Oddelki za alge. Modrozelene alge Kateremu kraljestvu pripadajo modrozelene alge?

Med trenutno obstoječimi organizmi so takšni, o katerih pripadnosti kateremu koli se nenehno razpravlja. To se zgodi z bitji, imenovanimi cianobakterije. Čeprav nimajo niti natančnega imena. Preveč sinonimov:

• modro zelene alge;
• cianobionti;
• fikokromni drobilniki;
• cianea;
• sluzaste alge in druge.

Tako se izkaže, da je cianobakterija povsem majhen, a hkrati tako kompleksen in protisloven organizem, ki zahteva natančno preučevanje in upoštevanje njegove zgradbe, da bi lahko ugotovili njeno natančno taksonomsko pripadnost.

Zgodovina obstoja in odkritja

Sodeč po fosilnih ostankih sega zgodovina obstoja modrozelenih alg daleč v preteklost, več (3,5) milijard let nazaj. Takšne zaključke so omogočile študije paleontologov, ki so analizirali kamnine (njihove dele) tistih daljnih časov.

Na površini vzorcev so bile najdene cianobakterije, katerih struktura se ni razlikovala od sodobnih oblik. To kaže visoka stopnja prilagodljivost teh bitij različnim življenjskim razmeram, njihova izjemna vzdržljivost in preživetje. Očitno je, da je v milijonih let prišlo do številnih sprememb v temperaturi in plinski sestavi planeta. Vendar nič ni vplivalo na sposobnost preživetja ciana.

V sodobnem času je cianobakterija enocelični organizem, ki so ga odkrili sočasno z drugimi oblikami bakterijskih celic. To je Antonio Van Leeuwenhoek, Louis Pasteur in drugi raziskovalci v 18.-19. stoletju.

Kasneje, z razvojem elektronske mikroskopije in posodobljenimi metodami in metodami raziskovanja, so bili deležni temeljitejšega proučevanja. Identificirane so bile lastnosti, ki jih imajo cianobakterije. Struktura celice vključuje številne nove strukture, ki jih pri drugih bitjih ni.

Razvrstitev

Odprto ostaja vprašanje ugotavljanja njihove taksonomske pripadnosti. Zaenkrat je znano le eno: cianobakterije so prokarionti. To potrjujejo lastnosti, kot so:

• odsotnost jedra, mitohondrijev, kloroplastov;
• prisotnost mureina v celični steni;
• molekule S-ribosomov v celici.

Vendar so cianobakterije prokarionti, ki štejejo približno 1500 tisoč vrst. Vse so bile razvrščene in združene v 5 velikih morfoloških skupin.

1. Krookokna. Precej velika skupina, ki združuje enojne oz kolonialne oblike. Visoke koncentracije organizmov drži skupaj skupna sluz, ki jo izloča celična stena vsakega posameznika. Po obliki so v to skupino paličaste in kroglaste strukture.
2. Pleurocapsaceae. Zelo podobno prejšnjim oblikam pa se pojavi značilnost v obliki tvorbe beocitov (več o tem pojavu kasneje). Tu vključene cianobakterije spadajo v tri glavne razrede: Pleurocaps, Dermocaps, Myxosarcina.
3. Oxillatoria. Glavna značilnost te skupine je, da so vse celice združene v skupno sluzno strukturo, imenovano trihom. Delitev se zgodi, ne da bi šli onkraj te niti, znotraj. Oscilatoriji vključujejo izključno vegetativne celice, ki se nespolno delijo na pol.
4. Nostocaceae. Zanimivo zaradi svoje kriofilnosti. Lahko živijo v odprtih ledenih puščavah in na njih tvorijo barvne obloge. Tako imenovani fenomen "cvetenja ledenih puščav". Tudi oblike teh organizmov so nitaste v obliki trihomov, vendar je razmnoževanje spolno, s pomočjo specializiranih celic - heterocist. Sem lahko uvrstimo naslednje predstavnike: Anabens, Nostoks, Calothrix.
5. Stigonematodes. Zelo podobno prejšnji skupini. Glavna razlika je v načinu razmnoževanja - znotraj ene celice se lahko večkrat delijo. Najbolj priljubljen predstavnik tega združenja je Fisherella.

Tako cianide razvrščamo po morfoloških merilih, saj se glede preostalih in zmedenih rezultatov poraja veliko vprašanj. Botaniki in mikrobiologi še niso uspeli priti do skupnega imenovalca v taksonomiji cianobakterij.

Habitati

Zaradi prisotnosti posebnih prilagoditev (heterociste, beociti, nenavadni tilakoidi, plinske vakuole, sposobnost fiksiranja molekularnega dušika in drugo) so se ti organizmi naselili povsod. Sposobni so preživeti tudi v najbolj ekstremnih razmerah, v katerih ne more obstajati noben živ organizem. Na primer vroči termofilni vrelci, anaerobni pogoji z atmosfero vodikovega sulfida, s pH manj kot 4.

Cianobakterija je organizem, ki mirno preživi na morskem pesku in skalnatih osamelcih, ledenih blokih in vročih puščavah. Prisotnost cianidov lahko prepoznate in ugotovite po značilni barvni prevleki, ki jo tvorijo njihove kolonije. Barva se lahko razlikuje od modro-črne do roza in vijolične.

Imenujejo se modro-zeleni, ker pogosto tvorijo modro-zelen sluzni film na površini navadne sladke ali slane vode. Ta pojav se imenuje "cvetenje vode". Vidimo ga skoraj na vsakem jezeru, ki se začne zaraščati in zamočvirjevati.

Značilnosti celične strukture

Cianobakterije imajo običajno strukturo za prokariontske organizme, vendar obstajajo nekatere posebnosti.

Splošni načrt celične strukture je naslednji:

• celična stena iz polisaharidov in mureina;
• bilipidna struktura;
• citoplazma s prosto razporejenim genetskim materialom v obliki molekule DNA;
• tilakoidi, ki opravljajo funkcijo fotosinteze in vsebujejo pigmente (klorofile, ksantofile, karotenoide).

Vrste specializiranih struktur

Najprej so to heterociste. Te strukture niso deli, ampak same celice kot del trihoma (skupna kolonialna nit, ki jo povezuje sluz). Če jih pogledamo pod mikroskopom, se razlikujejo po sestavi, saj je njihova glavna naloga proizvodnja encima, ki omogoča fiksacijo molekularnega dušika iz zraka. Zato v heterocistah praktično ni pigmentov, vendar je dušika precej.

Drugič, to so hormoni - območja, iztrgana iz trihoma. Služijo kot mesta za razmnoževanje.

Beociti so edinstvene hčerinske celice, ki izhajajo množično iz ene matične celice. Včasih njihovo število doseže tisoč v eni delitveni dobi. Dermocaps in drugi pleurocapsodiumi so sposobni te lastnosti.

Akinete so posebne celice, ki so v mirovanju in so vključene v trihome. Odlikuje jih masivnejša celična stena, bogata s polisaharidi. Njihova vloga je podobna heterocistam.

Plinske vakuole – imajo jih vse cianobakterije. Struktura celice na začetku pomeni njihovo prisotnost. Njihova vloga je, da sodelujejo pri procesih cvetenja vode. Drugo ime za takšne strukture je karboksisom.

Zagotovo obstajajo v rastlinskih, živalskih in bakterijskih celicah. Vendar pa so v modrozelenih algah ti vključki nekoliko drugačni. Ti vključujejo:

• glikogen;
• polifosfatne granule;
• Cyanophycin je posebna snov, sestavljena iz aspartata in arginina. Služi za kopičenje dušika, saj se ti vključki nahajajo v heterocistah.

To je tisto, kar imajo cianobakterije. Glavni deli ter specializirane celice in organeli so tisti, ki cianidom omogočajo fotosintezo, a jih hkrati uvrščamo med bakterije.

Razmnoževanje

Ta postopek ni posebno težak, saj je enak kot pri navadnih bakterijah. Cianobakterije se lahko delijo vegetativno, dele trihomov, navadne celice na dvoje ali izvajajo spolni proces.

V teh procesih pogosto sodelujejo specializirane celice, heterociste, akineti in beociti.

Načini prevoza

Celica cianobakterije je na zunanji strani prekrita včasih tudi s plastjo posebnega polisaharida, ki lahko okoli nje tvori sluzno ovojnico. Zahvaljujoč tej funkciji se izvaja gibanje ciana.

Ni bičkov ali posebnih izrastkov. Gibanje lahko izvajamo le na trdi podlagi s pomočjo sluzi, v kratkih kontrakcijah. Nekateri oscilatoriji imajo zelo nenavaden način gibanja - vrtijo se okoli svoje osi in hkrati povzročijo rotacijo celotnega trihoma. Tako pride do gibanja na površini.

Sposobnost fiksacije dušika

To lastnost ima skoraj vsaka cianobakterija. To je mogoče zaradi prisotnosti encima nitrogenaze, ki je sposoben vezati molekularni dušik in ga pretvoriti v prebavljivo obliko spojin. To se zgodi v heterocistnih strukturah. Posledično tiste vrste, ki jih nimajo, niso sposobne priti iz nič.

Na splošno so zaradi tega procesa cianobakterije zelo pomembna bitja za življenje rastlin. Z usedanjem v tleh cianidi pomagajo predstavnikom flore, da absorbirajo vezan dušik in vodijo normalno življenje.

Anaerobne vrste

Nekatere oblike modrozelenih alg (na primer Oscillatoria) lahko živijo v popolnoma anaerobnih pogojih in atmosferi vodikovega sulfida. V tem primeru se spojina predela v telesu in posledično nastane molekularno žveplo, ki se sprosti v okolje.

Kraljestvo Drobyanka
To kraljestvo vključuje bakterije in modrozelene alge. To so prokariontski organizmi: njihove celice nimajo jedra in membranskih organelov; genetski material predstavlja krožna molekula DNK. Zanje je značilna tudi prisotnost mezosomov (invaginacija membrane v celico), ki opravljajo funkcijo mitohondrijev, in majhnih ribosomov.

Bakterije
Bakterije so eno celični organizmi. Zasedajo vsa življenjska okolja in so zelo razširjeni v naravi. Glede na obliko celic so bakterije:
1. sferično: koki - lahko se združijo in tvorijo strukture dveh celic (diplokoki), v obliki verig (streptokoki), grozdov (stafilokoki) itd.;
2. v obliki palice: bacili (bacil griže, seneni bacil, bacil kuge);
3. ukrivljen: vibriji - v obliki vejice (vibrio cholerae), spirila - šibko spiralna, spirohete - močno zvite (patogeni sifilisa, recidivna vročina).

Zgradba bakterij
Zunanjost celice je prekrita s celično steno, ki vsebuje murein. Številne bakterije so sposobne oblikovati zunanjo kapsulo, ki zagotavlja dodatno zaščito. Pod membrano je plazemska membrana, znotraj celice pa citoplazma z vključki, majhnimi ribosomi in genetskim materialom v obliki krožne DNK. Območje bakterijske celice, ki vsebuje genetski material, se imenuje nukleoid. Številne bakterije imajo flagele, ki so odgovorne za gibanje.

Glede na zgradbo celične stene bakterije delimo v dve skupini: gram-pozitiven(obarvani po Gramu pri pripravi pripravkov za mikroskopijo) in gram-negativne (niso obarvane s to metodo) bakterije (slika 4).

Razmnoževanje
Izvaja se z delitvijo na dve celici. Najprej pride do replikacije DNA, nato se v celici pojavi prečni septum. V ugodnih razmerah se ena delitev zgodi vsakih 15-20 minut. Bakterije so sposobne oblikovati kolonije - skupek več tisoč ali več celic, ki so potomci ene prvotne celice (v naravi bakterijske kolonije redko nastanejo; običajno v umetnih pogojih hranilnega medija).
V neugodnih razmerah so bakterije sposobne tvoriti spore. Spore imajo zelo gosto zunanjo lupino, ki lahko prenese različne zunanje vplive: večurno vretje, skoraj popolna dehidracija. Spore ostanejo sposobne preživeti desetine in stotine let. Ko nastopijo ugodni pogoji, tros vzklije in tvori bakterijsko celico.

Življenjski pogoji
1. Temperatura - optimalna od +4 do +40 °C; če je nižja, potem večina bakterij tvori spore, če je višja, odmrejo (zato se medicinski instrumenti prekuhajo in ne zamrznejo). Obstaja majhna skupina bakterij, ki imajo raje visoke temperature - to so termofili, ki živijo v gejzirjih.
2. V zvezi s kisikom ločimo dve skupini bakterij:
aerobi - živijo v okolju s kisikom;
anaerobi - živijo v okolju brez kisika.
3. Nevtralno oz alkalno okolje. Kislo okolje ubije večino bakterij; To je osnova za uporabo ocetne kisline pri konzerviranju.
4. Brez direktne sončne svetlobe (ta uniči tudi večino bakterij).

Pomen bakterij
Pozitivno
1. Mlečnokislinske bakterije se uporabljajo za proizvodnjo mlečnokislinskih izdelkov (jogurt, jogurt, kefir), sirov; pri kisanju zelja in kisanju kumar; za pridelavo silaže.
2. Simbiontne bakterije najdemo v prebavnem traktu mnogih živali (termiti, artiodaktili), ki sodelujejo pri prebavi vlaken.
3. Proizvodnja zdravil (antibiotik tetraciklin, streptomicin), ocetne in druge organske kisline; proizvodnja krmnih beljakovin.
4. Razgrajujejo trupla živali in odmrle rastline, torej sodelujejo v kroženju snovi.
5. Bakterije, ki vežejo dušik, pretvorijo atmosferski dušik v spojine, ki jih lahko absorbirajo rastline.

Negativno
1. Kvar hrane.
2. Povzročajo človeške bolezni (davica, pljučnica, tonzilitis, griža, kolera, kuga, tuberkuloza). Zdravljenje in preprečevanje: cepljenje; antibiotiki; vzdrževanje higiene; uničenje vektorjev.
3. Povzročajo bolezni živali in rastlin.

Modrozelene alge (cianobakterije, cianobakterije)
Modrozelene alge živijo v vodno okolje in na tleh. Njihove celice imajo zgradbo, značilno za prokarionte. Mnogi od njih vsebujejo vakuole v citoplazmi, ki podpirajo vzgon celice. Sposoben je tvoriti spore, da počakajo na neugodne razmere.
Modrozelene alge so avtotrofi, vsebujejo klorofil in druge pigmente (karoten, ksantofil, fikobiline); sposobni fotosinteze. Med fotosintezo sproščajo kisik v ozračje (domnevajo, da je njihova dejavnost povzročila kopičenje prostega kisika v ozračju).
Razmnoževanje poteka z drobljenjem pri enoceličnih oblikah in razpadom kolonij (vegetativno razmnoževanje) pri nitastih oblikah.
Pomen modrozelenih alg: povzročajo "cvetenje" vode; vežejo atmosferski dušik in ga pretvorijo v oblike, dostopne rastlinam (tj. Povečajo produktivnost rezervoarjev in riževih polj) in so del lišajev.

Razmnoževanje
Glive se razmnožujejo nespolno in spolno. Nespolno razmnoževanje: brstenje; delov micelija z uporabo trosov. Trosi so endogeni (nastanejo znotraj trosovnikov) in eksogeni ali konidiji (nastanejo na vrhovih posebnih hif). Spolno razmnoževanje pri nižjih glivah poteka s konjugacijo, ko se združita dve gameti in nastane zigospora. Nato tvori sporangije, kjer pride do mejoze in nastanejo haploidne trose, iz katerih se razvije nov micelij. Pri višjih glivah se oblikujejo vrečke (asci), znotraj katerih se razvijejo haploidne askospore ali bazidije, na katere so zunaj pritrjene bazidiospore.

Klasifikacija gob
Obstaja več oddelkov, ki so združeni v dve skupini: višje in nižje glive. Ločeno obstajajo tako imenovani. nepopolne glive, ki vključujejo vrste gliv, katerih spolni proces še ni ugotovljen.

Oddelek Zygomycetes
Spadajo med nižje gobe. Najpogostejši med njimi je rod Mukor - To plesni. Naselijo se na hrano in mrtve organske snovi (na primer gnoj), tj. Imajo saprotrofno vrsto prehrane. Mucor ima dobro razvit haploiden micelij, hife so običajno nesegmentirane, plodnega telesa pa ni. Barva sluzi je bela, ko trosi dozorijo, postane črna. Nespolno razmnoževanje poteka s pomočjo trosov, ki dozorijo v trosovnicah (mitoza se pojavi med nastajanjem trosov), ki se razvijejo na koncih nekaterih hif. Spolno razmnoževanje je razmeroma redko (z uporabo zigospor).

Oddelek Ascomycetes
To je najštevilnejša skupina gob. Sem sodijo enocelične oblike (kvasovke), vrste s plodnimi telesi (smrčki, tartufi), različne plesni (penicilij, aspergillus).
Penicill in Aspergillus. Najdeno v prehrambenih izdelkih (citrusi, kruh); v naravi se običajno naselijo na plodovih. Micelij je sestavljen iz segmentiranih hif, ki so razdeljene s pregradami (septi) v predelke. Micelij je sprva bel, kasneje pa lahko pridobi zelen ali modrikast odtenek. Penicillium je sposoben sintetizirati antibiotike (penicilin, odkril A. Fleming leta 1929).
Nespolno razmnoževanje poteka s pomočjo konidijev, ki nastanejo na koncih posebnih hif (konidioforjev). Pri spolnem razmnoževanju se haploidne celice združijo in tvorijo zigoto, iz katere nastane burza (ask). V njem pride do mejoze in nastanejo askospore.

kvas - To so enocelične glive, za katere je značilna odsotnost micelija in so sestavljene iz posameznih sferičnih celic. Celice kvasovk so bogate z maščobami, vsebujejo eno haploidno jedro in imajo vakuolo. Nespolno razmnoževanje poteka z brstenjem. Spolni proces: celice se zlijejo, nastane zigota, v kateri pride do mejoze in nastane vrečka s 4 haploidnimi sporami. V naravi se kvasovke nahajajo na sočnih plodovih.

na sl. Delitev kvasa z brstenjem

Oddelek Basidiomycetes
To so višje gobe. Značilnosti tega oddelka so obravnavane na primeru klobučnih gob. V ta oddelek spada večina užitnih gob (šampinjon, jurček, metulj); obstajajo pa tudi strupene gobe (bleda krastača, mušnica).
Hife imajo segmentirano strukturo. Micelij je trajnica; Na njej se oblikujejo plodišča. Najprej plodno telo raste pod zemljo, nato pride na površje in se hitro poveča. Plodno telo tvorijo tesno prilegajoče hife, vsebuje klobuk in pecelj. Zgornja plast kapice je običajno svetle barve. V spodnji plasti so sterilne hife, velike celice (ščitijo plast, ki nosi trose) in same bazidije. Na spodnji plasti se oblikujejo plošče - to so ploščate gobe (medena goba, lisička, mlečna goba) ali cevke - to so cevaste gobe (metulj, jurčki, jurčki). Bazidije nastanejo na ploščah ali na stenah cevi, v katerih pride do zlitja jeder, da nastane diploidno jedro. Iz nje se z mejozo razvijejo bazidiospore, med kalitvijo katerih nastane haploidni micelij. Segmenti tega micelija se združijo, jedra pa se ne združijo – tako nastane dikarionski micelij, ki tvori plodišče.

Pomen gob
1) Hrana - poje se veliko gob.
2) Povzročajo bolezni rastlin – askomicete, glive sajevosti in rje. Te glive napadajo žita. Trosi rjastih gliv (krušna rja) se prenašajo z vetrom in padejo na žita iz vmesnih gostiteljev (barberry). Trosi gliv sajev (sladja) se prenašajo z vetrom, padejo na žitna zrna (z okuženih žitnih rastlin), se pritrdijo in skupaj z zrnjem prezimijo. Ko spomladi vzklije, vzklije tudi tros glive in prodre v rastlino. Kasneje hife te glive prodrejo v žitno klasje in tvorijo črne spore (od tod tudi ime). Te gobe povzročajo resno škodo kmetijstvo.
3) Povzročajo človeške bolezni (lišaji, aspergiloza).
4) Uničujejo les (glive trne – naselijo se na drevesih in lesenih objektih). To ima dvojni pomen: če se uniči mrtvo drevo, potem je to pozitivno, če gre za živo drevo ali lesene zgradbe, potem je negativno. IN živo drevo gliva ščitnica prodre skozi rane na površini, nato se v lesu razvije micelij, na katerem nastanejo trajni plodiči. Proizvajajo spore, ki jih prenaša veter. Te glive lahko povzročijo odmiranje sadnega drevja.
5) Strupene gobe lahko povzročijo zastrupitev, včasih zelo hudo (celo smrtno).
6) Kvar hrane (plesen).
7) Pridobivanje zdravil.
Povzročajo alkoholno vrenje (kvas), zato jih človek uporablja v pekarstvu in slaščičarstvu; v vinarstvu in pivovarstvu.
9) So razgrajevalci v skupnostih.
10) Tvorijo simbiozo z višjimi rastlinami – mikorizo. V tem primeru lahko korenine rastline prebavijo hife glive, gliva pa lahko zavira rastlino. Toda kljub temu se ti odnosi štejejo za obojestransko koristne. V prisotnosti mikorize se številne rastline razvijajo veliko hitreje.

Modrozelene alge(Cyanophyta), puške, natančneje, fikokromirane šibrenice(Schizophyceae), sluzaste alge (Myxophyceae) - koliko različnih imen je ta skupina starodavnih avtotrofnih rastlin prejela od raziskovalcev! Strasti se še danes niso polegle. Veliko znanstvenikov je pripravljenih izključiti modrozelene s seznama alg, nekatere pa povsem iz kraljestva rastlin. In ne »lahno«, ampak s polnim prepričanjem, da to počnejo resno znanstveno podlago. Za to usodo so »krive« same modrozelene alge. Izjemno edinstvena zgradba celic, kolonij in filamentov, zanimiva biologija, velika filogenetska starost - vse te značilnosti, ločeno in skupaj, dajejo podlago za številne interpretacije sistematike te skupine organizmov.

Nobenega dvoma ni, da so modrozelene alge najstarejša skupina med avtotrofnimi organizmi in med organizmi nasploh. Ostanke njim podobnih organizmov so našli med stromatoliti (apnenčaste tvorbe s tuberkulato površino in koncentrično slojevito notranja struktura iz predkambrijskih usedlin), ki so bile stare približno tri milijarde let. Kemijska analiza odkril produkte razgradnje klorofila v teh ostankih. Drugi resen dokaz o starodavnosti modrozelenih alg je struktura njihovih celic. Skupaj z bakterijami so združeni v eno skupino, imenovano predjedrski organizmi(Procaryota). Različni taksonomi različno ocenjujejo rang te skupine - od razreda do samostojnega kraljestva organizmov, odvisno od pomena, ki ga pripisujejo posameznim značilnostim ali stopnji celične zgradbe.

V taksonomiji modrozelenih alg je še vedno veliko nesoglasij, na vseh ravneh njihovega raziskovanja se pojavljajo velika nesoglasja.

Zgradba celice. Glede na obliko vegetativnih celic lahko modrozelene alge razdelimo v dve glavni skupini:

1) vrste z bolj ali manj sferičnimi celicami (sferične, široko elipsoidne, hruškaste in jajčaste);

2) vrste s celicami, ki so močno podolgovate (ali stisnjene) v eno smer (podolgovate elipsoidne, fusiformne, valjaste - od kratkocilindričnih in sodčastih do podolgovatih cilindričnih). Celice živijo ločeno, včasih pa se združujejo v kolonije ali tvorijo nitke (slednje lahko živijo tudi ločeno ali tvorijo šopke ali želatinaste kolonije).

Celice imajo precej debele stene. V bistvu je protoplast tu obdan s štirimi membranskimi plastmi: dvoslojna celična membrana je na vrhu prekrita z zunanjo valovito membrano, med protoplastom in membrano pa je še notranja celična membrana. Samo notranja plast lupine in notranja membrana sodelujeta pri tvorbi prečne pregrade med celicami v filamentih; zunanja membrana in zunanja plast lupine ne gredo tja.

Strukturo celične stene in druge mikrostrukture celic modrozelene alge smo proučevali z elektronskim mikroskopom (slika 49).

Čeprav celična membrana vsebuje celulozo, imajo glavno vlogo pektinske snovi in ​​sluzni polisaharidi. Pri nekaterih vrstah so celične membrane dobro sluzne in vsebujejo celo pigmente; pri drugih se okoli celic oblikuje posebna sluzasta ovojnica, včasih neodvisna okoli vsake celice, pogosteje pa se združi v skupno ovojnico, ki obdaja skupino ali celotno vrsto celic, ki se v nitastih oblikah imenuje s posebnim izrazom - trihomi. Pri mnogih modrozelenih algah so trihomi obdani s pravimi ovoji – ovoji. Tako celični kot pravi etui sta sestavljena iz tankih prepletenih vlaken. Lahko so homogene ali plastne: plast niti z ločenima osnovama in vrhom je lahko vzporedna ali poševna, včasih celo lijakasta. Pravi primeri rastejo z nalaganjem novih plasti sluzi eno na drugo ali vstavljanjem novih plasti med stare. nekaj Nostocian(Nostoc, Anabaena) celične ovojnice nastanejo z izločanjem sluzi skozi pore v membranah.

Protoplast modrozelenih alg nima oblikovanega jedra in je prej veljal za razpršenega, razdeljenega le na obarvan periferni del - kromatoplazmo - in brez barve. osrednji del- ceptoplazma. Različne metode mikroskopije in citokemije ter ultracentrifugiranje pa so dokazale, da je takšna delitev lahko le pogojna. Celice modrozelenih alg vsebujejo natančno definirane strukturne elemente, njihova različna razporeditev pa določa razlike med centroplazmo in kromatoplazmo. Nekateri avtorji zdaj razlikujejo tri komponente v protoplastu modrozelenih alg:

1) nukleoplazma;

2) fotosintetske plošče (lamele);

3) ribosomi in druge citoplazemske granule.

A ker nukleoplazma zavzema območje centroplazme, lamele in druge komponente pa se nahajajo v območju kromatoplazme, ki vsebuje pigmente, starega, klasičnega razlikovanja (ribosomi se nahajajo v obeh delih protoplasta) ne moremo šteti za napako.

Pigmenti, koncentrirani v perifernem delu protoplasta, so lokalizirani v ploščatih formacijah - lamelah, ki se v kromatoplazmi nahajajo na različne načine: kaotično, pakirane v granule ali usmerjene radialno. Takšni sistemi lamel se danes pogosto imenujejo parakromatofori.

V kromatoplazmi so poleg lamel in ribosomov še ektoplasti (cianoficinska zrna, sestavljena iz lipoproteinov) in različne vrste kristalov. Glede na fiziološko stanje in starost celic se lahko vsi ti strukturni elementi močno spremenijo, dokler popolnoma ne izginejo.

Centroplazma celic modrozelenih alg je sestavljena iz hialoplazme in različnih paličic, fibril in zrnc. Slednji so elementi kromatina, ki so obarvani z jedrnimi barvili. Elemente hialoplazme in kromatina lahko na splošno obravnavamo kot analog jedra, saj ti elementi vsebujejo DNA; Med delitvijo se celice delijo vzdolžno, polovice pa se enakomerno porazdelijo med hčerinske celice. Toda v nasprotju s tipičnim jedrom v celicah modrozelenih alg nikoli ni mogoče odkriti jedrske membrane in nukleolov okoli elementov kromatina. To je jedru podobna tvorba v celici in se imenuje nukleoid. Vsebuje tudi ribosome, ki vsebujejo RNA, vakuole in polifosfatna zrnca.

Ugotovljeno je bilo, da imajo nitaste oblike med celicami plazmodezme. Včasih so med seboj povezani tudi sistemi lamel sosednjih celic. Prečne pregrade v trihomu se v nobenem primeru ne smejo šteti za koščke mrtve snovi. To je v živo komponento celica, ki nenehno sodeluje v svojih življenjskih procesih kot periplast bičkovarjev.

Protoplazma modrozelenih alg je gostejša kot pri drugih skupinah rastlin; je nepremična in zelo redko vsebuje vakuole, napolnjene s celičnim sokom. Vakuole se pojavijo samo v starih celicah in njihov pojav vedno vodi v celično smrt. Toda v celicah modrozelenih alg pogosto najdemo plinske vakuole (psevdovakuole). To so votline v protoplazmi, napolnjene z dušikom in dajejo celici v prepustni svetlobi mikroskopa črno-rjavo ali skoraj črno barvo. Pri nekaterih vrstah jih najdemo skoraj nenehno, obstajajo pa tudi vrste, pri katerih jih ni. Njihova prisotnost ali odsotnost se pogosto obravnava kot taksonomsko pomembna značilnost, seveda pa še vedno ne vemo vsega o plinskih vakuolah. Najpogosteje jih najdemo v celicah vrst, ki vodijo planktonski življenjski slog (predstavniki rodov Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis itd., Sl. 50, 58.1).

,

Nobenega dvoma ni, da plinske vakuole v teh algah služijo kot nekakšna prilagoditev za zmanjšanje specifična teža, tj. izboljšati "lebdenje" v vodnem stolpcu. In vendar njihova prisotnost sploh ni potrebna in tudi pri tako tipičnih rastlinah, kot sta Microcystis aeruginosa in M. flosaquae, lahko opazimo (zlasti jeseni) skoraj popolno izginotje plinskih vakuol. Pri nekaterih vrstah se pojavijo in izginejo nenadoma, pogosto iz neznanih razlogov. U nostoc slive(Nostoc pruniforme, tabela 3, 9), katerih velike kolonije vedno živijo na dnu rezervoarjev, v katerih se pojavljajo; naravne razmere spomladi, kmalu po taljenju ledu. Običajno zelenkasto rjave kolonije nato pridobijo sivkast, včasih celo mlečni odtenek in v nekaj dneh popolnoma izginejo. Mikroskopija alg na tej stopnji kaže, da so vse celice Nostoc napolnjene s plinskimi vakuolami (slika 50) in so postale črno-rjave, podobne celicam planktonskih anabenov. Odvisno od pogojev plinske vakuole vztrajajo do deset dni, vendar sčasoma izginejo; se začne nastajanje sluzastega ovoja okoli celic in njihova intenzivna delitev. Vsaka nit ali celo kos niti povzroči nastanek novega organizma (kolonije). Podobno sliko lahko opazimo med kalitvijo spor epifitskih ali planktonskih vrst gleotrihij. Včasih se plinske vakuole pojavijo le v nekaterih celicah trihoma, na primer v coni meristemalp, kjer pride do intenzivne delitve celic in lahko nastanejo hormoni, pri katerih sproščanju plinske vakuole nekako pomagajo.

,

Plinske vakuole nastajajo na meji kromatoplazme in centroplazme in so popolnoma nepravilnih obrisov. Pri nekaterih vrstah, ki živijo v zgornjih plasteh dna mulja (v sapropelu), zlasti pri vrstah oscilatorji, velike plinske vakuole se nahajajo v celicah na straneh prečnih predelnih sten. Eksperimentalno je bilo ugotovljeno, da je pojav takšnih vakuol posledica zmanjšanja količine raztopljenega kisika v mediju z dodatkom produktov fermentacije vodikovega sulfida v medij. Lahko domnevamo, da takšne vakuole nastanejo kot skladišča ali mesta za odlaganje plinov, ki se sproščajo med encimskimi procesi, ki potekajo v celici.

Sestava pigmentnega aparata modrozelenih alg je zelo pestra; v njih je bilo najdenih približno 30 različnih znotrajceličnih pigmentov. Spadajo v štiri skupine – klorofili, karoteni, ksantofili in biliproteini. Od klorofilov je doslej zanesljivo dokazana prisotnost klorofila a; iz karotenoidov - α, β in ε-karoteni; iz ksantofila - ehineon, zeaksantin, kriptoksaitin, miksoksantofil itd., iz biliproteinov pa c-fikocianin, c-fikoeritrin in alofikocianin. Za modrozelene alge je zelo značilno, da imajo slednjo skupino pigmentov (najdemo jih tudi v vijoličnih algah in nekaterih kriptomonadah) in odsotnost klorofila b. Slednje ponovno nakazuje, da so modrozelene alge starodavna skupina, ki se je ločila in šla v samostojno razvojno pot še pred nastankom klorofila b v evoluciji, katerega sodelovanje v fotokemičnih reakcijah fotosinteze daje največjo učinkovitost.

Raznolikost in edinstvena sestava fotoasimilacijskih pigmentnih sistemov pojasnjuje odpornost modrozelenih alg na učinke dolgotrajnega temnenja in anaerobioze. To tudi delno pojasnjuje njihov obstoj v ekstremnih življenjskih razmerah – v jamah, z vodikovim sulfidom bogatih plasteh pridnenega mulja in v mineralnih vrelcih.

Produkt fotosinteze v celicah zelenih alg je glikoprotein, ki nastane v kromatoplazmi in se tam odloži. Glikoprotein je podoben glikogenu - iz raztopine joda v kalijevem jodidu postane rjav. Med fotosintetskimi lamelami so bila najdena zrna polisaharidov. Zrna cianoficina v zunanji plasti kromatoplazme so sestavljena iz lipoproteinov. Volutinova zrna v centroplazmi so rezervne snovi beljakovinskega izvora. Žveplova zrna se pojavijo v plazmi prebivalcev rezervoarjev žvepla.

Raznolikost pigmentne sestave lahko pojasni tudi raznolikost barv celic in trihomov modrozelenih alg. Njihova barva se spreminja od čiste modro-zelene do vijolične ali rdečkaste, včasih do škrlatne ali rjavkasto-rdeče, od rumene do bledo modre ali skoraj črne. Barva protoplasta je odvisna od sistematske lege vrste, pa tudi od starosti celic in življenjskih razmer. Zelo pogosto je prikrita z barvo vaginalne sluzi ali kolonialne sluzi. Pigmenti se nahajajo tudi v sluzi in dajejo nitkam ali kolonijam rumeno, rjavo, rdečkasto, vijolično oz. modri odtenek. Barva sluzi pa je odvisna od okoljske razmere- na svetlobo, kemijo in pH okolja, na količino vlage v zraku (za aerofite).

Struktura niti. Malo modrozelenih alg raste kot posamezne celice; Po drugi strani lahko niti tvorijo psevdoparenhimske kolonije, v katerih so tesno zaprte in celice ohranijo fiziološko neodvisnost, ali imajo hormonsko strukturo, v kateri so celice povezane v vrsti in tvorijo tako imenovane trihome. V trihomu so protoplasti sosednjih celic povezani s plazmodezmati. Trihome, obdane s sluznico, imenujemo filamenti.

Nitaste oblike so lahko enostavne ali razvejane. Razvejanje pri modrozelenih algah je dvojno - pravo in lažno (slika 51). Ta vrsta razvejanja se imenuje, ko stranska veja nastane kot posledica delitve ene celice pravokotno na glavno nit (red Stigonematales). Lažno razvejanje je nastanek stranske veje z zlomom trihoma in njegovim prebojem skozi nožnico v stran na enem ali obeh koncih. V prvem primeru govorijo o enojnem, v drugem - o dvojnem (ali seznanjenem) lažnem razvejanju. Lažno razvejanje se lahko šteje tako za razvejanost v obliki zanke, značilno za družino Scytonemataceae, kot za redko razvejanje v obliki črke V - rezultat ponavljajoče se delitve in rasti dveh sosednjih celic trihoma v dveh medsebojno nasprotnih smereh glede na dolgo os filamenta.

Mnoge nitaste modrozelene alge imajo svojevrstne celice, imenovane heterociste. Imajo dobro izraženo dvoslojno lupino, vsebina pa je vedno brez asimilacijskih pigmentov (je brezbarvna, modrikasta ali rumenkasta), plinskih vakuol in zrnc rezervnih snovi. Nastanejo iz vegetativnih celic na različnih mestih trihoma, odvisno od sistematičnega položaja alge: na enem (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) in obeh (Anabaenopsis, Cylindrospermum) koncu trihoma - bazalnem in terminalnem; v trihomu med vegetativnimi celicami, tj interkalarno (Nostoc, Anabaena, Nodularia) ali ob strani trihoma - lateralno (pri nekaterih Stigonematales). Heterociste najdemo posamezno ali po več (2-10) v vrsti. Odvisno od lokacije se v vsaki heterocisti pojavi en (pri terminalnih in lateralnih heterocistah) ali dva, včasih tudi trije (pri interkalarnih) čepkih, ki z notranje strani mašijo pore med heterocisto in sosednjimi vegetativnimi celicami (sl. 5, 2) .

Heterociste imenujemo botanična skrivnost. Pod svetlobnim mikroskopom se zdijo prazne, včasih pa na veliko presenečenje raziskovalcev nenadoma vzklijejo in nastanejo novi trihomi. Med lažno razvejanostjo in med ločevanjem filamentov trihomi najpogosteje počijo v bližini heterocist, kot da bi rast trihomov le-te omejile. Zaradi tega so jih prej imenovali mejne celice. Niti z bazalnimi in terminalnimi heterocistami so pritrjene na podlago s pomočjo heterocistov. Pri nekaterih vrstah so heterociste povezane s tvorbo mirujočih celic – spor: nahajajo se ob heterocisti, ena za drugo (pri Culindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) ali na obeh straneh (pri nekaterih Anabaena). Možno je, da so heterociste skladišča nekaterih rezervnih snovi ali encimov. Zanimivo je, da imajo vse vrste modrozelenih alg, ki so sposobne vezati atmosferski dušik, heterociste.

Razmnoževanje. Najpogostejši način razmnoževanja pri modrozelenih algah je delitev celice na dvoje. Za enocelične oblike je to edina metoda; v kolonijah in filamentih vodi do rasti filamenta ali kolonije.

Trihomi nastanejo, ko se celice, ki se delijo v isto smer, ne oddaljujejo druga od druge. Če je linearna razporeditev kršena, se pojavi kolonija z naključno razporejenimi celicami. Pri delitvi v dveh pravokotnih smereh v eni ravnini nastane lamelarna kolonija s pravilno razporeditvijo celic v obliki tetrad (Merismopedia). Volumetrični skupki v obliki paketkov nastanejo, ko se celice delijo v treh ravninah (Eucapsis).

Za predstavnike nekaterih rodov (Gloeocapsa, Microcystis) je značilna tudi hitra delitev s tvorbo številnih majhnih celic – nanocitov – v matični celici.

Modrozelene alge se razmnožujejo tudi na druge načine – s tvorbo trosov (mirujočih celic), ekso- in endospor, hormogonijev, hormospor, gonidijev, kokov in planokokov. Ena najpogostejših vrst razmnoževanja nitastih oblik je tvorba hormonov. Ta način razmnoževanja je tako značilen za nekatere modrozelene alge, da je služil kot ime za celoten razred hormonij(Hormogoniophyceae). Hormogoniji se običajno imenujejo fragmenti trihomov, na katere slednji razpadejo. Tvorba hormogonijev ni preprosto mehansko ločevanje skupine dveh, treh oz več celice. Hormogoniji se ločijo zaradi smrti nekaterih neroidnih celic, nato pa s pomočjo izločanja sluzi zdrsnejo iz nožnice (če obstaja) in opravljajo oscilatorna gibanja, se premikajo v vodi ali po podlagi. Vsaka hormononija lahko povzroči nastanek novega posameznika. Če je skupina celic, podobna hormogoniju, prekrita z debelo membrano, se imenuje hormospora (hormocista), ki hkrati opravlja funkcije razmnoževanja in prenašanja neugodnih razmer.

Pri nekaterih vrstah so enocelični delci ločeni od steljke, ki se imenujejo gonidije, koki ali planokoki. Gonidije zadržijo sluznico; koki nimajo jasno definiranih membran; Planokoki so tudi goli, vendar imajo, tako kot hormogoniji, sposobnost aktivnega gibanja.

Vzroki za gibanje hormogonijev, planokokov in celih trihomov (pri Oscillatoriaceae) še zdaleč niso pojasnjeni. Drsijo vzdolž vzdolžne osi, nihajo z ene strani na drugo ali se vrtijo okoli nje. Gonilna sila upoštevajte izločanje sluzi, kontrakcijo trihomov v smeri vzdolžne osi, kontrakcije zunanje valovite membrane, pa tudi elektrokinetične pojave.

Precej pogosti razmnoževalni organi so trosi, zlasti pri algah iz reda Nostocales. So enocelične, običajno večje od vegetativnih celic in nastanejo iz njih, običajno iz ene. Vendar pa pri predstavnikih nekaterih rodov (Gloeotrichia, Anabaena) nastanejo kot posledica zlitja več vegetativnih celic, dolžina takih spor pa lahko doseže 0,5 mm. Možno je, da ob takšnem združevanju pride tudi do rekombinacije, vendar zaenkrat o tem ni natančnih podatkov.

Trosi so pokriti z debelo dvoslojno lupino, katere notranja plast se imenuje endosporij, zunanja plast pa eksosporij. Lupine so gladke ali pikčaste s papilami, brezbarvne, rumene ali rjavkaste. Zaradi debelih lupin in fizioloških sprememb v protoplastu (kopičenje rezervnih snovi, izginjanje asimilacijskih pigmentov, včasih povečanje števila cianoficinskih zrn) lahko trosi dolgo časa ohranja sposobnost preživetja v neugodnih razmerah in pri različnih močnih vplivih (pri nizkih in visokih temperaturah, pri sušenju in močnem obsevanju). Pod ugodnimi pogoji spora vzklije, njena vsebina se razdeli na celice - nastane sporogormogonij, lupina sluzi, poči ali se odpre s pokrovčkom in hormogonij izstopi.

Endo- in eksospore najdemo predvsem pri predstavnikih razred kamezifonov(Chamaesiphonophyceae). Endospore se tvorijo v povečanih matičnih celicah v velike količine(več kot sto). Njihova tvorba poteka zaporedno (kot posledica niza zaporednih delitev protoplasta matične celice) ali sočasno (s hkratnim razpadom matične celice na številne majhne celice). Eksospore, ko nastanejo, se ločijo od protoplasta matične celice in izstopijo. Včasih se ne ločijo od matične celice, ampak na njej tvorijo verige (na primer pri nekaterih vrstah Chamaesiphon).

Spolno razmnoževanje je v modrozelenih algah popolnoma odsotno.

Metode prehranjevanja in ekologija. Znano je, da je večina modrozelenih alg sposobna sintetizirati vse snovi svojih celic s svetlobno energijo. Fotosintetski procesi, ki se pojavljajo v celicah modrozelenih alg, so po svojem principu podobni procesom, ki se pojavljajo v drugih organizmih, ki vsebujejo klorofil.

Fotoavtotrofna vrsta prehrane je za njih glavna, vendar ne edina. Poleg prave fotosinteze so modrozelene alge sposobne fotoredukcije, fotoheterotrofije, avtoheterotrofije, heteroavtotrofije in celo popolne heterotrofije. Če je prisoten v okolju organske snovi uporabljajo pa jih tudi kot dodatne vire energije. Zaradi sposobnosti mešane (miksotrofne) prehrane so lahko aktivni tudi v pogojih, ki so ekstremni za fotoavtotrofno življenje. V takšnih habitatih skoraj ni konkurence, modrozelene alge pa zasedajo prevladujoč položaj.

V slabih svetlobnih pogojih (v jamah, v globokih obzorjih rezervoarjev) se pigmentna sestava v celicah modrozelenih alg spremeni. Ta pojav, imenovan kromatična prilagoditev, je prilagodljiva sprememba barve alg pod vplivom sprememb spektralna sestava svetlobe zaradi povečanja števila pigmentov, ki imajo barvo, komplementarno barvi vpadnih žarkov. Spremembe v barvi celic (kloroza) se pojavijo tudi v primeru pomanjkanja nekaterih sestavin v okolju, v prisotnosti strupenih snovi, pa tudi pri prehodu na heterotrofno vrsto prehrane.

Med modrozelenimi algami je tudi skupina vrst, ki so med drugimi organizmi na splošno redke. Te alge so sposobne vezati atmosferski dušik, ta lastnost pa je povezana s fotosintezo. Zdaj je znanih približno sto takih vrst. Kot smo že omenili, je ta sposobnost značilna samo za alge, ki imajo heterociste, in ne za vse.

Večina modrozelenih alg, ki vežejo dušik, je omejenih na kopenske habitate. Možno je, da jim relativna neodvisnost od hrane kot atmosferskih fiksatorjev dušika omogoča, da se naselijo v nenaseljenih kamninah brez najmanjše sledi prsti, kot so opazili na otoku Krakatoa leta 1883: tri leta po vulkanskem izbruhu so našli sluzaste akumulacije na pepelu in tufih , ki ga sestavljajo predstavniki rodov Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium itd. Prvi naseljenci otoka Surtsey, ki je nastal kot posledica izbruha podvodnega vulkana leta 1963 v bližini južnega obale Islandije, so bili tudi dušikovi fiksatorji. Med njimi je bilo nekaj razširjenih planktonskih vrst, ki povzročajo cvetenje vode (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, A. scheremievii, A. spiroides, Anabaenopsis circularis, Gloeotrichia echinulata).

Najvišja temperatura za obstoj žive in asimilacijske celice velja za +65 °C, vendar to ni meja za modrozelene alge (glej esej o vročih izvirskih algah). Toploljubne modrozelene alge prenašajo tako visoke temperature zaradi posebnega koloidnega stanja protoplazme, ki se visoka temperatura koagulira zelo počasi. Najpogostejši toploljubci sta kozmopolita Mastigocladus laminosus in Phormidium laminosum. Modrozelene alge zdržijo nizka temperatura. Nekatere vrste so bile brez poškodb shranjene teden dni pri temperaturi tekočega zraka (-190 °C). V naravi te temperature ni, so pa na Antarktiki pri temperaturi -83°C v velikih količinah našli modrozelene alge (nostocs).

Na Antarktiki in v visokogorju poleg nizkih temperatur na alge vplivajo tudi visoke temperature. sončno sevanje. Da bi zmanjšale škodljive učinke kratkovalovnega sevanja, so modrozelene alge med evolucijo pridobile številne prilagoditve. Najpomembnejše med njimi je izločanje sluzi okoli celic. Sluz kolonij in sluznice nožnice nitastih oblik so dober zaščitni ovoj, ki ščiti celice pred izsušitvijo in hkrati deluje kot filter, ki odpravlja škodljive učinke sevanja. Odvisno od jakosti svetlobe se v sluz naloži več ali manj pigmenta, ki se obarva po vsej debelini oziroma plasteh.

Sposobnost sluzi, da hitro absorbira in dolgo časa zadržuje vodo, omogoča normalno rast modrozelenih alg v puščavskih območjih. Sluz absorbira največja količina nočne ali jutranje vlage, kolonije nabreknejo in v celicah se začne asimilacija. Do poldneva se želatinaste kolonije ali skupki celic izsušijo in spremenijo v hrustljavo črno skorjo. V tem stanju ostanejo do naslednje noči, ko se ponovno začne vpijanje vlage.

Za aktivno življenje jim zadostuje soparna voda.

Modrozelene alge so zelo pogoste v tleh in v talnih združbah, najdemo jih tudi na vlažnih habitatih, pa tudi na lubju dreves, na kamnih itd. Vsi ti habitati pogosto niso stalno preskrbljeni z vlago in so neenakomerno osvetljeni. (podrobneje glej sestavke o kopenskih in talnih algah).

Modrozelene alge najdemo tudi v kriofilnih združbah – na ledu in snegu. Fotosinteza je seveda mogoča le, če so celice obdane s plastjo tekoče vode, kar se pri nas zgodi pri močni sončni svetlobi na snegu in ledu.

Sončno sevanje na ledenikih in snežiščih je zelo intenzivno, velik del ga predstavlja kratkovalovno sevanje, ki povzroča zaščitne prilagoditve alg. Skupina kriobiontov vključuje številne vrste modrozelenih alg, na splošno pa imajo predstavniki tega oddelka raje habitate z povišanimi temperaturami (za več podrobnosti glejte esej o algah snega in ledu).

V evtrofnem planktonu prevladujejo modrozelene alge (bogat hranila) akumulacije, kjer njihov množični razvoj pogosto povzroči "cvetenje" vode. Planktonski življenjski slog teh alg olajšajo plinske vakuole v celicah, čeprav jih nimajo vsi patogeni cvetenja (tabela 4). Intravitalni izločki in produkti razgradnje po smrti nekaterih od teh modrozelenih alg so strupeni. Množični razvoj večine planktonskih modrozelenih alg se začne pri visokih temperaturah, to je v drugi polovici pomladi, poleti in zgodaj jeseni. Ugotovljeno je, da je za večino sladkovodnih modrozelenih alg temperaturni optimum okoli +30°C. Obstajajo izjeme. Nekatere vrste oscilatorjev povzročajo "cvetenje" vode pod ledom, to je pri temperaturi okoli 0 °C. V globokih plasteh jezer se v velikih količinah razvijajo brezbarvne vrste, ki ljubijo vodikov sulfid. Nekateri patogeni cvetenja se očitno širijo izven svojega območja zaradi človeške dejavnosti. Tako vrste iz rodu Anabaenopsis dolgo časa niso bile najdene zunaj tropskih in subtropskih območij, potem pa so jih našli v južnih predelih zmernega pasu, pred nekaj leti pa so se razvile v Helsinškem zalivu. Primerne temperature in povečana evtrofikacija (organsko onesnaženje) so omogočile temu organizmu, da se je v velikem številu razvil severno od 60. vzporednika.

Upošteva se »cvetenje« vode nasploh, predvsem pa zaradi modrozelenih alg naravna katastrofa, saj voda skoraj ni več primerna za nič. Hkrati se sekundarno onesnaženje in zamuljenje rezervoarja znatno povečata, saj biomasa alg v "cvetočem" rezervoarju doseže pomembne vrednosti (povprečna biomasa - do 200 g / m3, največja - do 450-500 g /m3), med modrozelenimi algami pa je zelo malo vrst, ki bi jih drugi organizmi uživali kot hrano.

Odnosi med modrozelenimi algami in drugimi organizmi so večplastni. Vrste iz rodov Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia in Calothrix so fikobionti v lišajih. Nekatere modrozelene alge živijo v drugih organizmih kot asimilatorji. Vrsti Anabaena in Nostoc živita v zračnih komorah mahov Anthoceros in Blasia. Anabaena azollae živi v listih vodne praproti Azolla americana ter v medceličninah Cycas in Zamia-Nostoc punctiforme (podrobneje glej sestavek o simbiozi alg z drugimi organizmi).

Tako modrozelene alge najdemo na vseh celinah in v vseh vrstah habitatov – v vodi in na kopnem, v sladki in slani vodi, kjerkoli in povsod.

Številni avtorji menijo, da so vse modrozelene alge povsod razširjene in kozmopolitske, a temu še zdaleč ni tako. O geografski razširjenosti rodu Anabaenopsis smo že govorili zgoraj. Podrobne študije so dokazale, da tudi tako pogosta vrsta, kot je Nostoc pruniforme, ni svetovljanska. Nekateri rodovi (na primer Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) so v celoti omejeni na območja vročega ali toplega podnebja, Nostoc flagelliforme - na sušna območja, številne vrste iz rodu Chamaesiphon - na hladne in čiste reke in potoke gorskih držav.

Oddelek modrozelenih alg velja za najstarejšo skupino avtotrofnih rastlin na Zemlji. Primitivna struktura celice, odsotnost spolnega razmnoževanja in bičkovih stopenj so resni dokazi njihove antike. Citološko so modrozelene alge podobne bakterijam, nekatere njihove pigmente (biliproteine) pa najdemo tudi v rdečih algah. Vendar pa je ob upoštevanju celotnega kompleksa značilnosti, značilnih za oddelek, mogoče domnevati, da so modro-zelene alge neodvisna veja evolucije. Pred več kot tremi milijardami let so se oddaljili od glavnega debla evolucije rastlin in oblikovali slepo vejo.

Ko govorimo o gospodarskem pomenu modrozelenih, je treba na prvo mesto postaviti njihovo vlogo povzročiteljev "cvetenja" vode. To je na žalost negativna vloga. Njihova pozitivna vrednost je predvsem v sposobnosti absorpcije prostega dušika. IN vzhodne države modrozelene alge uporabljajo celo kot hrano, v zadnja leta nekaj jih je našlo pot do bazenov popularne kulture za industrijsko proizvodnjo organskih snovi.

Taksonomija modrozelenih alg je še daleč od popolne. Primerjalna preprostost morfologije, razmeroma majhno število sistemsko dragocenih znakov in velika variabilnost nekaterih od njih ter različne interpretacije istih znakov so pripeljali do dejstva, da so skoraj vsi obstoječi sistemi tako ali drugače subjektivno in daleč od naravnega. Ni dobrega, upravičenega razlikovanja med vrsto kot celoto in obsegom vrste v njej različne sisteme se razume drugače. Skupno število vrst v oddelku je določeno na 1500-2000. Po sistemu, ki smo ga sprejeli, je oddelek modrozelenih alg razdeljen na 3 razrede, več redov in številne družine.

Biološka enciklopedija

SISTEMATIKA IN NJENE NALOGE Posebna veja biologije, imenovana sistematika, se ukvarja s klasifikacijo organizmov in pojasnjevanjem njihovih evolucijskih odnosov. Nekateri biologi imenujejo sistematiko znanost o raznolikosti (raznolikost... ... Biološka enciklopedija

Simbioza oziroma sobivanje dveh organizmov je ena najbolj zanimivih in v marsičem še vedno skrivnostni pojavi v biologiji, čeprav ima preučevanje tega vprašanja skoraj stoletno zgodovino. Pojav simbioze so prvi odkrili Švicarji... Biološka enciklopedija

LEKCIJA št. 1

TEMA: Uvod v taksonomijo. Kraljestvo bakterij.

Kraljestvo alg.

CILJ: Seznanite se z osnovami taksonomije in klasifikacije flora, preučujejo značilnosti morfološke strukture bakterij, pa tudi sistematični položaj, strukturne značilnosti in razmnoževanje glavnih predstavnikov oddelkov zelenih, rdečih, diatomejskih in rjavih alg, zdravilnih predstavnikov.

SAMOSTOJNO DELO.

VPRAŠANJA ZA SAMOPRIPRAVO:

1. Sistematika kot biološka veda. Vrste sistemov. Taksoni.

2. Carski celični organizmi (Cellulata). Predjedrni organizmi (Procariota).

3. Podkraljestvo Oxyphotobacteria. Oddelek za cianobakterije. Strukturne značilnosti, pomen v naravi in ​​življenju človeka.

4. Kraljestvo Protoctista, glavne sistematske osebe, predstavniki.

5. Protoktisti - alge (Alge). Splošne značilnosti morske alge

6. Sistematika alg. Pomen v naravi in ​​človekovem življenju.

7. Oddelek Purple (Rhodophyta), strukturne značilnosti, razmnoževanje.

8. Oddelek Zelene alge (Chlorophyta), zgradba, razmnoževanje.

9. Oddelek Rjave alge (Phaeophyta), zgradba, razmnoževanje.

LITERATURA: 1. Yakovlev G.P. in drugi. - Sankt Peterburg: Založba SPFKhA, 2001. - str. 232 – 284.

Naloga 1. Zapišite in se naučite latinska imena predstavnikov oddelka, ki ga proučujete.

Rjave alge - ________________________________________________________________

Sladka alg - ________________________________________________________________

Japonska alga - _________________________________________________________________

Zelene alge - ______________________________________________________________

Chlamydomonas - _____________________________________________________________________

Chlorella - ________________________________________________________________________________

Ulotrix - ________________________________________________________________________________

Spirogyra - _____________________________________________________________________________

Modrozelene alge - ________________________________________________________

Nostok - _________________________________________________________________________________

Anabena - _________________________________________________________________________________

Oscilatorij - ________________________________________________________________________________

Spirulina - _____________________________________________________________________________

Naloga 2. Izberite potrebne dodatke za karakterizacijo oddelka cianobakterij.

1. Cianobakterije ali modrozelene alge vključujejo:

A - v nadkraljestvo prokariotov; B - v nadkraljestvo evkariontov; B - v kraljestvo rastlin, G - v kraljestvo šibrenic, D - v kraljestvo oksifotobakterij; E - prave alge podkraljestvu.

2. Predstavniki cianobakterij so:

A - enocelični organizmi, ki naseljujejo izključno sladka vodna telesa; B - enocelične, večcelične kolonialne oblike, ki živijo v sladkih vodnih telesih, manj pogosto v morjih,

B - usedanje na tla, kamne, drevesna debla, nastajanje lišajev; G - avtotrofni organizmi; D - heterotrofni organizmi; E - organizmi, ki so sposobni vezati prosti dušik.

3. Strukturne značilnosti cianobakterijske celice običajno vključujejo:

A - ni morfološko oblikovanega jedra; B - eno jedro ali več njih; B - lupina je gosta, debela, vključuje piktinske snovi, celulozo, murein in druge polisaharide; G - hitinska lupina, pigmenti so koncentrirani v stenski plasti citoplazme; E - pigmenti so lokalizirani v kromoforjih; F - specifični pigmenti – karotenoidi; Z - specifični pigmenti - fikociani in fikoeritrin.

Naloga 3. Opišite oddelek Clorophyta z izbiro potrebnih dodatkov:

1. Celice zelenih alg so podobne celicam višjih rastlin, in sicer:

A - celulozno-pektinska celična membrana; B - klorofili in karotenoidi so koncentrirani v plastidih; B - kloroplasti običajno s pirenoidi; G - produkt fotosinteze - škrob.

2. Steljka - ...

A - vedno enocelični; B - vedno večcelični; B - enocelični ali večcelični;

G - necelični in kolonialni.

3. Razmnožujejo ...

A - vegetativno; B - nespolno s pomočjo zoospor, C - nespolno s pomočjo aplanospor; G - spolno.

4. Oblike spolnega procesa:

A – oogamija; B – heterogamija; B - izogamija; G - konjugacija.

5. Predstavniki oddelka:

A - nostok; B – klorela; B - ulotrix; G - spirogira; D – fukus; E – klamidomonas;

F – Volvox.

Naloga 4. Upodobljenim algam označi imena (A, B, C, D) oddelkov, ki jim pripadajo, in napiši podnapise k digitalnim oznakam.

A	B	IN	G
1__________________________________ 2__________________________________ 3__________________________________ 4__________________________________ 5__________________________________	6__________________________________ 7__________________________________ 8__________________________________ 9__________________________________

Naloga 5. Opišite oddelek Phaeophyta tako, da izberete tistega, ki ga potrebujete:

1. Rjave alge so...

A - v nadkraljestvo prokariotov; B - v nadkraljestvo evkariontov; B - kraljestvo šibrenice; G - rastlinsko kraljestvo; D - prave alge v podkraljestvo; E - v škrlatno kraljestvo.

2. Živijo ...

A - v mrzlih morjih, na skalnatem dnu; B - v toplih morjih in sladkih vodah, v vodnem stolpcu.

3. Nivo stavbe ...

A – eno in večcelični, B – samo večcelični; B - majhne velikosti, ne več kot 1 m;

G - velike velikosti, do 6 m ali več.

4. Sporophyte steljka ...

A - nitaste, večvrstne ali razdeljene na plošče v obliki debla in listov;

B - nitasto, nerazrezano; B - z lažnimi tkivi; G - s pravimi tkaninami.

5. V razvojnem krogu rjavih alg ...

A - opaziti je spremembo jedrskih faz, izraženo je menjavanje generacij; B - menjava jedrskih faz in generacij ni izražena.

6. Za celice je značilno...

A - eno jedro, veliko vakuol; B - veliko jeder, ena vakuola; B - lupine postanejo sluzaste; D - kloroplasti imajo pirenoide in vsebujejo pigment fikoeritrin; D - kloroplasti brez pirenoidov, specifični pigment - fukoksantin; E - rezervne snovi - laminarin, manitol in maščobno olje; F - rezervna snov - škrob.

7. Predstavniki oddelka so:

A - klorela; B - fucus; B - ulotrix; G - alg; D - vosheria; E - spirogira.

Naloga 6. Osnovni pojmi na temo (podajte definicijo):

Binarna nomenklatura - _________________________________________________________________

____________________________________________________________________________________

Umetni sistemi - _________________________________________________________________

Razvrstitev - _________________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Sistematika - _____________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Takson - _________________________________________________________________________________

Akinetes - ________________________________________________________________________________

Heterociste - ___________________________________________________________________________

Genofor - ________________________________________________________________________________

Algologija – ___________________________________________________________________________

Bentos – ________________________________________________________________________________

Gametofit – _____________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Hipoteza – ________________________________________________________________________________

Karpogon – ________________________________________________________________________________

Pelikel – ___________________________________________________________________________

Pirenoidi – ________________________________________________________________________________

Rizoidi – ________________________________________________________________________________

Sporofit – ________________________________________________________________________________

Undulipodia – ________________________________________________________________________________

Steljka – _________________________________________________________________________________

Fitoplankton – _________________________________________________________________________________

Kromatofori – _________________________________________________________________________________

Epitheca – ___________________________________________________________________________

Naloga 7. Izberite ujemanje: vrste razmnoževanja alg - njihovo bistvo

Naloga 8. Za navedene skupine rastlin izberite ustrezen pomen in uporabo.

Cianobakterije (modro-zelene) - oddelek kraljestva prokariotov (mlinci). Predstavljajo ga avtotrofni fototrofi. Življenjske oblike- enocelični, kolonialni, večcelični organizmi. Njihova celica je prekrita s plastjo pektina, ki se nahaja na vrhu celične membrane. Jedro ni izraženo, kromosomi se nahajajo v osrednjem delu citoplazme in tvorijo centroplazmo. Organele vključujejo ribosome in parakromatofore (fotosintetske membrane), ki vsebujejo klorofil, karotenoide, fikocian in fikoeritrin. Vakuole so samo plin, celični sok se ne kopiči. Shranjevalne snovi predstavljajo glikogenska zrna. Cianobakterije se razmnožujejo samo vegetativno - z deli steljke ali posebnimi odseki niti - hormoni. Predstavniki: oscilator, lingbia, anabena, nostoc. Živijo v vodi, na tleh, na snegu, v toplih vrelcih, na skorji dreves, na skalah in so del telesa nekaterih lišajev.

Modrozelene alge, sinice (Cyanophyta), razdelek alg; spadajo med prokarionte. Pri modrozelenih algah, tako kot pri bakterijah, jedrni material ni omejen z membrano od preostale celične vsebine; notranja plast celične membrane je sestavljena iz mureina in je občutljiva na delovanje encima lizocima. Za modrozelene alge je značilna modrozelena barva, najdemo pa tudi rožnato in skoraj črno, kar je posledica prisotnosti pigmentov: klorofila a, fikobilinov (modri - fikocian in rdeči - fikoeritrin) in karotenoidov. Med modrozelenimialge so enocelični, kolonialni in večcelični (nitasti) organizmi, običajno mikroskopski, redkeje tvorijo kroglice, skorje in grmičke velikosti do 10 cm. Nekatere nitaste modrozelene alge se lahko premikajo z drsenjem. Protoplast modrozelenih alg je sestavljen iz zunanje obarvane plasti – kromatoplazme – in brezbarvnega notranjega dela – centroplazme. Kromatoplazma vsebuje lamele (plošče), ki izvajajo fotosintezo; razporejeni so v koncentričnih plasteh vzdolž lupine. Centroplazma vsebuje jedrno snov, ribosome, hranilne snovi (volutinska zrnca, cianoficinska zrna z lipoproteini) in telesca, sestavljena iz glikoproteinov; Planan vrste imajo plinske vakuole. Modrozelene alge nimajo kloroplastov in mitohondrijev. Prečni septumi nitastih modrozelenih alg so opremljeni s plazmodezmati. Nekatere nitaste modrozelene alge imajo izolirane heterociste – brezbarvne celiceiz vegetativnih celic s »čepki« v plazmodezmatih. Modrozelene alge se razmnožujejo s cepitvijo (enocelične) in s hormogonijami – odseki filamentov (večcelične). Poleg tega se za razmnoževanje uporabljajo: akineti - nepremične mirujoče spore, ki so v celoti oblikovane iz vegetativnih celic; endospore, ki se v matični celici pojavljajo po več naenkrat; eksospore, ločene od zunanjosti celic, in nanocite, majhne celice, ki se pojavijo v množici med hitro delitvijo vsebine matične celice. Pri modrozelenih algah ni spolnega procesa, obstajajo pa primeri rekombinacije dednih lastnosti s transformacijo. 150 rodov, ki združujejo približno 2000 vrst; v državah nekdanja ZSSR— 120 rodov (več kot 1000 vrst). Modrozelene alge so del planktona in bentosa sladkih voda in morij, živijo na površini tal, v vročih izvirih s temperaturo vode do 80 ° C, na snegu - v polarnih regijah in v gorah; številne vrste živijo v apnenčastem substratu (»svreče alge«), nekatere modrozelene alge so sestavine lišajev in simbionti praživali in kopenskih rastlin (briofitov in cikasovk). V največjih količinah se razvijejo modrozelene alge sladke vode, ki včasih povzročajo cvetenje alg v rezervoarjih, kar povzroči smrt rib. IN določene pogoje Ogromen razvoj modrozelenih alg prispeva k nastanku zdravilnega blata. V nekaterih državah (Kitajska, Republika Čad) se kot hrana uporabljajo številne vrste modrozelenih alg (nostoc, spirulina itd.). Poskušajo množično gojiti modrozelene alge za pridobivanje krmnih in živilskih beljakovin (spirulina). Nekatere modrozelene alge absorbirajo molekularni dušik in z njim obogatijo tla. Modrozelene alge so v fosilni obliki poznane že od predkambrija.