлэлтэд тусгай мембраны уургийн оролцоо нь энэ механизмын өндөр өвөрмөц байдлыг харуулж байна эсийн тогтмол эзлэхүүнийг (осмосын даралтыг зохицуулах замаар), түүнчлэн глюкозын идэвхтэй тээвэрлэлтийг хангадаг. эсийг тээвэрлэгч уураг гүйцэтгэдэг бөгөөд Na+ ионы нэг чиглэлтэй тээвэрлэлттэй нийлдэг тусгай мембраны уургуудаар зуучилдаг - тодорхой ионуудын сонгомол тээвэрлэлтийг хангадаг ионы сувгууд нь тээвэрлэлтийн системээс бүрддэг бөгөөд (а) мембраны потенциалын өөрчлөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг. б) механик нөлөө (жишээлбэл, дотоод чихний үсний эсэд), (в) лиганд (дохио молекул эсвэл ион) -ийг холбох.

Жижиг молекулуудын мембраны тээвэрлэлт. Мембран тээвэрлэлт нь бодисын молекулуудын нэг чиглэлтэй тээвэрлэлт эсвэл хоёр өөр молекулыг ижил эсвэл эсрэг чиглэлд хамтарсан тээвэрлэлттэй холбоотой байж болно. Янз бүрийн молекулууд өөр өөр хурдтайгаар дамжин өнгөрдөг бөгөөд молекулуудын хэмжээ том байх тусам тэдгээрийн мембранаар дамжин өнгөрөх хурд бага байдаг. Энэ шинж чанар нь плазмын мембраныг осмосын саад гэж тодорхойлдог. Түүнд ууссан ус ба хий нь хамгийн их нэвтрэх чадвартай байдаг. Плазмын мембраны хамгийн чухал шинж чанаруудын нэг нь янз бүрийн бодисыг эс рүү эсвэл гадагшлуулах чадвартай холбоотой юм. Энэ нь түүний найрлагын тогтвортой байдлыг хангахад шаардлагатай (жишээлбэл, гомеостаз).

Ионы тээвэрлэлт. Хиймэл липидийн давхар мембранаас ялгаатай нь байгалийн мембран, ялангуяа плазмын мембран нь ионыг зөөвөрлөх чадвартай хэвээр байна. Ионы нэвчилт бага, өөр өөр ионуудын дамжих хурд ижил биш байна. Катионуудын (K+, Na+) дамжуулалтын хурд өндөр, анионуудын (Cl-) харьцангуй бага. Плазмалеммагаар ионы тээвэрлэлт нь энэ процесст мембран тээвэрлэх уураг - нэвчилт - оролцоотойгоор явагддаг. Эдгээр уургууд нь нэг бодисыг нэг чиглэлд (унипорт) эсвэл хэд хэдэн бодисыг нэгэн зэрэг зөөвөрлөх боломжтой (симпорт), эсвэл нэг бодисыг импортлохын хамт эсээс нөгөөг нь зайлуулж чаддаг (антипорт). Жишээлбэл, глюкоз нь Na+ ионтой хамт эсэд нэвтэрч чаддаг. Ионы тээвэрлэлт нь нэмэлт эрчим хүчний хэрэглээгүйгээр концентрацийн градиентийн дагуу идэвхгүй явагддаг. Жишээлбэл, Na+ ион нь цитоплазмаас илүү концентрацитай байдаг гадаад орчноос эсэд нэвтэрдэг. Уургийн тээвэрлэгч суваг, тээвэрлэгч байгаа нь мембраны хоёр тал дахь ион ба бага молекул жинтэй бодисын концентрацийг тэнцвэржүүлэхэд хүргэдэг. Үнэн хэрэгтээ энэ нь тийм биш юм: эсийн цитоплазм дахь ионуудын концентраци нь зөвхөн гадаад орчиноос эрс ялгаатай төдийгүй амьтны бие дэх эсийг угаадаг цусны сийвэнгээс эрс ялгаатай байдаг.

Цитоплазм дахь K+-ийн концентраци бараг 50 дахин их, Na+ нь цусны сийвэнгээс бага байдаг. Түүнээс гадна энэ ялгаа нь зөвхөн амьд эсэд л хадгалагддаг: хэрэв эс үхсэн эсвэл доторх бодисын солилцооны үйл явц дарагдсан бол хэсэг хугацааны дараа плазмын мембраны хоёр тал дахь ионы ялгаа алга болно. Та зүгээр л эсийг +20С хүртэл хөргөж болох бөгөөд хэсэг хугацааны дараа мембраны хоёр талд K+, Na+-ийн концентраци ижил болно. Эсүүд халах үед энэ ялгаа сэргээгддэг. Энэ үзэгдэл нь эсэд ATP-ийн гидролизийн улмаас энерги зарцуулж, концентрацийн градиентийн эсрэг ажилладаг мембран уураг тээвэрлэгчид байдагтай холбоотой юм. Энэ төрлийн ажлыг идэвхтэй тээвэрлэлт гэж нэрлэдэг бөгөөд энэ нь уургийн ионы шахуурга ашиглан хийгддэг. Плазмын мембран нь хоёр дэд нэгж (K+ + Na+) шахуургын молекулыг агуулдаг бөгөөд энэ нь мөн ATPase юм. Ашиглалтын явцад энэ насос нь нэг мөчлөгт 3 Na+ ионыг шахаж, концентрацийн градиентийн эсрэг 2 К+ ионыг үүрэнд шахдаг. Энэ тохиолдолд нэг ATP молекул нь ATPase-ийн фосфоржилтод зарцуулагддаг бөгөөд үүний үр дүнд Na+ нь эсээс мембранаар дамждаг ба K+ нь уургийн молекултай холбогдож, улмаар эс рүү зөөгддөг. Мембран шахуургын тусламжтайгаар идэвхтэй тээвэрлэлтийн үр дүнд Mg2+ ба Ca2+ хоёр валент катионуудын концентрацийг эсэд, мөн ATP-ийн зарцуулалтыг зохицуулдаг. Ийнхүү идэвхгүй зөөвөрлөж буй Na+ ионы урсгалын хамт эсэд нэгэн зэрэг нэвтэрч буй глюкозын идэвхтэй тээвэрлэлт (K++Na+) насосны үйл ажиллагаанаас хамаарна. Хэрэв энэ (K+-Na+)- шахуурга хаагдсан бол удалгүй мембраны хоёр тал дахь Na+ концентрацийн зөрүү арилж, Na+-ийн эсэд тархалт буурч, тэр үед глюкозын эс рүү орох урсгал багасна. зогсох болно. (K+-Na+)-ATPase-ийн ажил сэргэж, ионы концентрацийн зөрүү үүссэн даруйд Na+-ийн сарнисан урсгал нэн даруй нэмэгдэж, үүний зэрэгцээ глюкозын тээвэрлэлт нэмэгддэг. Үүний нэгэн адил амин хүчлүүдийн урсгал нь мембранаар дамждаг бөгөөд энэ нь симпортын системээр ажилладаг тусгай тээвэрлэгч уургуудаар дамждаг бөгөөд ионуудыг нэгэн зэрэг тээвэрлэдэг. Бактерийн эсэд элсэн чихэр, амин хүчлүүдийн идэвхтэй тээвэрлэлт нь устөрөгчийн ионуудын градиентаас үүсдэг. Бага молекул жинтэй нэгдлүүдийг идэвхгүй эсвэл идэвхтэй тээвэрлэхэд оролцдог тусгай мембран уургийн оролцоо нь энэ үйл явцын өндөр өвөрмөц байдлыг харуулж байна. Идэвхгүй ионы тээвэрлэлтийн үед ч уураг нь өгөгдсөн ионыг "таниж", түүнтэй харилцан үйлчилж, тусгайлан холбогдож, тэдгээрийн бүтэц, үйл ажиллагааг өөрчилдөг. Тиймээс энгийн бодисыг зөөвөрлөх жишээн дээр мембран нь анализатор, рецепторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Энэ рецепторын үүрэг нь эс биополимерийг шингээж авах үед ялангуяа тод илэрдэг.

3. Цусны даралт ихсэх– өөр уусмалтай харьцуулахад өндөр концентрацитай, өндөр осмосын даралттай уусмал.

Гипотоник- бага концентрацитай, бага осмосын даралттай уусмал.

Изотоник уусмалууд– ижил осмосын даралттай уусмалууд.

4. ПлазмолизЭнэ нь ургамал, мөөгөнцөр, бактерийн эсэд тохиолддог осмосын процесс бөгөөд тэдгээрийн шингэн алдалт, эсийн мембраны дотоод гадаргуугаас шингэн цитоплазмыг ухаж, хөндий үүсэхтэй холбоотой юм. Энэ нь хатуу гадна талын хүрээг хангадаг эсийн хана байгаа тул боломжтой юм.

Деплазмолиз- урвуу үйл явц, өөрөөр хэлбэл эсийн гаднах шингэн дэх осмосын даралтыг бууруулж эсийн анхны хэлбэрийг сэргээх.

5. Коллоид систем- тархсан фазын ширхэгийн хэмжээ нь 10-7 - 10-9 м байдаг коллоид системүүд нь гетероген байдлаараа тодорхойлогддог. фазын интерфэйсүүд болон тархсан фазын маш том тодорхой гадаргуугийн талбай байгаа эсэх. Энэ нь гадаргуугийн фазын системийн төлөв байдалд ихээхэн хувь нэмэр оруулж, зөвхөн тэдгээрт хамаарах тусгай шинж чанартай коллоид систем үүсэхэд хүргэдэг.

ЦитоплазмЭнэ нь коацерват хэлбэрийн дагуу бүтээгдсэн бөгөөд уураг, нүүрс ус, липидийн нэгдлүүдийн цогц коллоид системийг төлөөлдөг.

6. Үхжил- үхжил, амьд организмын эс, эд эсийн үхэл; Үүний зэрэгцээ тэдний амин чухал үйл ажиллагаа бүрэн зогсдог. "Үхжил" гэсэн ойлголт нь "үхэл" гэсэн ерөнхий ойлголттой холбоотой өвөрмөц юм.

ПаранекрозЭнэ нь эсийн функциональ шинж чанарыг зөрчих дагалддаг гэмтлийн бодисын үйл ажиллагааны хариуд үүсдэг амьд эсийн өвөрмөц бус өөрчлөлтүүдийн багц юм. Амьдрал ба үхлийн хоорондох хилийн төлөв.

Апоптозэсвэл програмчлагдсан (хяналттай) эсийн үхэл нь олон эст организмын эсийн үхлийн идэвхтэй хэлбэр бөгөөд түүний генетикийн хөтөлбөрийг гадаад эсвэл дотоод дохионы хариуд хэрэгжүүлсний үр дүнд үүсдэг бөгөөд эрчим хүчний зарцуулалт, макромолекулуудын шинэ синтезийг шаарддаг. Морфологийн хувьд апоптоз нь эсийн хэмжээ багасах, хроматин конденсацлах, хуваагдах, эсийн агууламжийг хүрээлэн буй орчинд гаргахгүйгээр гаднах болон цитоплазмын мембраныг нягтруулах зэргээр илэрдэг.

7. Амьд протоплазмын хамгийн ердийн өөрчлөлтүүд нь:

A) Эсийн протоплазмын зуурамтгай чанар нэмэгддэг. Ихэнхдээ зуурамтгай чанар өөрчлөгдөх нь хоёр үе шаттай байдаг. Сул өдөөлтүүдийн нөлөөн дор энэ нь буурч болох боловч өдөөгч нэмэгдэхэд зуурамтгай чанар нэмэгдэж эхэлдэг. Өдөөлтийн хариуд коллоид бөөмийн хэмжээ нэмэгддэг.

B) Тархалтын түвшинг бууруулахэсэд харагдахуйц бүтцийн харагдах байдлаар илэрхийлэгддэг протоплазмын коллоидууд;

Зуурамтгай чанар нэмэгдэж, тархалт буурдаг, жишээлбэл, эсүүд гэмтэх үед коллоид хэсгүүдийн хэмжээ нь хавдаж, бөөгнөрөлөөс болж томордог. Коллоид бөөмсийн хэмжээ ба дисперсийн хооронд урвуу хамаарал байдаг.

IN ) Мөхлөг үүсгэх үйл ажиллагааг дарангуйлж, түүний доторх будагч бодисыг холбох чадварыг сайжруулна.Энэ тохиолдолд цитоплазм ба цөм нь хүчтэй, сарнисан толбо үүсгэж эхэлдэг бөгөөд зарим тохиолдолд энэ процесс нь цитоплазмаас эрт цөмд илэрдэг.

G) Цитоплазм ба цөмийн эсийн доторх урвалыг хүчиллэг тал руу шилжүүлнэ, түүнчлэн өөрчлөгдсөн эсээс янз бүрийн бодисыг ялгаруулах, жишээлбэл, кали, магни, кальцийн ион, фосфат, нуклейн хүчил гэх мэт, натри, хлорын ионуудыг эсэд нэгэн зэрэг нэвтрүүлэх.

8. Интравитал будах арга

Эсийн янз бүрийн гэмтлийн нөлөөнд үзүүлэх хариу урвалыг тодорхойлохын тулд бусад цитологийн судалгааны аргуудын хамт судсаар будах аргыг өргөн ашигладаг. Амьд объектыг будахын тулд хамгийн бага хоруу чанар бүхий амин чухал будаг хэрэглэдэг. Насан туршийн будагч бодисууд нь:

a) хүчиллэг (трипан хөх, метил кармин)

б) үндсэн (төвийг сахисан улаан, Янус ногоон, метилен цэнхэр).

Мөн сарнисан ба мөхлөгт амин чухал будаг байдаг. Будаг нь амьтанд судсаар тарьж өгдөг - энэ тохиолдолд будаг нь судалж буй амьтны эд эрхтэнд бүрэн нэвтэрч, эсвэл тусгаарлагдсан амьд эдэд буддаг. Судалгааны тохиромжтой объектууд нь ургамал, амьтны эд эсийн нимгэн хальс, цусны эсүүд (лейкоцитууд), шавьжны авгалдай, мэлхийн эвэрлэгийн тусгаарлагдсан булчирхай юм. Амьд "амьд үлдсэн" эсүүдтэй ажиллах нь эсийн хэвийн байдлыг хангахын тулд тодорхой урьдчилан сэргийлэх арга хэмжээг дагаж мөрдөхийг шаарддаг. Амьтны эсийг ихэвчлэн Рингер эсвэл Рингер-Локкийн давсны уусмалд эсвэл эцэст нь судалж буй эд эсийг авсан амьтны цусны сийвэнгийн дусалд судалдаг.

Ургамлын эсийг ихэвчлэн цоргоны ус эсвэл чихрийн уусмалаар судалдаг. Будах ажлыг Петрийн аяганд 20 - 25 хэмийн агаарын температурт, даавуу тус бүрээр тус тусад нь туршилтаар тогтоосон будгийн тодорхой концентрацид хийдэг.

Гэмтээгүй эсийн цитоплазмд жижиг будгийн мөхлөгүүд үр тариа, дусал хэлбэрээр үүсдэг. Цөм нь өнгөгүй хэвээр байна (оптик хоосон орон зай гэж ойлгогддог). Бүрэн бүтэн эсүүд (төвийг сахисан улаан 1.5%) - цитоплазмд будгийн мөхлөгүүд байдаг.

Гэмтсэн эсүүдэд цитоплазм ба цөм нь будагч бодисоор тархсан байдаг.

Гэмтсэн эсүүд Цөм ба цитоплазм нь сарнисан будагдсан байдаг

Давхар амин чухал будах.

Сонирхолтой бөгөөд ирээдүйтэй арга бол Биологийн тэнхимд боловсруулсан давхар амин чухал будах арга юм (I. E. Kamnev, L. F. Gordeeva, 1959). Энэ арга нь номин I-тэй хослуулан саармаг улаанаар даавууг будах явдал юм.

Энэ арга нь гэмтсэн, гэмтээгүй эсүүдийн будагтай харьцах сонгомол чадвар дээр суурилдаг. Энэ аргын давуу тал нь энэхүү будгийн үр дүнд судалж буй сорьцын хэвийн болон гэмтсэн эсүүдийн хооронд тодорхой харагдах ялгаа гарч ирдэг. Бүрэн бүтэн эсийн цитоплазм нь бараг өнгөгүй бөгөөд олон тооны саармаг улаан мөхлөгүүдийг агуулдаг. Гол нь өнгөгүй. Гэмтсэн эсүүдэд цитоплазм ба цөм нь Azure I-ээр сарнисан цэнхэр өнгөөр ​​будна. Будах нь бусад аргаар илрүүлдэггүй ийм нарийн анхны өөрчлөлтийг тодорхойлох боломжийг бидэнд олгодог. Тиймээс интравитал будах арга нь ерөнхий онолын болон хэрэглээний хэд хэдэн асуудлыг шийдвэрлэх, тайлбарлахад өргөн хэрэглэгддэг.