Сэргээх деполяризаци. Өдөөдөг эс дэх цахилгаан үзэгдлүүд. Бусад толь бичгүүдээс "деполяризаци" гэж юу болохыг хараарай

Статик туйлшрал- эсийн мембраны гадна ба дотоод гадаргуугийн хооронд тогтмол потенциалын зөрүү байгаа эсэх. Амрах үед эсийн гаднах гадаргуу нь дотоод гадаргуутай харьцуулахад үргэлж цахилгаан эерэг байдаг, өөрөөр хэлбэл. туйлширсан. ~60 мВ-тай тэнцүү энэ боломжит зөрүүг гэж нэрлэдэг амрах боломж эсвэл мембраны потенциал (MP). Потенциал үүсэхэд дөрвөн төрлийн ион оролцдог.

• натрийн катионууд (эерэг цэнэг),
• калийн катионууд (эерэг цэнэг),
• хлорын анионууд (сөрөг цэнэгтэй),
• органик нэгдлүүдийн анионууд (сөрөг цэнэг).

онд эсийн гаднах шингэннатри, хлорын ионуудын өндөр концентраци, д эсийн доторх шингэн- калийн ион ба органик нэгдлүүд. Физиологийн харьцангуй тайван байдалд эсийн мембран нь калийн катионыг сайн нэвчих чадвартай, хлорын анионыг арай бага нэвчих чадвартай, натрийн катионыг бараг нэвчдэггүй, органик нэгдлүүдийн анионыг бүрэн нэвчүүлдэггүй.

Амрах үед калийн ионууд энерги зарцуулалгүйгээр бага концентрацитай хэсэгт (эсийн мембраны гаднах гадаргуу руу) шилжиж, эерэг цэнэгийг авч явдаг. Хлорын ионууд нь эс рүү нэвтэрч, сөрөг цэнэгтэй байдаг. Натрийн ионууд нь мембраны гаднах гадаргуу дээр хэвээр үлдэж, эерэг цэнэгийг улам нэмэгдүүлнэ.

Деполяризаци– УИХ-ын гишүүний бууралт руу шилжих. Цочролын нөлөөн дор натрийн "хурдан" суваг нээгдэж, үүний үр дүнд Na ионууд нь нуранги шиг эсэд ордог. Эерэг цэнэглэгдсэн ионууд эсэд шилжсэнээр түүний гаднах гадаргуу дээрх эерэг цэнэг буурч, цитоплазмд ихэсдэг. Үүний үр дүнд трансмембран потенциалын зөрүү буурч, MP утга 0 болж буурч, Na эсийн дотор орох тусам мембран дахин цэнэглэгдэж, түүний цэнэг урвуу болно (гадаргуу нь цитоплазмтай харьцуулахад электрон сөрөг болдог). ) - үйл ажиллагааны боломж (AP) үүсдэг. Деполяризацийн цахилгаанографийн илрэл нь оргил эсвэл оргил боломж.

Деполяризацийн үед Na ионуудын эерэг цэнэг тодорхой босго утгад хүрэх үед ионы сувгуудын хүчдэлийн мэдрэгч дээр хэвийсэн гүйдэл гарч ирэх бөгөөд энэ нь хаалгыг "тасалж", сувгийг "түгжих" (идэвхгүй болгож) улмаар цаашдын орохыг зогсооно. Na-ийг цитоплазмд оруулна. Анхны MP түвшин сэргээгдэх хүртэл суваг "хаагдсан" (идэвхгүй) байна.

Реполяризаци– УИХ-ын гишүүний анхны түвшинг сэргээх. Энэ тохиолдолд натрийн ионууд эсэд нэвтрэхээ больж, калийн мембраны нэвчилт нэмэгдэж, түүнийг хурдан орхидог. Үүний үр дүнд эсийн мембраны цэнэг анхныхдаа ойртдог. Реполяризацийн цахилгаанографийн илрэл нь сөрөг ул мөрийн боломж.

Гиперполяризаци- УИХ-ын гишүүний түвшний өсөлт. МП-ийн анхны утгыг (реполяризаци) сэргээсний дараа Cl-ийн калийн суваг, сувгийн нэвчилт нэмэгдсэнтэй холбоотойгоор амрах түвшинтэй харьцуулахад богино хугацааны өсөлт ажиглагдаж байна. Үүнтэй холбоотойгоор мембраны гадаргуу нь нормтой харьцуулахад илүүдэл эерэг цэнэгийг олж авдаг бөгөөд MP түвшин нь анхныхаас арай өндөр болдог. Гиперполяризацийн цахилгаанографийн илрэл нь эерэг ул мөрийн боломж. Энэ нь өдөөх нэг мөчлөгийг дуусгана.

Тогтмол гүйдлийн ҮЙЛ АЖИЛЛАГААНЫ ХУУЛЬ ДЭЭР

ӨДӨӨЛӨГЧТЭЙ эд.

Одоогийн үйл ажиллагааны туйлын хууль. Мэдрэл, булчинг шууд гүйдлээр цочроох үед өдөөлт нь шууд гүйдлийг хаах үед зөвхөн катодын дор, нээх үед зөвхөн анодын дор үүсдэг бөгөөд хаалтын цохилтын босго нь тасрахаас бага байдаг. цочрол. Шууд хэмжилтүүд нь мэдрэл эсвэл булчингийн утасаар дамжин цахилгаан гүйдэл дамжих нь электродуудын доорхи мембраны потенциалыг өөрчлөхөд хүргэдэг болохыг харуулж байна. Анодын эдийн гадаргуу дээр (+) хэрэглэх хэсэгт мембраны гадна талын эерэг потенциал нэмэгддэг, жишээлбэл. Энэ хэсэгт мембраны гиперполяризаци үүсдэг бөгөөд энэ нь өдөөлтөд хувь нэмэр оруулдаггүй, харин эсрэгээр нь үүнээс сэргийлдэг. Катод (-) мембранд наалдсан ижил хэсэгт гаднах гадаргуугийн эерэг потенциал буурч, деполяризаци үүсч, хэрэв энэ нь чухал утгад хүрвэл энэ газарт AP үүснэ.

MF-ийн өөрчлөлт нь мэдрэлийн утас руу катод ба анод хэрэглэх цэгүүдэд шууд төдийгүй тэдгээрээс тодорхой зайд тохиолддог боловч электродуудаас холдох тусам эдгээр шилжилтийн хэмжээ буурдаг. Электродуудын доор MP-ийн өөрчлөлтийг нэрлэдэг электротоник(тус тус муур-электротон ба ан-электротон), мөн электродын ард - периэлектротоник(муур ба ан-периэлектротон).

Анодын доорхи MF-ийн өсөлт (идэвхгүй гиперполяризаци) нь өндөр хэрэглэж буй гүйдэлд ч гэсэн мембраны ионы нэвчилтийн өөрчлөлтийг дагалддаггүй. Тиймээс шууд гүйдэл хаагдах үед анод дор өдөөлт үүсдэггүй. Үүний эсрэгээр, катодын дор MF-ийн бууралт (идэвхгүй деполяризаци) нь Na нэвчилтийг богино хугацаанд нэмэгдүүлж, өдөөхөд хүргэдэг.

Босгоны өдөөлтөд Na-ийн мембраны нэвчилт нэмэгдэх нь тэр даруйдаа хамгийн дээд хэмжээндээ хүрдэггүй. Эхний мөчид катодын доорхи мембраны деполяризаци нь натрийн нэвчилтийг бага зэрэг нэмэгдүүлж, цөөн тооны суваг нээхэд хүргэдэг. Үүний нөлөөгөөр эерэг цэнэгтэй Na+ ионууд протоплазмд орж эхлэхэд мембраны деполяризаци нэмэгддэг. Энэ нь бусад Na сувгуудыг нээхэд хүргэдэг бөгөөд улмаар цаашдын деполяризаци нь эргээд натрийн нэвчилтийг улам бүр нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. гэж нэрлэгддэг дээр суурилсан энэ дугуй үйл явц. эерэг санал хүсэлтийг нөхөн төлжих деполяризаци гэж нэрлэдэг. Энэ нь зөвхөн E o чухал түвшинд (E k) буурах үед л тохиолддог. Деполяризацийн үед натрийн нэвчилт ихсэх шалтгаан нь мембраны гадна талд цахилгаан сөрөг байдал үүсэх (эсвэл цахилгаан эерэг чанар буурах) үед натрийн хаалганаас Ca++-ийг зайлуулахтай холбоотой байж магадгүй юм.

Натрийн нэвчилт ихсэх нь натрийн идэвхгүйжүүлэх механизмын улмаас миллисекундын аравны дараа зогсдог.

Мембраны деполяризаци үүсэх хурд нь цочроох гүйдлийн хүчнээс хамаарна. Сул хүч чадалтай үед деполяризаци аажмаар үүсдэг тул AP үүсэхийн тулд ийм өдөөлт нь удаан үргэлжлэх ёстой.

AP гэх мэт босго доогуур өдөөлтөд тохиолддог орон нутгийн хариу урвал нь мембраны натрийн нэвчилт ихэссэнээс үүсдэг. Гэсэн хэдий ч босго өдөөлтийн дор энэ өсөлт нь мембраны нөхөн төлжих деполяризацийн процессыг үүсгэхэд хангалттай биш юм. Тиймээс идэвхгүйжүүлэлт, калийн нэвчилтийг нэмэгдүүлэх замаар деполяризацийн эхлэл зогсдог.

Дээр дурдсаныг нэгтгэн дүгнэхэд цочроох гүйдлийн катодын дор мэдрэл эсвэл булчингийн утаснуудад үүсэх үйл явдлын гинжин хэлхээг дараах байдлаар дүрсэлж болно. мембраны идэвхгүй деполяризаци ---- натрийн нэвчилт ихсэх --- эслэгт Na-ийн урсгал ихсэх --- мембраны идэвхтэй деполяризаци -- орон нутгийн хариу урвал --- илүүдэл Ec --- нөхөн төлжих деполяризаци --- үйл ажиллагааны потенциал ( AP).

Нээлтийн үед анод дор өдөөх механизм юу вэ? Одоогийн байдлаар анодын доор гүйдэл асах үед мембраны потенциал нэмэгддэг - гиперполяризаци үүсдэг. Үүний зэрэгцээ, Эо болон Эк хоёрын ялгаа нэмэгдэж, УИХ-ын гишүүнийг эгзэгтэй түвшинд шилжүүлэхийн тулд илүү их хүч хэрэгтэй. Гүйдэл унтрах (нээх) үед Eo-ийн анхны түвшин сэргээгддэг. Энэ үед сэтгэлийн хөөрөл үүсэх нөхцөл байхгүй юм шиг санагдаж байна. Гэхдээ энэ нь гүйдэл маш богино хугацаанд (100 мс-ээс бага) үргэлжилсэн тохиолдолд л үнэн юм. Гүйдэлд удаан хугацаагаар өртөхөд деполяризацийн эгзэгтэй түвшин өөрөө өөрчлөгдөж эхэлдэг - энэ нь өсдөг. Эцэст нь шинэ Эк нь хуучин Eo түвшинтэй тэнцэх мөч ирнэ. Одоо гүйдэл унтрах үед мембраны потенциал нь деполяризацийн шинэ эгзэгтэй түвшинтэй тэнцэх тул өдөөх нөхцөл үүсдэг. Нээх үед PD утга нь хаах үеийнхээс үргэлж их байдаг.

Босгоны өдөөлтийн хүчнээс түүний үргэлжлэх хугацаанаас хамаарал. Өмнө дурьдсанчлан аливаа өдөөлтийн босго хүч нь тодорхой хязгаарт байх нь түүний үргэлжлэх хугацаатай урвуу хамааралтай байдаг. Энэ хамаарал нь тэгш өнцөгт хэлбэрийн шууд гүйдлийн цохилтыг өдөөгч болгон ашиглах үед онцгой тодорхой хэлбэрээр илэрдэг. Ийм туршилтаар олж авсан муруйг "хүчний цаг хугацааны муруй" гэж нэрлэдэг. Энэ зууны эхээр Горвег, Вайсс, Лапик нар судалжээ. Энэ муруйг судалж үзэхэд юуны түрүүнд тодорхой хамгийн бага утга эсвэл хүчдэлээс доогуур гүйдэл хэр удаан үргэлжилсэн ч өдөөлт үүсгэдэггүй. Өдөөлт үүсгэх чадвартай гүйдлийн хамгийн бага хүчийг Лапик реобаза гэж нэрлэдэг. Цочроох өдөөгч үйлчлэх ёстой хамгийн богино хугацааг ашигтай цаг гэж нэрлэдэг. Гүйдлийн хүчийг нэмэгдүүлэх нь хамгийн бага өдөөлтийн хугацааг богиносгоход хүргэдэг боловч хязгааргүй биш юм. Маш богино өдөөгчтэй үед хүчний цагийн муруй нь координатын тэнхлэгтэй параллель болно. Энэ нь ийм богино хугацааны цочромтгой үед цочрол нь хичнээн хүчтэй байсан ч өдөөх шинж тэмдэг илэрдэггүй гэсэн үг юм.

Ашигтай цагийг тодорхойлох нь бараг хэцүү байдаг, учир нь ашиг тустай цаг нь зэрэгцээ болж хувирдаг муруйн хэсэг дээр байрладаг. Тиймээс Лапик хоёр реобазын ашигтай цагийг ашиглахыг санал болгов - хронакси. Түүний цэг нь Гурвег-Вейс муруйн хамгийн эгц хэсэгт байрладаг. Хронаксиметри нь мотор мэдрэлийн утаснуудын гэмтэлийг оношлох туршилтын болон эмнэлзүйн аль алинд нь өргөн тархсан.

Өдөөлтийн хүчийг нэмэгдүүлэх эгц байдлаас босгоос хамаарах байдал. Мэдрэл, булчинг цочроох босго утга нь өдөөлтийн үргэлжлэх хугацаанаас гадна түүний хүч нэмэгдэж буй огцом байдлаас хамаарна. Цочролын босго нь гүйдлийн хамгийн хурдан өсөлтөөр тодорхойлогддог тэгш өнцөгт гүйдлийн импульсийн хамгийн бага утгатай байна. Хэрэв ийм өдөөлтүүдийн оронд шугаман эсвэл экспоненциал нэмэгдэж буй өдөөгчийг ашиглавал босго нь нэмэгдэж, гүйдэл аажмаар нэмэгдэх тусам ихсэх болно. Гүйдлийн өсөлтийн налуу нь тодорхой хамгийн бага утгаас (эгзэгтэй налуу гэж нэрлэгддэг) буурах үед гүйдэл ямар эцсийн хүч чадлаар нэмэгдэхээс үл хамааран PD огт гардаггүй.

Аажмаар нэмэгдэж буй өдөөлтөд өдөөх эдийг дасан зохицох энэ үзэгдлийг аккомодация гэж нэрлэдэг. Орон байрны түвшин өндөр байх тусам цочроох нөлөөгөө алдахгүйн тулд өдөөлт нь илүү огцом нэмэгдэх ёстой. Аажмаар нэмэгдэж буй гүйдэлд дасан зохицох нь мембран дахь энэ гүйдлийн үйл ажиллагааны явцад AP үүсэхээс урьдчилан сэргийлэх процесс үүсэх цаг хугацаатай байдагтай холбоотой юм.

Мембраны деполяризаци нь хоёр процесс эхлэхэд хүргэдэг: нэг нь хурдан, натрийн нэвчилт нэмэгдэж, AP үүсэхэд хүргэдэг, нөгөө нь удаан, натрийн нэвчилтийг идэвхгүй болгож, өдөөлтийг дуусгахад хүргэдэг гэдгийг дээр дурдсан. . Өдөөлт огцом нэмэгдэх тусам Na идэвхгүй болохоос өмнө Na-ийн идэвхжил нь мэдэгдэхүйц хэмжээнд хүрэх цаг болдог. Гүйдлийн эрчмийг аажмаар нэмэгдүүлэх тохиолдолд идэвхгүйжүүлэх процессууд гарч ирдэг бөгөөд энэ нь босгыг нэмэгдүүлэх, AP далайц буурахад хүргэдэг. Идэвхгүй байдлыг нэмэгдүүлэх эсвэл түргэсгэх бүх бодисууд нь орон сууцны хурдыг нэмэгдүүлдэг.

Аккомодация нь зөвхөн өдөөх эдийг цахилгаан гүйдлээр цочроох үед төдийгүй механик, дулааны болон бусад өдөөлтийг ашиглах үед үүсдэг. Тиймээс мэдрэлийг саваагаар хурдан цохих нь түүний өдөөлтийг үүсгэдэг боловч ижил саваагаар мэдрэлийг удаан дарахад ямар ч өдөөлт гардаггүй. Тусгаарлагдсан мэдрэлийн утас хурдан хөргөхөд өдөөгдөж болох боловч удаан хөргөхөд биш. Мэлхийг 40 градусын температуртай усанд хаявал үсэрнэ, харин ижил мэлхийг хүйтэн усанд хийж, удаан халаавал амьтан хоол хийх боловч температурын өсөлтөд үсэрч хариу үйлдэл үзүүлэхгүй.

Лабораторид байрлах хурдны үзүүлэлт нь одоогийн өсөлтийн хамгийн бага налуу бөгөөд өдөөгч нь AP үүсгэх чадварыг хадгалсаар байна. Энэ хамгийн бага налууг нэрлэдэг чухал налуу. Үүнийг үнэмлэхүй нэгжээр (мА/сек) эсвэл харьцангуйгаар (өдөөх чадвартай, аажмаар нэмэгдэж буй гүйдлийн босго хүчийг тэгш өнцөгт гүйдлийн импульсийн реобазатай харьцуулсан харьцаагаар) илэрхийлнэ.

"Бүгд эсвэл юу ч биш" хууль.Өдөөлтийн үр нөлөө нь хэрэглэсэн өдөөлтөөс хамаарах хамаарлыг судлахдаа гэж нэрлэгддэг "Бүгд эсвэл юу ч биш" хууль. Энэ хуулийн дагуу босго цочролын дор тэд өдөөлт үүсгэдэггүй ("юу ч биш"), харин босго өдөөлт дор өдөөлт нь тэр даруй хамгийн их утгыг ("бүгд") олж авдаг бөгөөд өдөөлтийг улам эрчимжүүлэх тусам нэмэгдэхээ больсон.

Энэ хэв маягийг анх Боудич зүрхийг судалж байхдаа олж илрүүлсэн бөгөөд хожим нь бусад өдөөх эдэд батлагдсан. Удаан хугацааны туршид "бүх эсвэл юу ч биш" хуулийг өдөөх эдүүдийн хариу урвалын ерөнхий зарчим гэж буруу тайлбарлаж байсан. "Юу ч биш" гэдэг нь доод түвшний өдөөлтөд бүрэн хариу өгөхгүй байх гэсэн үг бөгөөд "бүх зүйл" нь өдөөх субстратын боломжит чадавхийг бүрэн шавхаж буйн илрэл гэж үздэг. Цаашдын судалгаа, ялангуяа микроэлектродын судалгаа нь энэ үзэл бодол нь үнэн биш гэдгийг харуулсан. Босго доод хүчинд орон нутгийн тархалтгүй өдөөлт (орон нутгийн хариу үйлдэл) үүсдэг нь тогтоогдсон. Үүний зэрэгцээ "бүх зүйл" нь PD-ийн хүрч чадах дээд хэмжээг тодорхойлдоггүй нь тогтоогджээ. Амьд эсэд мембраны деполяризацийг идэвхтэй зогсоодог процессууд байдаг. Хэрэв AP үүсэхийг баталгаажуулдаг Na гүйдэл нь мэдрэлийн утаснуудад үзүүлэх аливаа нөлөөлөл, тухайлбал эм, хордлогын нөлөөгөөр суларвал "бүгд эсвэл юу ч биш" дүрмийг дагаж мөрдөхөө болино - түүний далайц нь аажмаар хамааралтай болж эхэлдэг. өдөөлтийн хүч. Тиймээс "бүгд эсвэл юу ч биш" нь өдөөгч субстратын өдөөлтөд үзүүлэх хариу урвалын бүх нийтийн хууль биш, зөвхөн дүрмээр бол тодорхой нөхцөлд AP үүсэх шинж чанарыг тодорхойлдог.

Сэтгэл хөдлөлийн тухай ойлголт. Сэтгэл догдлох үед өдөөх чадвар өөрчлөгддөг.

MF-ийн өөрчлөлт нь мэдрэлийн утас руу катод ба анод хэрэглэх цэгүүдэд шууд төдийгүй тэдгээрээс тодорхой зайд тохиолддог боловч электродуудаас холдох тусам эдгээр шилжилтийн хэмжээ буурдаг. Электродын доорхи MF-ийн өөрчлөлтийг электротоник (кат-электротон ба ан-электротон тус тус) гэж нэрлэдэг ба электродын ард - периэлектротоник (кат- ба ан-периэлектротон) гэж нэрлэдэг.

Анодын доорхи MF-ийн өсөлт (идэвхгүй гиперполяризаци) нь өндөр хэрэглэж буй гүйдэлд ч гэсэн мембраны ионы нэвчилтийн өөрчлөлтийг дагалддаггүй. Тиймээс шууд гүйдэл хаагдах үед анод дор өдөөлт үүсдэггүй. Үүний эсрэгээр, катодын дор MF-ийн бууралт (идэвхгүй деполяризаци) нь Na нэвчилтийг богино хугацаанд нэмэгдүүлж, өдөөхөд хүргэдэг.

Босгоны өдөөлтөд Na-ийн мембраны нэвчилт нэмэгдэх нь тэр даруйдаа хамгийн дээд хэмжээндээ хүрдэггүй. Эхний мөчид катодын доорхи мембраны деполяризаци нь натрийн нэвчилтийг бага зэрэг нэмэгдүүлж, цөөн тооны суваг нээхэд хүргэдэг. Үүний нөлөөгөөр эерэг цэнэгтэй Na+ ионууд протоплазм руу орж эхлэхэд мембраны деполяризаци нэмэгддэг. Энэ нь бусад Na сувгуудыг нээхэд хүргэдэг бөгөөд улмаар цаашдын деполяризаци нь эргээд натрийн нэвчилтийг улам бүр нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. гэж нэрлэгддэг дээр суурилсан энэ дугуй үйл явц. эерэг санал хүсэлтийг нөхөн төлжих деполяризаци гэж нэрлэдэг. Энэ нь зөвхөн Eo чухал түвшинд (Ek) буурах үед л тохиолддог. Деполяризацийн үед натрийн нэвчилт ихсэх шалтгаан нь мембраны гадна талд цахилгаан сөрөг байдал үүсэх (эсвэл цахилгаан эерэг чанар буурах) үед натрийн хаалганаас Са++ ялгарсантай холбоотой байж магадгүй юм.

Натрийн нэвчилт ихсэх нь натрийн идэвхгүйжүүлэх механизмын улмаас миллисекундын аравны дараа зогсдог.

Мембраны деполяризаци үүсэх хурд нь цочроох гүйдлийн хүчнээс хамаарна. Сул хүч чадалтай үед деполяризаци аажмаар үүсдэг тул AP үүсэхийн тулд ийм өдөөлт нь удаан үргэлжлэх ёстой.

AP гэх мэт босго доогуур өдөөлтөд тохиолддог орон нутгийн хариу урвал нь мембраны натрийн нэвчилт ихэссэнээс үүсдэг. Гэсэн хэдий ч босго өдөөлтийн дор энэ өсөлт нь мембраны нөхөн төлжих деполяризацийн процессыг үүсгэхэд хангалттай биш юм. Тиймээс идэвхгүйжүүлэлт, калийн нэвчилтийг нэмэгдүүлэх замаар деполяризацийн эхлэл зогсдог.

Дээр дурдсан зүйлийг нэгтгэн дүгнэхэд цочроох гүйдлийн катодын дор мэдрэл эсвэл булчингийн утаснуудад үүсэх үйл явдлын гинжин хэлхээг дараах байдлаар дүрсэлж болно: мембраны идэвхгүй деполяризаци ---- натрийн нэвчилт ихсэх --- цусны урсгал руу Na-ийн урсгал нэмэгдэх. шилэн --- мембраны идэвхтэй деполяризаци -- орон нутгийн хариу --- илүүдэл Ec --- нөхөн төлжих деполяризаци --- үйл ажиллагааны потенциал (AP).

Нээлтийн үед анод дор өдөөх механизм юу вэ? Одоогийн байдлаар анодын доор гүйдэл асах үед мембраны потенциал нэмэгддэг - гиперполяризаци үүсдэг. Үүний зэрэгцээ, Эо болон Эк хоёрын ялгаа нэмэгдэж, УИХ-ын гишүүнийг эгзэгтэй түвшинд шилжүүлэхийн тулд илүү их хүч хэрэгтэй. Гүйдэл унтрах (нээх) үед Eo-ийн анхны түвшин сэргээгддэг. Энэ үед сэтгэлийн хөөрөл үүсэх нөхцөл байхгүй юм шиг санагдаж байна. Гэхдээ энэ нь гүйдэл маш богино хугацаанд (100 мс-ээс бага) үргэлжилсэн тохиолдолд л үнэн юм. Гүйдэлд удаан хугацаагаар өртөхөд деполяризацийн эгзэгтэй түвшин өөрөө өөрчлөгдөж эхэлдэг - энэ нь өсдөг. Эцэст нь шинэ Эк нь хуучин Eo түвшинтэй тэнцэх мөч ирнэ. Одоо гүйдэл унтрах үед мембраны потенциал нь деполяризацийн шинэ эгзэгтэй түвшинтэй тэнцэх тул өдөөх нөхцөл үүсдэг. Нээх үед PD утга нь хаах үеийнхээс үргэлж их байдаг.

Өдөөлтийн босго хүч нь түүний үргэлжлэх хугацаанаас хамаарна. Өмнө дурьдсанчлан аливаа өдөөлтийн босго хүч нь тодорхой хязгаарт байх нь түүний үргэлжлэх хугацаатай урвуу хамааралтай байдаг. Энэ хамаарал нь тэгш өнцөгт хэлбэрийн шууд гүйдлийн цохилтыг өдөөгч болгон ашиглах үед онцгой тодорхой хэлбэрээр илэрдэг. Ийм туршилтаар олж авсан муруйг "хүчний цаг хугацааны муруй" гэж нэрлэдэг. Энэ зууны эхээр Горвег, Вайсс, Лапик нар судалжээ. Энэ муруйг судалж үзэхэд юуны түрүүнд тодорхой хамгийн бага утга эсвэл хүчдэлээс доогуур гүйдэл хэр удаан үргэлжилсэн ч өдөөлт үүсгэдэггүй. Өдөөлт үүсгэх чадвартай гүйдлийн хамгийн бага хүчийг Лапик реобаза гэж нэрлэдэг. Цочроох өдөөгч үйлчлэх ёстой хамгийн богино хугацааг ашигтай цаг гэж нэрлэдэг. Гүйдлийн хүчийг нэмэгдүүлэх нь хамгийн бага өдөөлтийн хугацааг богиносгоход хүргэдэг боловч хязгааргүй биш юм. Маш богино өдөөгчтэй үед хүчний цагийн муруй нь координатын тэнхлэгтэй параллель болно. Энэ нь ийм богино хугацааны цочролтой үед цочрол хичнээн хүчтэй байсан ч цочрол үүсдэггүй гэсэн үг юм.

Ашигтай цагийг тодорхойлох нь бараг хэцүү байдаг, учир нь ашиг тустай цаг нь зэрэгцээ болж хувирдаг муруйн хэсэг дээр байрладаг. Тиймээс Лапик хоёр реобазын ашигтай цагийг ашиглахыг санал болгов - хронакси. Түүний цэг нь Гурвег-Вейс муруйн хамгийн эгц хэсэгт байрладаг. Хронаксиметри нь мотор мэдрэлийн утаснуудын гэмтэлийг оношлох туршилтын болон эмнэлзүйн аль алинд нь өргөн тархсан.

Мембраны деполяризаци нь хоёр процесс эхлэхэд хүргэдэг: нэг нь хурдан, натрийн нэвчилт нэмэгдэж, AP үүсэхэд хүргэдэг, нөгөө нь удаан, натрийн нэвчилтийг идэвхгүй болгож, өдөөлтийг дуусгахад хүргэдэг гэдгийг дээр дурдсан. . Өдөөлт огцом нэмэгдэх тусам Na идэвхгүй болохоос өмнө Na-ийн идэвхжил нь мэдэгдэхүйц хэмжээнд хүрэх цаг болдог. Гүйдлийн эрчмийг аажмаар нэмэгдүүлэх тохиолдолд идэвхгүйжүүлэх процессууд гарч ирдэг бөгөөд энэ нь босгыг нэмэгдүүлэх, AP далайц буурахад хүргэдэг. Идэвхгүй байдлыг нэмэгдүүлэх эсвэл түргэсгэх бүх бодисууд нь орон сууцны хурдыг нэмэгдүүлдэг.

Аккомодация нь зөвхөн өдөөх эдийг цахилгаан гүйдлээр цочроох үед төдийгүй механик, дулааны болон бусад өдөөлтийг ашиглах үед үүсдэг. Тиймээс мэдрэлийг саваагаар хурдан цохих нь түүний өдөөлтийг үүсгэдэг боловч ижил саваагаар мэдрэлийг удаан дарахад ямар ч өдөөлт гардаггүй. Тусгаарлагдсан мэдрэлийн утас хурдан хөргөхөд өдөөгдөж болох боловч удаан хөргөхөд биш. Мэлхийг 40 градусын температуртай усанд хаявал үсэрнэ, харин ижил мэлхийг хүйтэн усанд хийж, удаан халаавал амьтан хоол хийх боловч температурын өсөлтөд үсэрч хариу үйлдэл үзүүлэхгүй.

Лабораторид байрлах хурдны үзүүлэлт нь одоогийн өсөлтийн хамгийн бага налуу бөгөөд өдөөгч нь AP үүсгэх чадварыг хадгалсаар байна. Энэ хамгийн бага налууг эгзэгтэй налуу гэж нэрлэдэг. Үүнийг үнэмлэхүй нэгжээр (мА/сек) эсвэл харьцангуйгаар (өдөөх чадвартай, аажмаар нэмэгдэж буй гүйдлийн босго хүчийг тэгш өнцөгт гүйдлийн импульсийн реобазатай харьцуулсан харьцаагаар) илэрхийлнэ.

Зураг 4. Горвег-Вейс хүчний цаг хугацааны муруй. Тэмдэглэгээ: X - chronaxy, PV - ашигтай хугацаа, P - реобаза, 2р - хоёр реобазын хүч

"Бүгд эсвэл юу ч биш" хууль.Өдөөлтийн үр нөлөө нь хэрэглэсэн өдөөлтөөс хамаарах хамаарлыг судлахдаа гэж нэрлэгддэг "Бүгд эсвэл юу ч биш" хууль.

Энэ хуулийн дагуу босго цочролын дор тэд өдөөлт үүсгэдэггүй ("юу ч биш"), харин босго өдөөлт дор өдөөлт нь тэр даруй хамгийн их утгыг ("бүгд") олж авдаг бөгөөд өдөөлтийг улам эрчимжүүлэх тусам нэмэгдэхээ больсон.

Энэ хэв маягийг анх Боудич зүрхийг судалж байхдаа олж илрүүлсэн бөгөөд хожим нь бусад өдөөх эдэд батлагдсан. Удаан хугацааны туршид "бүх эсвэл юу ч биш" хуулийг өдөөх эдүүдийн хариу урвалын ерөнхий зарчим гэж буруу тайлбарлаж байсан. "Юу ч биш" гэдэг нь доод түвшний өдөөлтөд бүрэн хариу өгөхгүй байх гэсэн үг бөгөөд "бүх зүйл" нь өдөөх субстратын боломжит чадавхийг бүрэн шавхаж буйн илрэл гэж үздэг. Цаашдын судалгаа, ялангуяа микроэлектродын судалгаа нь энэ үзэл бодол нь үнэн биш гэдгийг харуулсан. Босго доод хүчинд орон нутгийн тархалтгүй өдөөлт (орон нутгийн хариу үйлдэл) үүсдэг нь тогтоогдсон. Үүний зэрэгцээ "бүх зүйл" нь PD-ийн хүрч чадах дээд хэмжээг тодорхойлдоггүй нь тогтоогджээ. Амьд эсэд мембраны деполяризацийг идэвхтэй зогсоодог процессууд байдаг. Хэрэв AP үүсэхийг баталгаажуулдаг Na гүйдэл нь мэдрэлийн утаснуудад үзүүлэх аливаа нөлөөлөл, тухайлбал эм, хордлогын нөлөөгөөр суларвал "бүгд эсвэл юу ч биш" дүрмийг дагаж мөрдөхөө болино - түүний далайц нь аажмаар хамааралтай болж эхэлдэг. өдөөлтийн хүч. Тиймээс "бүгд эсвэл юу ч биш" нь өдөөгч субстратын өдөөлтөд үзүүлэх хариу урвалын бүх нийтийн хууль биш, зөвхөн дүрмээр бол тодорхой нөхцөлд AP үүсэх шинж чанарыг тодорхойлдог.

Сэтгэл хөдлөлийн тухай ойлголт. Сэтгэл догдлох үед өдөөх чадвар өөрчлөгддөг. Өдөөх чадварын параметрүүд.

Сэтгэл хөдөлгөх чадвар нь мэдрэлийн эсвэл булчингийн эсүүд PD үүсгэснээр өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвар юм. Өдөөлтийн гол хэмжүүр нь ихэвчлэн реобаза юм. Энэ нь бага байх тусам өдөөх чадвар өндөр байх ба эсрэгээр. Энэ нь бидний өмнө хэлсэнчлэн өдөөлт үүсэх гол нөхцөл нь MF (Eo) -ийн деполяризацийн эгзэгтэй түвшинд хүрсэнтэй холбоотой юм.<= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео - Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.

Пфлюгер мөн өдөөх чадвар нь хувьсах хэмжигдэхүүн гэдгийг харуулсан. Катод нь өдөөх чадварыг нэмэгдүүлдэг, анод нь үүнийг бууруулдаг. Электродын дор өдөөх эдгээр өөрчлөлтийг электротоник гэж нэрлэдэг гэдгийг санацгаая. ОХУ-ын эрдэмтэн Вериго эд эсэд тогтмол гүйдлийн нөлөөгөөр удаан хугацаагаар эсвэл хүчтэй өдөөлтийн нөлөөн дор өдөөх чадварын эдгээр электротоник өөрчлөлтүүд гажууддаг болохыг харуулсан - катодын дор өдөөх чадварын анхны өсөлт нь түүний бууралтаар солигддог. катодын хотгор гэж нэрлэгддэг), анодын дор багассан өдөөлт нь аажмаар нэмэгддэг. Тогтмол гүйдлийн туйлуудын өдөөх чадварын эдгээр өөрчлөлтүүдийн шалтгаан нь өдөөлтийн нөлөөнд удаан хугацаагаар өртөхөд Ek-ийн утга өөрчлөгддөгтэй холбоотой юм. Катодын дор (мөн өдөөх үед) Ek нь MP-ээс аажмаар холдож, багасдаг тул E0-Ek ялгаа нь анхныхаас их болох мөч ирдэг. Энэ нь эд эсийн өдөөх чадвар буурахад хүргэдэг. Эсрэгээр, анодын дор Ek нь аажмаар Eo руу ойртох хандлагатай байдаг. Энэ тохиолдолд Eo болон Ek хоёрын анхны ялгаа багасч, өдөөх чадвар нэмэгддэг.

Катодын дор деполяризацийн эгзэгтэй түвшний өөрчлөлтийн шалтгаан нь мембраны удаан хугацааны деполяризацийн улмаас натрийн нэвчилтийг идэвхгүй болгосон явдал юм. Үүний зэрэгцээ K-ийн нэвчилт нь мэдэгдэхүйц нэмэгддэг бөгөөд энэ нь эсийн мембран нь цочроох өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвараа алддаг. Мембран дахь ижил өөрчлөлтүүд нь аль хэдийн яригдсан орон сууцны үзэгдлийн үндэс суурь болдог. Анодын дор гүйдлийн нөлөөн дор идэвхгүйжүүлэх үзэгдлүүд багасдаг.

Сэтгэл догдлох үед өдөөх чадвар өөрчлөгддөг.Мэдрэл эсвэл булчингийн утаснуудад AP үүсэх нь өдөөх чадварын олон үе шаттай өөрчлөлтүүд дагалддаг. Тэдгээрийг судлахын тулд мэдрэл эсвэл булчинд тодорхой интервалаар бие биенээ дагадаг хоёр богино цахилгаан өдөөлтөд өртдөг. Эхнийх нь ядаргаатай, хоёр дахь нь туршилт гэж нэрлэгддэг. Эдгээр цочромтгой байдлын хариуд үүссэн PD-ийг бүртгэх нь чухал баримтуудыг тогтоох боломжийг олгосон.

Зураг 5. Сэрэх үед өдөөх чадварын өөрчлөлт.

Тэмдэглэл: 1- орон нутгийн хариу урвалын үед өдөөх чадвар нэмэгдсэн; 2 - үнэмлэхүй галд тэсвэртэй байдал; 3- харьцангуй галд тэсвэртэй байдал; 4- ул мөр деполяризацийн үед хэт хэвийн өдөөлт; 5 - ул мөрийн гиперполяризацийн үед хэвийн бус өдөөлт.

Орон нутгийн хариу урвалын үед мембран деполяризаци үүсч, E0 ба Эк хоёрын ялгаа буурдаг тул өдөөх чадвар нэмэгддэг. Үйлдлийн потенциалын оргил үе үүсэх, хөгжих хугацаа нь үнэмлэхүй галд тэсвэртэй байдал (үл мэдрэгдэх чадвар) гэж нэрлэгддэг өдөөх чадвар бүрэн алга болсонтой тохирч байна. Энэ үед туршилтын өдөөгч нь энэ цочрол хэр хүчтэй байсан ч шинэ AP үүсгэх чадваргүй юм. Үнэмлэхүй рефракцийн үргэлжлэх хугацаа нь AP-ийн өгсөх мөчрийн үргэлжлэх хугацаатай ойролцоогоор давхцдаг. Хурдан дамжуулагч мэдрэлийн утаснуудад 0.4-0.7 мс байна. Зүрхний булчингийн утаснуудад - 250-300 мс. Үнэмлэхүй галд тэсвэртэй байдлын дараа харьцангуй галд тэсвэртэй байдлын үе шат эхэлдэг бөгөөд энэ нь 4-8 мс үргэлжилнэ. Энэ нь AP реполяризацийн үе шаттай давхцдаг. Энэ үед цочрол нь аажмаар анхны түвшиндээ эргэж ирдэг. Энэ хугацаанд мэдрэлийн утас нь хүчтэй өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвартай боловч үйл ажиллагааны потенциалын далайц огцом буурах болно.

Ходжкин-Хакслийн ионы онолын дагуу үнэмлэхүй галд тэсвэртэй байдал нь эхлээд натрийн хамгийн их нэвчилттэй байх үед шинэ өдөөлт нь юу ч өөрчлөх эсвэл нэмж чадахгүй байх үед, дараа нь Na сувгийг хаадаг натрийн идэвхгүйжилт үүссэнээс үүсдэг. Үүний дараа натрийн идэвхгүй байдал буурч, үүний үр дүнд эслэгийн AP үүсгэх чадвар аажмаар сэргээгддэг. Энэ нь харьцангуй галд тэсвэртэй байдал юм.

Харьцангуй галд тэсвэртэй үе шат нь нэмэгдсэн (хэт хэвийн) өдөөх үе шатаар солигдоно Тэгээд, ул мөр деполяризацийн үетэй давхцаж байна. Энэ үед Eo болон Ek хоёрын ялгаа анхныхаас бага байна. Халуун цуст амьтдын мотор мэдрэлийн утаснуудад ер бусын фазын үргэлжлэх хугацаа 12-30 мс байдаг.

Өдөөлт нэмэгдэх үе нь хэвийн бус үе шатаар солигддог бөгөөд энэ нь ул мөрийн гиперполяризацитай давхцдаг. Энэ үед мембраны потенциал (Eo) ба деполяризацийн эгзэгтэй түвшин (Ek) хоорондын зөрүү нэмэгддэг. Энэ үе шатны үргэлжлэх хугацаа нь хэдэн арван эсвэл хэдэн зуун мс байна.

Лаби. Мэдрэл ба булчингийн утаснуудад нэг өдөөх долгион үүсэх, тархах үндсэн механизмыг судалж үзсэн. Гэсэн хэдий ч организмын оршин тогтнох байгалийн нөхцөлд мэдрэлийн утаснуудаар үйл ажиллагааны потенциалын нэг биш, хэмнэлтэй воллейс дамждаг. Аливаа эдэд байрлах мэдрэмтгий мэдрэлийн төгсгөлүүдэд импульсийн хэмнэлтэй ялгадас үүсч, тэдгээрээс гарч буй афферент мэдрэлийн утаснуудын дагуу тархдаг, тэр ч байтугай маш богино хугацааны өдөөлттэй байдаг. Үүний нэгэн адил, төв мэдрэлийн системээс гадагшлах мэдрэлийн дагуух импульсийн урсгал нь захын гүйцэтгэх эрхтнүүдэд дамждаг. Хэрэв гүйцэтгэх эрхтэн нь араг ясны булчингууд юм бол мэдрэлийн дагуу ирж буй импульсийн хэмнэлээр өдөөх анивчдаг.

Өдөөгч эдэд импульсийн ялгадас гарах давтамж нь хэрэглэсэн өдөөлт, эд эсийн шинж чанар, нөхцөл байдал, хэмнэлийн цуврал дахь бие даасан өдөөх үйл ажиллагааны хурд зэргээс хамаарч өөр өөр байж болно. Энэ хурдыг тодорхойлохын тулд лабиль гэсэн ойлголтыг томъёолсон. Лабид буюу функциональ хөдөлгөөнөөр тэрээр өдөөлтийг дагалддаг эдгээр энгийн урвалуудын их бага хэмжээгээр тохиолддогийг ойлгосон. Лабляцийн хэмжүүр нь өдөөгч субстрат нь хэрэглэсэн өдөөлтийн давтамжийн дагуу нэгж хугацаанд нөхөн үржих чадвартай хамгийн олон тооны үйл ажиллагааны потенциал юм.

Эхлээд хэмнэлтэй цуврал дахь импульсийн хоорондох хамгийн бага интервал нь үнэмлэхүй галд тэсвэртэй хугацааны үргэлжлэх хугацаатай тохирч байх ёстой гэж үздэг. Гэсэн хэдий ч нарийн судалгаанаас үзэхэд ийм завсарлагатай өдөөлтийг давтах хурд нь зөвхөн хоёр импульс гарч ирдэг бөгөөд гурав дахь нь сэтгэлийн хямралын улмаас алга болдог. Тиймээс импульсийн хоорондох зай нь үнэмлэхүй галд тэсвэртэй хугацаанаас арай илүү байх ёстой. Халуун цуст амьтдын хөдөлгөөний мэдрэлийн эсүүдэд галд тэсвэртэй хугацаа ойролцоогоор 0.4 мсек, боломжит дээд хэмнэл нь 2500/сек-тэй тэнцүү байх ёстой боловч үнэндээ 1000/сек орчим байдаг. Энэ давтамж нь физиологийн нөхцөлд эдгээр утаснуудаар дамжин өнгөрөх импульсийн давтамжаас ихээхэн давж байгааг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Сүүлийнх нь ойролцоогоор 100/сек байна.

Баримт нь ихэвчлэн байгалийн нөхцөлд эд нь оновчтой хэмнэлээр ажилладаг. Ийм хэмнэлтэй импульс дамжуулахын тулд өдөөлтийн асар их хүч шаардагдахгүй. Ийм давтамжтай мэдрэлийн импульс үүсгэх чадвартай гүйдлийн өдөөх давтамж ба реобаза нь өвөрмөц хамааралтай болохыг судалгаагаар тогтоожээ: импульсийн давтамж нэмэгдэх тусам реобаза нь эхлээд буурч, дараа нь дахин нэмэгддэг. Хамгийн оновчтой нь мэдрэлийн хувьд 75-150 импульс / сек, булчинд 20-50 импульс / сек байна. Энэ хэмнэл нь бусдаас ялгаатай нь маш тууштай, удаан хугацааны туршид өдөөн хатгасан формацаар хуулбарлах боломжтой.

Тиймээс бид одоо эд эсийн өдөөх шинж чанарыг тодорхойлдог бүх үндсэн параметрүүдийг нэрлэж болно: реобаза, ашигтай хугацаа (chronaxy), чухал налуу, лабиль. Сүүлийнхээс бусад нь бүгд өдөөх чадвартай урвуу пропорциональ хамааралтай байдаг.

"Парабиоз" гэсэн ойлголт. Лабиль гэдэг нь хувьсах утга юм. Мэдрэл, булчингийн төлөв байдал, тэдгээрт унасан цочролын хүч, үргэлжлэх хугацаа, ядрах зэрэг зэргээс хамаарч өөрчлөгдөж болно. Би анх удаа мэдрэлийн уян хатан байдлын өөрчлөлтийг судалсан. Энэ нь эхлээд химийн, дараа нь цахилгаан өдөөлтөд өртдөг. Тэрээр химийн бодис (аммиак) -ын нөлөөгөөр өөрчлөгдсөн мэдрэлийн хэсгийн лабораторийн байгалийн бууралтыг олж илрүүлж, энэ үзэгдлийг "парабиоз" гэж нэрлэж, түүний хэв маягийг судлав. Парабиоз бол эргэлт буцалтгүй эмгэг боловч түүнийг үүсгэгч бодисын үйл ажиллагаа гүнзгийрэх тусам эргэлт буцалтгүй болж хувирдаг.

Введенский парабиозыг мэдрэлийн утаснуудын нэг хэсэгт хөлдсөн мэт байнгын, тогтворгүй цочролын онцгой төлөв гэж үздэг. Үнэн хэрэгтээ парабиотик сайт нь сөрөг цэнэгтэй байдаг. Введенский энэ үзэгдлийг мэдрэлийн төвүүдэд өдөөлтийг дарангуйлахад шилжих прототип гэж үзсэн. Түүний бодлоор парабиоз нь мэдрэлийн эсийг хэт их эсвэл хэт олон удаа цочроосны үр дүн юм.

Парабиозын хөгжил нь тэгшитгэх, парадоксик, дарангуйлах гэсэн гурван үе шаттайгаар явагддаг. Эхэндээ, орон сууцны бууралтаас шалтгаалан бага давтамжийн бие даасан гүйдлийн импульс нь хангалттай хүч чадалтай бол 1 импульс үүсгэхээ больсон, харин 2,3 эсвэл бүр 4. Үүний зэрэгцээ өдөөх чадварын босго нэмэгдэж, өдөөх хамгийн дээд хэмнэл аажмаар буурдаг. Үүний үр дүнд мэдрэл нь бага ба өндөр давтамжийн импульстэй ижил давтамжтайгаар хариу үйлдэл үзүүлж эхэлдэг бөгөөд энэ нь энэ мэдрэлийн оновчтой хэмнэлд хамгийн ойр байдаг. Энэ бол парабиозын тэнцвэржүүлэх үе шат юм. Үйл явцын хөгжлийн дараагийн үе шатанд, өдөөх эрчмийн босго бүсэд оновчтой хэмжээнд ойр хэмнэлийн нөхөн үржихүй хадгалагдан үлдэж, эд нь байнга тохиолддог импульсүүдэд огт хариу үйлдэл үзүүлэхгүй, эсвэл маш ховор долгионоор хариу үйлдэл үзүүлдэг. өдөөлтөөс. Энэ бол парадоксик үе шат юм.

Дараа нь эслэгийн хэмнэлтэй долгионы үйл ажиллагаа буурч, AP-ийн далайц багасч, түүний үргэлжлэх хугацаа нэмэгддэг аливаа гадны нөлөөлөл нь мэдрэлийн эсийг дарангуйлах төлөвийг бэхжүүлж, улмаар өөрийгөө дарангуйлдаг. Энэ бол парабиозын сүүлчийн, дарангуйлах үе шат юм.

Одоогийн байдлаар тайлбарласан үзэгдлийг мембраны онолын үүднээс натрийн нэвчилтийг нэмэгдүүлэх механизмыг зөрчиж, натрийн удаан хугацаагаар идэвхгүйжүүлж байгаатай холбон тайлбарлаж байна. Үүний үр дүнд Na сувгууд хаалттай хэвээр үлдэж, эсэд хуримтлагдаж, мембраны гаднах гадаргуу нь сөрөг цэнэгийг удаан хугацаанд хадгалдаг. Энэ нь галд тэсвэртэй хугацааг уртасгах замаар шинэ цочрол үүсэхээс сэргийлдэг. Байнгын дараалсан AP-тай парабиозын голомт руу ойртох үед мэдрэлийн импульс дагалддаг идэвхгүй байдалд өөрчлөлтийн бодисоос үүссэн натрийн нэвчилтийг идэвхгүй болгодог. Үүний үр дүнд өдөөх чадвар маш их буурч, дараагийн импульсийн дамжуулалтыг бүрэн хаадаг.

Сэтгэл хөдлөлийн үед бодисын солилцоо, энерги. Мэдрэлийн эс, булчингийн утаснуудад өдөөлт үүсч, үүсэх үед бодисын солилцоо нэмэгддэг. Энэ нь эсийн мембран, протоплазмд тохиолддог биохимийн хэд хэдэн өөрчлөлт, тэдгээрийн дулааны үйлдвэрлэл нэмэгдэх зэргээр илэрдэг. Сэтгэлийн хөөрөлд автсан үед дараахь зүйл тохиолддог: эрчим хүчээр баялаг нэгдлүүд - ATP ба креатин фосфат (CP) -ийн эсийн задрал ихсэх, нүүрс ус, уураг, липидийн задрал, нийлэгжилтийн үйл явц нэмэгдэж, исэлдэлтийн процесс нэмэгдэж, хавсарсан хэлбэрээр үүсдэг. ATP ба CP-ийн ресинтезийн гликолиз, ацетилхолин ба норэпинефрин, бусад зуучлагчдын нийлэгжилт, устгал, РНХ ба уургийн нийлэгжилт нэмэгддэг. Эдгээр бүх үйл явц нь PD-ийн дараа мембраны төлөв байдлыг сэргээх хугацаанд хамгийн тод илэрдэг.

Мэдрэл ба булчинд өдөөх долгион бүр нь дулааны хоёр хэсэг ялгарах дагалддаг бөгөөд эхнийх нь эхнийх, хоёр дахь нь хойшлогдсон дулаан гэж нэрлэгддэг. Анхны дулаан үүсэх нь өдөөх үед үүсдэг бөгөөд өдөөх үед нийт дулааны үйлдвэрлэлийн ач холбогдолгүй хэсгийг (2-10%) бүрдүүлдэг. Энэ дулаан нь PD үүсэх үед үүсдэг физик-химийн процессуудтай холбоотой гэж үздэг. Дулаан үүсэх саатал нь удаан хугацааны туршид тохиолддог бөгөөд олон минут үргэлжилдэг. Энэ нь өдөөх долгионы дараа эдэд тохиолддог химийн процессуудтай холбоотой бөгөөд Ухтомскийн дүрслэлээр "өдөөх сүүлт одны бодисын солилцооны сүүл" -ийг бүрдүүлдэг.

Өдөөлт явуулах. Мэдрэлийн утаснуудын ангилал.

Мэдрэл, булчингийн утаснуудын аль ч цэг дээр AP үүсч, энэ хэсэг нь сөрөг цэнэгтэй болмогц цахилгаан гүйдэл утаснуудын хөдөлж буй болон хөрш зэргэлдээх хэсгүүдийн хооронд үүсдэг. Энэ тохиолдолд мембраны өдөөгдсөн хэсэг нь хөрш зэргэлдээ хэсгүүдэд шууд гүйдлийн катодын үүрэг гүйцэтгэж, тэдгээрийн деполяризацийг үүсгэж, орон нутгийн хариу урвал үүсгэдэг. Хэрэв орон нутгийн хариу урвалын хэмжээ нь мембраны Ec-ээс хэтэрсэн бол PD үүсдэг. Үүний үр дүнд мембраны гаднах гадаргуу нь шинэ талбайд сөрөг цэнэгтэй болдог. Ийм байдлаар өдөөх долгион нь бүхэл бүтэн ширхэгийн дагуу ойролцоогоор 0.5-3 м/сек хурдтайгаар тархдаг.

Мэдрэлийн дагуу өдөөлтийг дамжуулах хуулиуд.

1. Физиологийн тасралтгүй байдлын хууль. Зүсэх, холбох, түүнчлэн мембраны бүрэн бүтэн байдлыг алдагдуулдаг бусад нөлөөлөл (физиологийн төдийгүй зөвхөн анатомийн бус) нь цахилгаан дамжуулахгүй байдлыг бий болгодог. Дулааны болон химийн нөлөөллийн үед ижил зүйл тохиолддог.

2. Хоёр талын дамжуулалтын хууль. Мэдрэлийн утас руу цочроох үед өдөөлт нь хоёр чиглэлд (мембрангийн гадаргуугийн дагуу - бүх чиглэлд) ижил хурдтайгаар тархдаг. Үүнийг Бабухин болон түүн шиг хүмүүсийн туршлага нотолж байна.

3. Тусгаарлагдсан дамжуулалтын хууль. Мэдрэлийн хувьд импульс нь утас тус бүрийн дагуу тусдаа тархдаг, өөрөөр хэлбэл нэг утаснаас нөгөө утас руу дамждаггүй. Энэ нь импульсийн нарийвчлалыг баталгаажуулдаг тул маш чухал юм. Энэ нь миелин ба Шванн бүрээс, эс хоорондын шингэний цахилгаан эсэргүүцэл нь мэдрэлийн ширхэгийн мембраны эсэргүүцлээс хамаагүй их байдагтай холбоотой юм.

Целлюлозын бус мэдрэлийн утаснуудын өдөөх механизм, хурд нь өөр өөр байдаг. Целлюлозгүй үед өдөөлт нь бүхэл бүтэн мембраны дагуу нэг өдөөгдөх газраас ойролцоо байрладаг нөгөө рүү тасралтгүй үргэлжилдэг талаар бид аль хэдийн ярьсан.

Миелин утаснуудад өдөөлт нь зөвхөн спазм хэлбэрээр тархаж, миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн хэсгүүдэд үсэрч (давслаг) байдаг. Эдгээр утаснуудын үйл ажиллагааны потенциал нь зөвхөн Ранвиерийн зангилаануудад үүсдэг. Амрах үед Ranvier-ийн бүх зангилааны өдөөх мембраны гаднах гадаргуу эерэг цэнэгтэй байдаг. Өдөөлтийн үед эхний хөндлөнгийн гадаргуу нь зэргэлдээх хоёр дахь тасалдалтай харьцуулахад сөрөг цэнэгтэй болдог. Энэ нь 2-оос 1-р тасалдалаас эс хоорондын шингэн, мембран болон эсийг тойрсон аксоплазмаар дамжин урсдаг орон нутгийн (орон нутгийн) цахилгаан гүйдэл үүсэхэд хүргэдэг. 2-р тасалдалаас гарч буй гүйдэл нь түүнийг өдөөж, мембраныг цэнэглэхэд хүргэдэг. Одоо энэ хэсэг дараагийнхыг нь өдөөж болно гэх мэт.

AP-ийн завсрын талбайн дээгүүр үсрэх боломжтой, учир нь AP-ийн далайц нь зөвхөн дараагийнхыг төдийгүй 3-5 удаа таслахыг өдөөхөд шаардагдах босго хэмжээнээс 5-6 дахин их байдаг. Иймээс interinterceptor хэсгүүдэд эсхүл нэгээс олон саатал дахь эслэгт бичил гэмтэл нь нөхөн төлжих үзэгдэлд 3 ба түүнээс дээш зэргэлдээ Schwann эсийг хамрах хүртэл мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааг зогсоодоггүй.

Өөр өөр диаметртэй утаснуудын хувьд өдөөлтийг нэг тасалдалаас нөгөөд шилжүүлэхэд шаардагдах хугацаа нь 0.07 мс байна. Гэсэн хэдий ч завсрын хэсгүүдийн урт нь өөр өөр бөгөөд шилэн диаметртэй пропорциональ байдаг тул миелинжсэн мэдрэлд мэдрэлийн импульсийн хурд нь диаметртэй шууд пропорциональ байдаг.

Мэдрэлийн утаснуудын ангилал. Бүхэл бүтэн мэдрэлийн цахилгааны хариу үйлдэл нь түүний мэдрэлийн утаснуудын PD-ийн алгебрийн нийлбэр юм. Тиймээс нэг талаас бүх мэдрэлийн цахилгаан импульсийн далайц нь өдөөлтийн хүчнээс хамаардаг (энэ нь ихсэх тусам илүү олон утас оролцдог), хоёрдугаарт, мэдрэлийн нийт үйл ажиллагааны потенциалыг хувааж болно. хэд хэдэн тусдаа хэлбэлзэлтэй байдаг бөгөөд үүний шалтгаан нь бүх мэдрэлийг бүрдүүлдэг янз бүрийн утаснуудын дагуух импульсийн дамжуулалтын жигд бус хурд юм.

Одоогийн байдлаар мэдрэлийн утаснууд нь өдөөх хурд, үйл ажиллагааны янз бүрийн үе шатуудын үргэлжлэх хугацаа, бүтцээс хамааран үндсэн гурван төрөлд хуваагддаг.

А төрлийн утаснууд нь дэд бүлгүүдэд хуваагддаг (альфа, бета, гамма, дельта). Тэд миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн байдаг. Тэдний дамжуулах хурд хамгийн өндөр - 70-120 м/сек. Эдгээр нь нугасны мотор мэдрэлийн эсүүдээс гаралтай мотор утаснууд юм. Үлдсэн А төрлийн утаснууд нь мэдрэмтгий байдаг.

В хэлбэрийн утаснууд нь миелинжсэн, ихэвчлэн преганглионик байдаг. Дамжуулах хурд - 3-18 м / сек.

С хэлбэрийн утаснууд нь целлюлозгүй, маш бага диаметртэй (2 микрон). Дамжуулах хурд нь 3 м/сек-ээс ихгүй байна. Эдгээр нь ихэвчлэн симпатик мэдрэлийн системийн postganglionic утаснууд юм.

ЕРӨНХИЙ ФИЗИОЛОГИ

ТӨВ МЭДРИЙН СИСТЕМ

Төв мэдрэлийн тогтолцооны физиологи (ТМС) нь хамгийн нарийн төвөгтэй боловч нэгэн зэрэг физиологийн хамгийн хариуцлагатай бүлэг юм, учир нь дээд хөхтөн амьтад болон хүмүүст мэдрэлийн систем нь биеийн хэсгүүдийг хооронд нь холбох үүргийг гүйцэтгэдэг. Нэг талаас, харилцаа холбоо ба интеграци, нөгөө талаас хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлүүд ба бие махбодийн үйл ажиллагааны тодорхой илрэлүүдийн хоорондын функциональ холболтууд. Мэдрэлийн системийн бүх нарийн төвөгтэй байдлыг тайлах орчин үеийн шинжлэх ухааны амжилт нь түүний үйл ажиллагааны нэг механизм болох рефлексийг хүлээн зөвшөөрөхөд суурилдаг.

Рефлексүүд нь рецепторуудыг цочрооход үүсдэг биеийн бүх үйлдэл бөгөөд төв мэдрэлийн системийн оролцоотойгоор явагддаг. Рефлексийн санааг анх Декарт боловсруулж, Сеченов, Павлов, Анохин нар боловсруулсан. Рефлекс бүр нь мэдрэлийн системийн тодорхой бүтцийн формацийн үйл ажиллагааны ачаар явагддаг. Гэсэн хэдий ч бид рефлексийн нумын бүтцийн онцлогийг шинжлэхээсээ өмнө мэдрэлийн системийн функциональ нэгж болох мэдрэлийн эс, нейроны бүтэц, шинж чанаруудтай танилцах ёстой.

Нейроны бүтэц, үүрэг. Өнгөрсөн зуунд Рамон и Кажал аливаа мэдрэлийн эс нь бие махбодь (сома) ба үйл явцтай байдаг бөгөөд тэдгээр нь бүтцийн онцлог, үйл ажиллагааны дагуу дендрит ба аксонд хуваагддаг болохыг олж мэдсэн. Нейрон үргэлж нэг аксонтой байдаг ч олон тооны дендритүүд байж болно. 1907 онд Шеррингтон мэдрэлийн эсүүд хоорондоо хэрхэн харьцдаг талаар тайлбарлаж, синапс гэсэн ойлголтыг нэвтрүүлсэн. Рамон и Кажал дендрит нь өдөөлтийг мэдэрч, аксон нь импульс илгээдэг болохыг харуулсны дараа нейроны гол үүрэг бол ойлголт юм гэсэн санаа бий болсон. өөр мэдрэлийн эс эсвэл ажиллаж буй эрхтэн (булчин, булчирхай) руу мэдээлэл боловсруулж, илгээх.

Нейроны бүтэц, хэмжээ нь маш олон янз байдаг. Тэдний диаметр нь 4 микроноос (тархины мөхлөгт эсүүд) 130 микрон (Бетцийн аварга пирамид эсүүд) хүртэл байж болно. Нейроны хэлбэр нь бас олон янз байдаг.

Мэдрэлийн эсүүд нь эсийн мембрантай үйл ажиллагааны болон бүтцийн хувьд холбогдсон маш том цөмтэй байдаг. Зарим мэдрэлийн эсүүд нь олон цөмт байдаг, жишээлбэл, гипоталамусын нейросекреторын эсүүд эсвэл мэдрэлийн эсийн нөхөн төлжилтийн үед. Төрсний дараах эхэн үед мэдрэлийн эсүүд хуваагдаж болно.

Нейроны цитоплазмд гэж нэрлэгддэг Нисслийн бодис нь рибосомоор баялаг эндоплазмын торлогийн мөхлөг юм. Цөмийн эргэн тойронд маш их байдаг. Эсийн мембраны доор эндоплазмын торлог бүрхэвч нь мембраны доор K + концентрацийг хадгалах үүрэгтэй цистернүүдийг үүсгэдэг. Рибосомууд нь асар том уургийн үйлдвэр юм. Мэдрэлийн эсийн уураг бүхэлдээ 3 хоногийн дотор шинэчлэгддэг бөгөөд мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагаа нэмэгдэхэд илүү хурдан байдаг. Агрануляр торыг гольги аппаратаар төлөөлдөг бөгөөд энэ нь мэдрэлийн эсийг бүхэлд нь дотроос нь хүрээлж байгаа мэт санагддаг. Энэ нь янз бүрийн фермент агуулсан лизосом, зуучлагч мөхлөг бүхий цэврүүтүүдийг агуулдаг. Голги аппарат нь зуучлагчтай хамт цэврүү үүсэхэд идэвхтэй оролцдог.

Эсийн биед болон үйл явцын аль алинд нь эсийн энергийн станцууд болох олон митохондри байдаг. Эдгээр нь хөдөлгөөнт органеллууд бөгөөд актомиозины улмаас эсийн үйл ажиллагаанд эрчим хүч шаардлагатай газарт шилжиж чаддаг.

DEPOLARIZATION DEPOLARIZATION

мембранууд, физиологийн төлөв байдлын боломжит ялгааг бууруулдаг. цитоплазм ба эсийн гаднах шингэний хооронд амрах эс, өөрөөр хэлбэл амрах чадвар буурах. Идэвхгүй Д.сул цахилгаан гүйдэл мембранаар дамжин өнгөрөх үед үүсдэг. мембраны ионы нэвчилтийг өөрчлөхөд хүргэдэггүй гарах чиглэлд гүйдэл (анод - дотор, катод - гадна талд). Идэвхтэй Д.мембраны Na+ ионуудын нэвчилт ихсэх эсвэл K+ ионуудын хувьд буурах үед үүсдэг. Үйлдлийн потенциал үүсэх үед мембраны натрийн нэвчилтийг түр зуур нэмэгдүүлэхтэй холбоотой идэвхтэй D. нь нөхөн төлжих шинж чанарыг олж авдаг: D. натрийн нэвчилтийг ихэсгэдэг бөгөөд энэ нь эргээд D. нэмэгдэхэд хүргэдэг. Урт хугацааны D. мембраны натрийн сувгийг идэвхгүй болгож, калийн нэвчилтийг нэмэгдүүлж, эсийн (эслэг) өдөөх чадвар буурах эсвэл бүрмөсөн алга болоход хүргэдэг.

.(Эх сурвалж: “Биологийн нэвтэрхий толь бичиг.” Ерөнхий редактор М. С. Гиляров; Редакцийн зөвлөл: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин болон бусад - 2-р хэвлэл, зассан. - М.: Сов. нэвтэрхий толь, 1986.)

Бусад толь бичгүүдээс "DEPOLARIZATION" гэж юу болохыг хараарай.

- (Латин де сөрөг хэсэг., туйлшралын туйлшрал). Нэг чиглэлд хэлбэлзэж буй гэрлийн цацрагийн талст дахь ийм өөрчлөлт нь туяа буцаж тусдаг. Орос хэлэнд орсон гадаад үгсийн толь бичиг. Чудинов А.Н., 1910.…… Орос хэлний гадаад үгсийн толь бичиг

- [de], деполяризаци, эмэгтэйлэг. (Францын деполяризаци) (физик). Устгах, туйлшрал сулрах. Ушаковын тайлбар толь бичиг. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 ... Ушаковын тайлбар толь бичиг

Кристал химийн хувьд катион ба анионуудын харилцан үйлчлэлийн нэг төрөл бөгөөд туйлшрал ба эсрэг туйлшралын хоорондох шилжилт юм. Геологийн толь бичиг: 2 боть. М .: Недра. K. N. Paffengoltz нар 1978 он. Геологийн нэвтэрхий толь бичиг

деполяризаци- ба, f. деполяризаци f. Туйлшралыг устгах буюу сулруулах (галван эс). SIS 1954. Лекс. Уш. 1934 он: деполяризаци... Орос хэлний галликизмын түүхэн толь бичиг

деполяризаци- Электродын туйлшрал багассан. [ГОСТ 5272 68] Сэдэв: металлын зэврэлт... Техникийн орчуулагчийн гарын авлага

Деполяризаци- – электродын туйлшралыг багасгах. [ГОСТ 5272 68] Нэр томъёоны гарчиг: Зэврэлтээс хамгаалах нэвтэрхий толь бичгийн гарчиг: Зүлгүүрийн төхөөрөмж, Зүлгүүр, Зам, Автомашины тоног төхөөрөмж ... Барилгын материалын нэр томъёо, тодорхойлолт, тайлбарын нэвтэрхий толь бичиг

ХЭТГЭЛЖҮҮЛЭХ- химийн үйл ажиллагааны явцад электродыг багасгах буюу арилгах ((4)-ийг үзнэ үү). гүйдлийн эх үүсвэр ба электролизийн үед электролит эсвэл электродын найрлагад оруулсан бодисыг деполяризаторын нөлөөн дор. Исэлдүүлэгч ба анодыг катодын деполяризатор болгон ашигладаг... ... Том Политехникийн нэвтэрхий толь бичиг

Деполяризаци- 16. Деполяризаци Диэлектрикийн үлдэгдэл туйлшралыг арилгах үйл явц Эх сурвалж: ГОСТ 21515 76: Диэлектрик материал. Нэр томьёо, тодорхойлолт эх баримт бичиг 77. Деполяризаци ... Норматив, техникийн баримт бичгийн нэр томъёоны толь бичиг-лавлах ном

Деполяризаци Деполяризаци. Электродын туйлшралыг багасгах. (Эх сурвалж: "Металл ба хайлш. Лавлах." Ю.П. Солнцев редакторласан; NPO Professional, NPO Mir and Family; Санкт-Петербург, 2003) ... Металлургийн нэр томьёоны толь бичиг

деполяризаци- Deliarizacija statusas T sritis chemija apibrėžtis Elektrodo poliarizacijos sumažėjimas. attikmenys: англи хэл. деполяризаци орос. деполяризаци... Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

Номууд

• Электродинамик дахь дифракцийн ирмэгийн долгионы онол. Дифракцийн физик онолын танилцуулга, Уфимцев Петр Яковлевич. Энэ ном нь долгионы урттай харьцуулахад том биет дээрх цахилгаан соронзон долгионы дифракцийг судалдаг. Ойролцоо, нарийн судалгааны аргуудыг боловсруулж байна. Үр дүн нь гэрэлтэж байна ...

Зүрхний булчин нь онцлог шинж чанартай байдаг цахилгаан гетероген байдал. Зүрхний эсийн мембраны хоёр төрлийн цахилгаан үйл ажиллагаа байдаг - хурдан ба удаан. Хурдан хариу урвалын эсүүд нь тосгуур ба ховдолын дамжуулалтын системийн агшилт, тусгай эсүүд юм. Удаан хариу үйлдэлтэй эсүүд нь чихний чихний болон тосгуурын зангилааны эсүүд, түүнчлэн тосгуур ховдолын нүхний эргэн тойронд, митрал ба гурвалсан хавхлагын навчис дахь булчингийн эсүүд юм.

Түргэн хариу урвалын эсүүд байнаамрах мембраны потенциал 80-90 мВ (мембрангийн дотоод гадаргуу сөрөг цэнэгтэй), нөхөн төлжих деполяризацийн босго потенциал 70 мВ, урвуу 25-35 мВ дотор (мембрангийн дотоод гадаргуу эерэг цэнэгтэй), нөхөн төлжих деполяризацийн дээд хурд нь 1000 В/с хүрдэг. Ийм эсүүд өдөөх долгионыг 1 - 5 м/с хурдтайгаар явуулдаг.

ДеполяризациЭдгээр эсүүд нь мембраны "хурдан" Na сувгаар дамжуулан натрийн ионууд эс рүү орох анхны хурдацтай урсгалтай холбоотой байдаг (OPD үе шат). Деполяризацийн мембраны потенциал -50 мВ-аас илүү эерэг болоход Ca++, Na+ нь “удаан” сувгаар эсэд нэвтэрч эхэлдэг. Коньюгат Ca++ - Na+ гүйдлийн үргэлжлэх хугацаа нь анхны Na+ гүйдлийн үргэлжлэх хугацаанаас 10-20 дахин их байна. Үүний үр дүнд эсийн мембран нь 100-150 мс орчим деполяризацийн төлөвт хадгалагддаг.

At деполяризацимембраныг -40 мВ хүртэл бууруулж, K ионуудын гүйдэл идэвхждэг бөгөөд эсээс гарах "хойшлогдсон" K+ гүйдэл нь мембраныг 1 В/с-ээс их хурдтайгаар дахин туйлшруулдаг. Үүний үр дүнд хурдан эсийн мембраны реполяризаци нь Ca++-Na+ гүйдэл аажмаар суларч, K+ гүйдэл идэвхжихтэй холбоотой.

Ажиллаж буй миокардийн эсийн үйл ажиллагааны боломж.
Деполяризацийн хурдацтай хөгжил, удаан үргэлжилсэн реполяризаци. Удаан реполяризаци (өндөрлөг) нь хурдан реполяризаци болж хувирдаг.

бүхий эсүүд удаан цахилгаан хариу үйлдэл-70 - -60 мВ-ийн хязгаарт амарч буй мембраны потенциалтай байна. Амрах потенциалын эргэлт нь 0-ээс 5 мВ-ын хооронд хэлбэлздэг, деполяризацийн нөхөн төлжилтийн хурд 10 В/с-ээс бага, өдөөх долгион нь 0.01-0.1 м/с хурдтай явагддаг. Ийм эсүүдэд "хурдан" мембран Na^ суваг байдаггүй. Эдгээр эсүүдэд нөхөн төлжих деполяризаци нь "удаан" мембраны сувгаар дамжин эсэд кальцийн ионууд орохтой холбоотой юм.

Эсийн реполяризаци удаашрахЭнэ нь "хурдан" эсийн үйл явцаас эрс ялгаатай. Удаан эсэд хэвийн өдөөх чадвар, импульс дамжуулах чадвар нь реполяризаци дууссаны дараа удаан хугацаанд сэргээгддэггүй. Удаан эсүүдийн галд тэсвэртэй байдал нь үйл ажиллагааны боломжит хугацаанаас хамаагүй урт байдаг.
Гэрээлэх чадваравтомат, өдөөх, дамжуулах чадварын функцууд хэрэгждэг. Үндсэндээ энэ бол зүрхний салшгүй үйл ажиллагаа юм.

Зүрхний булчин(тосгуур ба ховдолын миокарди) нь булчингийн эсүүд буюу утаснуудаас (фибрил) үүсдэг. Гэрлийн микроскопоор эдгээр утаснууд нь миофибрил гэж нэрлэгддэг олон хөндлөн судалтай туузуудаас тогтдог бөгөөд тэдгээрийг бүхэл бүтэн утаснуудын дагуу ажиглаж болно. Миофибриллууд нь эргээд дараалсан давтагдах бүтэц - саркомеруудаар үүсдэг. Миофибриллууд нь зүрхний нийт эсийн массын тал орчим хувийг эзэлдэг. Эдгээр нь саркомеруудын төгсгөлүүд хоорондоо зэргэлдээ байхаар байрладаг. Тиймээс микроскопоор харахад бүхэл бүтэн утас судалтай харагдаж байна. Саркомерууд нь харилцан чиглэсэн агшилтын уургийн хэлхээнээс бүрддэг.

-аас зүрхний булчингийн миофибриллуудГурван үндсэн агшилтын уургийг тодорхойлсон: миозин, актин, тропомиозин. Миозин нь 200-300 миозин молекулаас бүрдэх зузаан утас үүсгэдэг ба зигзаг хэлбэрээр сүлжсэн байдаг. Энэ тохиолдолд молекулуудын бөмбөрцөг хэсгүүд нь хажуу тийшээ байрладаг бөгөөд саваа хэлбэртэй хэсгүүд нь зузаан утаснуудын төвд байрладаг. Утасны дагуух молекулуудын бөмбөрцөг хэсгүүд нь "гүүр" татах хэсгүүдийг үүсгэдэг гэж үздэг (N. Huxley, 1964). Эдгээр "гүүр" -д ATPase идэвхжил, түүнчлэн миозин утас ба актин утас хоорондын харилцан үйлчлэлийн механизм байрладаг гэж үздэг. Энд агшилт нь хүчийг үүсгэж, саркомерыг богиносгодог.

- Агуулгын хэсэг рүү буцах " "