เยื่อหุ้มชีวภาพ การไล่ระดับความเข้มข้นของโซเดียม (Na) ในฐานะแรงผลักดันในการเคลื่อนย้ายเมมเบรน ข้อความที่ตัดตอนมาซึ่งแสดงคุณลักษณะของการไล่ระดับความเข้มข้น

ศักยภาพที่สมดุล– คือค่าของค่าความต่างของเมมเบรนในประจุไฟฟ้าซึ่งกระแสของไอออนเข้าและออกจากเซลล์จะเท่ากัน กล่าวคือ ที่จริงแล้วไอออนไม่เคลื่อนที่

ความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนภายในเซลล์นั้นมากกว่าในของเหลวนอกเซลล์มาก และในทางกลับกัน ความเข้มข้นของไอออนของโซเดียมและคลอรีนจะมีมากกว่าในของเหลวนอกเซลล์มาก แอนไอออนอินทรีย์เป็นโมเลกุลขนาดใหญ่ที่ไม่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์

ความแตกต่างของความเข้มข้นนี้หรือ การไล่ระดับความเข้มข้นคือแรงผลักดันสำหรับการแพร่กระจายของไอออนที่ละลายไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำกว่า หรือไปสู่ระดับพลังงานที่ต่ำกว่าตามกฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์ ดังนั้นโซเดียมไอออนบวกจะต้องแพร่กระจายเข้าไปในเซลล์ และโพแทสเซียมไอออนจะต้องกระจายออกไป

นอกจากนี้ยังจำเป็นต้องคำนึงถึงการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออนต่าง ๆ และจะเปลี่ยนแปลงไปขึ้นอยู่กับสถานะของกิจกรรมของเซลล์ ที่เหลือ มีเพียงช่องโพแทสเซียมไอออนเท่านั้นที่เปิดอยู่ที่พลาสมาเมมเบรน ซึ่งไอออนอื่นไม่สามารถผ่านไปได้

โพแทสเซียมไอออนบวกจะออกจากเซลล์จะช่วยลดจำนวนประจุบวกในนั้นและในขณะเดียวกันก็เพิ่มจำนวนประจุบนพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรน แอนไอออนอินทรีย์ที่เหลืออยู่ในเซลล์เริ่มจำกัดการปล่อยโพแทสเซียมแคตไอออนเพิ่มเติม เนื่องจากสนามไฟฟ้าเกิดขึ้นระหว่างแอนไอออนของพื้นผิวด้านในของเมมเบรนกับแคตไอออนของพื้นผิวด้านนอกและ แรงดึงดูดของไฟฟ้าสถิต- เยื่อหุ้มเซลล์นั้นกลายเป็นโพลาไรซ์: ประจุบวกจะถูกจัดกลุ่มที่พื้นผิวด้านนอก ประจุลบจะถูกจัดกลุ่มที่พื้นผิวด้านใน

ดังนั้น หากเมมเบรนพร้อมที่จะส่งผ่านไอออนใดๆ ก็ตาม ทิศทางของกระแสไอออนจะถูกกำหนดโดยสองสถานการณ์: การไล่ระดับความเข้มข้นและการกระทำของสนามไฟฟ้า และการไล่ระดับความเข้มข้นสามารถกำหนดทิศทางไอออนในทิศทางเดียว และ สนามไฟฟ้าในอีกทางหนึ่ง เมื่อแรงทั้งสองนี้สมดุลกัน การไหลของไอออนจะหยุดลงในทางปฏิบัติ เนื่องจากจำนวนไอออนที่เข้าสู่เซลล์จะเท่ากับจำนวนที่ออกไป ภาวะนี้เรียกว่า ศักยภาพที่สมดุล.

การขนส่งที่ใช้งานอยู่ต

การแพร่กระจายของไอออนควรลดการไล่ระดับความเข้มข้น แต่ความสมดุลของความเข้มข้นจะทำให้เซลล์ตาย ไม่ใช่เรื่องบังเอิญที่มันใช้ทรัพยากรพลังงานมากกว่า 1/3 เพื่อรักษาระดับการไล่ระดับสีและรักษาความไม่สมดุลของไอออน การเคลื่อนย้ายไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์กับการไล่ระดับความเข้มข้นนั้นทำงานอยู่ เช่น โหมดการขนส่งที่สิ้นเปลืองพลังงานมีให้โดยปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม

นี่คือโปรตีนอินทิกรัลขนาดใหญ่ของเยื่อหุ้มเซลล์ที่จะกำจัดไอออนโซเดียมออกจากเซลล์อย่างต่อเนื่องและปั๊มโพแทสเซียมไอออนเข้าไปในเวลาเดียวกัน โปรตีนนี้มีคุณสมบัติของ ATPase ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่จะสลาย ATP บนพื้นผิวด้านในของเมมเบรน โดยที่โปรตีนจะเกาะติดกับโซเดียมไอออนสามตัว พลังงานที่ปล่อยออกมาในระหว่างการแยกโมเลกุล ATP จะถูกนำมาใช้เพื่อฟอสโฟรีเลทบางส่วนของโปรตีนปั๊ม หลังจากนั้นโครงสร้างของโปรตีนจะเปลี่ยนไปและนำโซเดียมไอออนสามตัวออกจากเซลล์ แต่ในเวลาเดียวกันก็นำโพแทสเซียมไอออนสองตัวจากภายนอก และนำเข้าไปในเซลล์ (รูปที่ 4.1)

ดังนั้นในรอบปั๊มหนึ่งรอบ โซเดียมไอออนสามตัวจะถูกกำจัดออกจากเซลล์ และโพแทสเซียมไอออนสองตัวจะถูกนำเข้าไป และงานนี้ใช้พลังงานของโมเลกุล ATP หนึ่งโมเลกุล นี่คือวิธีการรักษาความเข้มข้นของโพแทสเซียมในเซลล์ในระดับสูง และโซเดียมในพื้นที่นอกเซลล์ หากเราพิจารณาว่าทั้งโซเดียมและโพแทสเซียมเป็นแคตไอออน กล่าวคือ มีประจุบวก ดังนั้นผลลัพธ์สุทธิของการทำงานของปั๊มหนึ่งรอบเพื่อกระจายประจุไฟฟ้าคือการเอาประจุบวกหนึ่งประจุออกจากเซลล์ จากกิจกรรมนี้ เมมเบรนจะกลายเป็นลบจากด้านในมากขึ้นเล็กน้อย ดังนั้นปั๊มโซเดียมโพแทสเซียมจึงถือเป็นไฟฟ้าได้

ใน 1 วินาที ปั๊มสามารถกำจัดโซเดียมไอออนประมาณ 200 ไอออนออกจากเซลล์และขนส่งโพแทสเซียมไอออนประมาณ 130 ไอออนเข้าไปในเซลล์ไปพร้อมๆ กัน และปั๊มดังกล่าว 100-200 ตัวสามารถวางบนพื้นผิวเมมเบรนขนาดหนึ่งตารางไมโครเมตรได้ นอกจากโซเดียมและโพแทสเซียมแล้ว ปั๊มยังลำเลียงกลูโคสและกรดอะมิโนเข้าไปในเซลล์โดยเทียบกับการไล่ระดับความเข้มข้น เหมือนเดิมเมื่อผ่านการขนส่งได้รับชื่อ: simport ประสิทธิภาพของปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของโซเดียมไอออนในเซลล์ ยิ่งสูง ปั๊มก็จะทำงานเร็วขึ้นเท่านั้น หากความเข้มข้นของโซเดียมไอออนในเซลล์ลดลง ปั๊มก็จะลดการทำงานของมันลง

นอกจากปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมแล้ว ยังมีปั๊มพิเศษสำหรับแคลเซียมไอออนในเยื่อหุ้มเซลล์ด้วย นอกจากนี้ยังใช้พลังงาน ATP เพื่อนำแคลเซียมไอออนออกจากเซลล์ ส่งผลให้ความเข้มข้นของแคลเซียมลดลงอย่างมีนัยสำคัญ โดยมีแคลเซียมอยู่นอกเซลล์มากกว่าในเซลล์ สิ่งนี้ทำให้แคลเซียมไอออนพยายามเข้าสู่เซลล์อย่างต่อเนื่อง แต่ที่เหลือเยื่อหุ้มเซลล์แทบจะไม่ยอมให้ไอออนเหล่านี้ผ่านเข้าไปได้ อย่างไรก็ตาม บางครั้งเมมเบรนจะเปิดช่องสำหรับไอออนเหล่านี้ จากนั้นพวกมันก็มีบทบาทสำคัญในการปลดปล่อยตัวกลางหรือในการกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์บางชนิด

ดังนั้นการขนส่งแบบแอคทีฟจึงสร้างความเข้มข้นและการไล่ระดับทางไฟฟ้าที่มีบทบาทสำคัญในตลอดชีวิตของเซลล์

สวัสดี! ตามคำจำกัดความ การไล่ระดับความเข้มข้นจะถูกส่งจากด้านที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าไปยังด้านที่มีความเข้มข้นสูง ดังนั้น การแพร่กระจายจึงมักถูกกล่าวว่าพุ่งตรงไปทางการไล่ระดับความเข้มข้น กล่าวคือ จากด้านที่มีความเข้มข้นสูงไปทางด้านที่มีความเข้มข้นต่ำ
อย่างไรก็ตาม เมื่อคุณอ่านวรรณกรรมเกี่ยวกับชีวิตของเซลล์ การสังเคราะห์ด้วยแสง ก็จะกล่าวเสมอว่า "ตามระดับความเข้มข้น" - นี่คือทิศทางของความเข้มข้นที่ลดลง และ "ตรงข้ามกับระดับความเข้มข้น" - ในทิศทางของความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้น และด้วยเหตุนี้ ตัวอย่างเช่น การแพร่กระจายอย่างง่ายในเซลล์ (หรือมิฉะนั้น การแพร่กระจายแบบธรรมดา) มุ่งไปตามเกรเดียนต์ของความเข้มข้น
แต่ความขัดแย้งก็เกิดขึ้น ปรากฎว่าสำนวน "ตามการไล่ระดับความเข้มข้น" จริงๆ แล้วเป็นการเคลื่อนไหวที่ตรงกันข้ามกับทิศทางของการไล่ระดับความเข้มข้น เป็นไปได้ยังไง?

ข้อผิดพลาดที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องและแพร่หลายนี้เกี่ยวข้องกับความแตกต่างในการทำความเข้าใจทิศทางของเวกเตอร์ไล่ระดับความเข้มข้นในฟิสิกส์และชีววิทยา นักชีววิทยาชอบพูดถึงทิศทางของเวกเตอร์เกรเดียนต์ความเข้มข้นจากค่าที่มากขึ้นไปหาค่าที่น้อยลง และนักฟิสิกส์ชอบพูดจากค่าที่น้อยกว่าไปหาค่าที่มากขึ้น

ความเข้มข้นคืออะไร? กล่าวโดยกว้าง นี่คืออัตราส่วนของปริมาตรของสารและจำนวนอนุภาคที่ละลายในนั้น คำจำกัดความนี้พบได้ในวิทยาศาสตร์หลากหลายแขนง ตั้งแต่ฟิสิกส์ คณิตศาสตร์ ไปจนถึงปรัชญา ในกรณีนี้ เรากำลังพูดถึงการใช้แนวคิดเรื่อง "ความเข้มข้น" ในชีววิทยาและเคมี

การไล่ระดับสี

แปลจากภาษาละตินคำนี้แปลว่า "เติบโต" หรือ "เดิน" นั่นคือเป็น "นิ้วชี้" ที่แสดงทิศทางที่ค่าใด ๆ เพิ่มขึ้น ตัวอย่างเช่น เราสามารถใช้ความสูงเหนือระดับน้ำทะเล ณ จุดต่างๆ ของโลกได้ การไล่ระดับสี (ระดับความสูง) ในแต่ละจุดบนแผนที่จะแสดงเวกเตอร์ของค่าที่เพิ่มขึ้นจนกว่าจะถึงจุดที่เพิ่มขึ้นที่สูงชันที่สุด

ในทางคณิตศาสตร์ คำนี้ปรากฏเฉพาะในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 เท่านั้น ได้รับการแนะนำโดย Maxwell และเสนอชื่อของเขาเองสำหรับปริมาณนี้ นักฟิสิกส์ใช้แนวคิดนี้เพื่ออธิบายความแรงของสนามไฟฟ้าหรือสนามโน้มถ่วง และการเปลี่ยนแปลงของพลังงานศักย์

ไม่ใช่แค่ฟิสิกส์เท่านั้น แต่วิทยาศาสตร์อื่นๆ ใช้คำว่า "การไล่ระดับสี" ด้วย แนวคิดนี้สามารถสะท้อนถึงคุณลักษณะเชิงคุณภาพและเชิงปริมาณของสาร เช่น ความเข้มข้นหรืออุณหภูมิ

การไล่ระดับความเข้มข้น

ทีนี้เรารู้แล้วว่าความเข้มข้นคืออะไร? นี่แสดงสัดส่วนของสารที่มีอยู่ในสารละลาย สามารถคำนวณเป็นเปอร์เซ็นต์ของมวล จำนวนโมลหรืออะตอมในก๊าซ (สารละลาย) หรือเศษส่วนของทั้งหมด ตัวเลือกที่หลากหลายเช่นนี้ทำให้สามารถแสดงอัตราส่วนได้เกือบทุกแบบ และไม่เพียงแต่ในฟิสิกส์หรือชีววิทยาเท่านั้น แต่ยังรวมถึงวิทยาศาสตร์เลื่อนลอยด้วย

โดยทั่วไป การไล่ระดับความเข้มข้นเป็นสิ่งหนึ่งที่แสดงคุณลักษณะปริมาณและทิศทางการเปลี่ยนแปลงของสารในสิ่งแวดล้อมไปพร้อมๆ กัน

คำนิยาม

เป็นไปได้ไหมที่จะคำนวณการไล่ระดับความเข้มข้น? สูตรของมันแสดงถึงความแตกต่างระหว่างการเปลี่ยนแปลงเบื้องต้นในความเข้มข้นของสารและเส้นทางยาวที่สารจะต้องเอาชนะเพื่อให้เกิดความสมดุลระหว่างสารละลายทั้งสอง ในทางคณิตศาสตร์ แสดงได้โดยสูตร C = dC/dl

การมีอยู่ของการไล่ระดับความเข้มข้นระหว่างสารสองชนิดทำให้พวกมันผสมกัน หากอนุภาคเคลื่อนที่จากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงกว่าไปยังบริเวณที่ต่ำกว่าสิ่งนี้เรียกว่าการแพร่กระจายและหากมีสิ่งกีดขวางแบบกึ่งซึมผ่านได้ระหว่างอนุภาคเหล่านั้นจะเรียกว่าออสโมซิส

การขนส่งที่ใช้งานอยู่

การขนส่งเชิงรุกและเชิงรับสะท้อนการเคลื่อนไหวของสารผ่านเยื่อหุ้มหรือชั้นของเซลล์ของสิ่งมีชีวิต ได้แก่ โปรโตซัว พืช สัตว์ และมนุษย์ กระบวนการนี้เกิดขึ้นโดยใช้พลังงานความร้อน เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของสารเกิดขึ้นกับการไล่ระดับความเข้มข้น จากน้อยไปหามาก ส่วนใหญ่มักใช้อะดีโนซีนไตรฟอสเฟตหรือ ATP เพื่อทำปฏิกิริยานี้ซึ่งเป็นโมเลกุลที่เป็นแหล่งพลังงานสากล 38 จูล

มี ATP หลายประเภทที่อยู่บนเยื่อหุ้มเซลล์ พลังงานที่มีอยู่ในนั้นจะถูกปล่อยออกมาเมื่อโมเลกุลของสารถูกถ่ายโอนผ่านปั๊มที่เรียกว่า สิ่งเหล่านี้คือรูขุมขนในผนังเซลล์ที่ดูดซับและสูบอิเล็กโทรไลต์ไอออนออกมาอย่างเฉพาะเจาะจง นอกจากนี้ยังมีรูปแบบการขนส่งเช่น simport ในกรณีนี้ มีการขนส่งสารสองชนิดพร้อมกัน: สารหนึ่งออกจากเซลล์และอีกสารหนึ่งเข้าไปในเซลล์ ซึ่งจะช่วยประหยัดพลังงาน

การขนส่งตุ่ม

ใช้งานอยู่และเกี่ยวข้องกับการขนส่งสารในรูปแบบของถุงหรือถุงซึ่งเป็นเหตุให้กระบวนการนี้เรียกว่าการขนส่งตุ่ม มีสองประเภท:

1. ภาวะเอนโดโทซิส ในกรณีนี้ ฟองอากาศจะถูกสร้างขึ้นจากเยื่อหุ้มเซลล์ในขณะที่ดูดซับสารที่เป็นของแข็งหรือของเหลว ถุงอาจเรียบหรือมีขอบ ไข่ เม็ดเลือดขาว และเยื่อบุไต มีวิธีโภชนาการเช่นนี้
2. เอ็กโซไซโทซิส กระบวนการนี้ตรงกันข้ามกับกระบวนการก่อนหน้าตามชื่อ ภายในเซลล์มีออร์แกเนลล์ (เช่น อุปกรณ์ Golgi) ที่ "บรรจุ" สารลงในถุงและต่อมาจะออกทางเมมเบรน

การขนส่งแบบพาสซีฟ: การแพร่กระจาย

การเคลื่อนไหวตามระดับความเข้มข้น (จากสูงไปต่ำ) เกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องใช้พลังงาน มีสองทางเลือกสำหรับการขนส่งแบบพาสซีฟ - ออสโมซิสและการแพร่กระจาย อย่างหลังสามารถทำได้ง่ายและมีน้ำหนักเบา

ความแตกต่างที่สำคัญระหว่างออสโมซิสคือกระบวนการเคลื่อนย้ายโมเลกุลเกิดขึ้นผ่านเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านได้ และการแพร่กระจายไปตามการไล่ระดับความเข้มข้นเกิดขึ้นในเซลล์ที่มีเยื่อหุ้มซึ่งมีโมเลกุลของไขมันสองชั้น ทิศทางการขนย้ายขึ้นอยู่กับปริมาณของสารทั้งสองด้านของเมมเบรนเท่านั้น ด้วยวิธีนี้ โมเลกุลเชิงขั้ว ยูเรีย จะแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ และโปรตีน น้ำตาล ไอออน และ DNA ไม่สามารถทะลุผ่านได้

ในระหว่างกระบวนการแพร่กระจาย โมเลกุลมีแนวโน้มที่จะเติมเต็มปริมาตรที่มีอยู่ทั้งหมด รวมทั้งทำให้ความเข้มข้นทั้งสองด้านของเมมเบรนเท่ากัน มันเกิดขึ้นที่เมมเบรนไม่สามารถซึมผ่านหรือซึมผ่านสารได้ไม่ดี ในกรณีนี้จะได้รับผลกระทบจากแรงออสโมติก ซึ่งสามารถทำให้สิ่งกีดขวางหนาแน่นขึ้นและยืดออกได้ ส่งผลให้ช่องสูบน้ำมีขนาดใหญ่ขึ้น

การแพร่กระจายที่สะดวก

เมื่อการไล่ระดับความเข้มข้นไม่เป็นพื้นฐานเพียงพอสำหรับการขนส่งสาร โปรตีนจำเพาะจะช่วยได้ พวกมันอยู่บนเยื่อหุ้มเซลล์ในลักษณะเดียวกับโมเลกุลเอทีพี ด้วยเหตุนี้จึงสามารถดำเนินการขนส่งทั้งแบบแอคทีฟและพาสซีฟได้

ด้วยวิธีนี้โมเลกุลขนาดใหญ่ (โปรตีน DNA) สารที่มีขั้วซึ่งรวมถึงกรดอะมิโนและน้ำตาลและไอออนจะผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ด้วยการมีส่วนร่วมของโปรตีน ความเร็วในการขนส่งจึงเพิ่มขึ้นหลายเท่าเมื่อเทียบกับการแพร่กระจายแบบธรรมดา แต่การเร่งความเร็วนี้ขึ้นอยู่กับสาเหตุหลายประการ:

• การไล่ระดับของสสารภายในและภายนอกเซลล์
• จำนวนโมเลกุลของพาหะ
• อัตราการจับกันของสารและตัวพา
• อัตราการเปลี่ยนแปลงของพื้นผิวด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์

อย่างไรก็ตามเรื่องนี้ การขนส่งจะดำเนินการด้วยการทำงานของโปรตีนพาหะ และในกรณีนี้พลังงาน ATP จะไม่ถูกใช้

คุณสมบัติหลักที่แสดงถึงลักษณะการแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวกคือ:

1. ถ่ายโอนสารได้รวดเร็ว
2. หัวกะทิของการขนส่ง
3. ความอิ่ม (เมื่อโปรตีนทั้งหมดถูกครอบครอง)
4. การแข่งขันระหว่างสาร (เนื่องจากความสัมพันธ์ของโปรตีน)
5. ความไวต่อสารเคมีเฉพาะ - สารยับยั้ง

ออสโมซิส

ดังที่ได้กล่าวไว้ข้างต้น ออสโมซิสคือการเคลื่อนที่ของสารไปตามการไล่ระดับความเข้มข้นผ่านเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านได้ หลักการ Lechatelier-Brown อธิบายกระบวนการออสโมซิสได้ครบถ้วนที่สุด โดยระบุว่าหากระบบที่อยู่ในสมดุลได้รับอิทธิพลจากภายนอก ระบบก็จะมีแนวโน้มที่จะกลับคืนสู่สถานะเดิม ปรากฏการณ์ออสโมซิสเกิดขึ้นครั้งแรกในกลางศตวรรษที่ 18 แต่ก็ไม่ได้ให้ความสำคัญมากนัก การวิจัยปรากฏการณ์นี้เริ่มขึ้นเพียงร้อยปีต่อมา

องค์ประกอบที่สำคัญที่สุดในปรากฏการณ์ออสโมซิสคือเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านได้ซึ่งช่วยให้โมเลกุลที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางหรือคุณสมบัติบางอย่างเท่านั้นที่จะผ่านได้ ตัวอย่างเช่น ในสารละลายสองชนิดที่มีความเข้มข้นต่างกัน มีเพียงตัวทำละลายเท่านั้นที่จะผ่านสิ่งกีดขวางได้ โดยจะดำเนินต่อไปจนกว่าความเข้มข้นของเมมเบรนทั้งสองด้านจะเท่ากัน

การออสโมซิสมีบทบาทสำคัญในชีวิตเซลล์ ปรากฏการณ์นี้อนุญาตให้เฉพาะสารเหล่านั้นที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตเท่านั้นที่จะแทรกซึมเข้าไปได้ เซลล์เม็ดเลือดแดงมีเมมเบรนที่ยอมให้เฉพาะน้ำ ออกซิเจน และสารอาหารผ่านไปได้ แต่โปรตีนที่สร้างขึ้นภายในเซลล์เม็ดเลือดแดงไม่สามารถออกไปได้

ปรากฏการณ์ออสโมซิสยังพบการนำไปใช้ได้จริงในชีวิตประจำวันอีกด้วย ผู้คนที่อยู่ในกระบวนการหมักอาหารใช้หลักการเคลื่อนที่ของโมเลกุลไปตามการไล่ระดับความเข้มข้นโดยไม่รู้ตัวด้วยซ้ำ น้ำเกลืออิ่มตัวจะ "ดึง" น้ำทั้งหมดออกจากผลิตภัณฑ์ จึงสามารถเก็บไว้ได้นานขึ้น

การไล่ระดับสี(lat. gradiens, การเดินแบบไล่ระดับ) - ปริมาณเวกเตอร์ที่แสดงทิศทางของการเปลี่ยนแปลงที่เร็วที่สุดของฟังก์ชันใดๆ แนวคิดของ g ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในวิชาฟิสิกส์ ฟิสิกส์ เคมี อุตุนิยมวิทยา และวิทยาศาสตร์อื่นๆ เพื่อกำหนดลักษณะอัตราการเปลี่ยนแปลงของปริมาณใดๆ ต่อหน่วยความยาวในทิศทางการเติบโตสูงสุด G. ในชีววิทยาคือการเปลี่ยนแปลงเชิงปริมาณในคุณสมบัติ morphol หรือการทำงาน (รวมถึงทางชีวเคมี) ตามแกนใดแกนหนึ่งของร่างกาย อวัยวะ หรือเซลล์ในทุกขั้นตอนของการพัฒนา G. ซึ่งสะท้อนถึงการเปลี่ยนแปลงในฟิสิออลใด ๆ ตัวบ่งชี้ (เช่น อัตราการเผาผลาญ) เรียกว่าฟิสิออล การไล่ระดับสี (ดูการไล่ระดับสีทางสรีรวิทยา) เมื่อพิจารณาถึงไบโอออลต่างๆ กระบวนการมักจะพบกับการไฮโดรไลซิสของสนามไฟฟ้า การไฮโดรไลซิสแบบเข้มข้น การไฮโดรไลซิสแบบออสโมติก การไฮโดรไลซิสแบบอุทกสถิตแบบอุทกสถิต และอุทกพลศาสตร์แบบอุทกสถิตแบบอุณหภูมิ

การไล่ระดับของสนามไฟฟ้าในวัตถุทางชีวภาพเกิดขึ้นจากการเคลื่อนที่ของไอออนภายในเซลล์และเนื้อเยื่อ หรือเนื่องจากการให้สนามไฟฟ้าจากแหล่งกำเนิดภายนอก เช่น ระหว่างการชุบสังกะสี (ดูการชุบสังกะสี, อิเล็กโตรโฟรีซิส) โดยเฉพาะอย่างยิ่งค่าขนาดใหญ่ของสนามไฟฟ้า G. เกิดขึ้นบนเยื่อหุ้มชีวภาพ ดังนั้นด้วยความหนาของเมมเบรนประมาณ 10 นาโนเมตร และเมื่อศักย์เปลี่ยนแปลง 10 ความลาดชันของสนามไฟฟ้าจะเท่ากับ 104 V/cm การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในสนามไฟฟ้าภายในของเมมเบรนสามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงโพลาไรเซชันและระดับการเรียงลำดับของโครงสร้างของมัน มีค่าขีดจำกัดของศักย์ไฟฟ้า G ซึ่งเซลล์จะสร้างศักยะงาน (ดูศักย์ไฟฟ้าชีวภาพ การกระตุ้น)

การไล่ระดับความเข้มข้นในเนื้อเยื่อสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นเมื่อความเข้มข้นของไอออนในสภาพแวดล้อมภายในและภายนอกแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ เช่น ความเข้มข้นภายในของโพแทสเซียมไอออนสูง และไอออนของโซเดียมและคลอรีนที่มีความเข้มข้นต่ำ ดังนั้นภายในเส้นใยของกล้ามเนื้อหัวใจหนูจะมีโพแทสเซียมไอออน 140 µmol และโซเดียมไอออน 13 µmol ต่อน้ำในเซลล์ 1 กรัม สภาพแวดล้อมภายนอกประกอบด้วยโพแทสเซียมไอออน 2.7 µmol และโซเดียมไอออน 150 µmol ความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนสามารถอธิบายได้จากการมีอยู่ของสิ่งที่เรียกว่า สมดุลของดอนแนน (ดูสมดุลของเมมเบรน) ที่ทั้งสองด้านของไบโอล, เมมเบรน ในกรณีนี้ แอนไอออนที่ไม่กระจาย (เช่น แอนไอออนของโปรตีนโมเลกุลขนาดใหญ่) ทำให้เกิดการกระจายความเข้มข้นของแอนไอออนทั้งสองอย่างไม่สม่ำเสมอ (เช่น C -) และไอออนบวก (เช่น K +) ที่ทั้งสองด้านของเมมเบรน การมีอยู่ของก๊าซความเข้มข้นของโซเดียมไอออนไม่สามารถอธิบายได้ด้วยสมดุลของ Donnan และการถ่ายโอนของโซเดียมไอออนกับก๊าซความเข้มข้นนั้นอธิบายได้จากการมีอยู่ของการขนส่งไอออนแบบแอคทีฟ (ดู) ความเข้มข้น G. ของไอออนยังสามารถเกิดขึ้นจากกระบวนการเมตาบอลิซึมได้ เป็นผลให้กระบวนการกระจายไอออนทั้งหมดบนด้านต่างๆ ของเมมเบรน biol ทำให้เกิดศักยภาพในการพักตัว (ดูศักย์ไฟฟ้าชีวภาพ)

การเข้าและออกจากเซลล์ของสารต่างๆ เกิดขึ้นเนื่องจากการมีอยู่ของ G. ความเข้มข้นของสารเหล่านั้น อัตราการแพร่กระจายของสารถูกกำหนดโดยอัตราส่วน: dn/dt = Dq grad C โดยที่ n คือจำนวนโมเลกุลที่แพร่กระจายผ่านพื้นผิว q, D คือสัมประสิทธิ์ การแพร่กระจายผู้สำเร็จการศึกษา C - การไล่ระดับความเข้มข้น ค่าสัมประสิทธิ์การแพร่กระจายถูกกำหนดโดยความหนืดของตัวกลางและขนาดของโมเลกุลของสาร ความแตกต่างในอัตราการแพร่กระจายของแคตไอออนและแอนไอออน (การเคลื่อนที่ของพวกมัน) ทำให้เกิดศักยภาพในการแพร่กระจาย φ ซึ่งเกิดขึ้นที่ขอบเขตของสารละลายที่สัมผัสกันทั้งสอง และอธิบายโดยสมการ Nernst:

โดยที่ U คือการเคลื่อนที่ของไอออนบวก V คือการเคลื่อนที่ของไอออน C1 และ C2 คือความเข้มข้นของอิเล็กโทรไลต์ในสารละลายสัมผัสสองชนิด R - ค่าคงที่ของแก๊ส, T - สัมบูรณ์ t°, n - ประจุไอออน, F - เลขฟาราเดย์ ศักยภาพในการแพร่กระจายจะมีน้อยมากเมื่อการเคลื่อนที่ของแคตไอออนและไอออนมีค่าเท่ากันหรือใกล้เคียง เช่น ในกรณีของสารละลาย KCl ดังนั้นอิเล็กโทรไลต์นี้จึงถูกใช้ในชีววิทยาและการแพทย์เป็นตัวนำของเหลวในระหว่างการชุบสังกะสี อิเล็กโตรโฟรีซิส ฯลฯ

การไล่ระดับออสโมติกแสดงลักษณะเฉพาะของความแตกต่างของความดันออสโมติก (ซม.) ในระบบตัวทำละลาย-สารละลาย โดยแยกจากกันด้วยเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านได้ กล่าวคือ ซึมผ่านไปยังโมเลกุลของตัวทำละลายได้ แต่ไม่สามารถซึมผ่านไปยังสารที่ละลายได้ แรงดันออสโมติกหมายถึงปริมาณแรงที่ต้องใช้กับสารละลายเพื่อหยุดการเคลื่อนที่ของตัวทำละลายไปยังสารละลาย เมื่อแรงดันออสโมติกในสภาพแวดล้อมภายนอกของเซลล์เปลี่ยนแปลง (เช่น เมื่อเพิ่มขึ้น) น้ำจะเข้าสู่เซลล์ อัตราการไหลของน้ำจะเป็นสัดส่วนกับของไหลออสโมติก (ระหว่างสภาพแวดล้อมภายในและภายนอกของเซลล์) ดังนั้น สำหรับเม็ดเลือดแดง อัตราการซึมผ่านของน้ำคือ 2.5 µm 3 /ms 2 -min-atm ความดันออสโมติกของเลือดของสัตว์ชั้นสูงมีค่าประมาณ น้ำ 40 มม. ศิลปะ. และเป็นส่วนเล็กๆ ของความดันโลหิตทั้งหมด หากการเผาผลาญโปรตีนหรือเกลือหยุดชะงัก ความดันออสโมติกก็จะเปลี่ยนไปด้วย เช่น เมื่อเพิ่มขึ้น น้ำจะเข้าสู่เนื้อเยื่อทำให้เกิดอาการบวมน้ำ (ดู)

การไล่ระดับอุทกสถิตแสดงลักษณะของความแตกต่างของความดันระหว่างสภาพแวดล้อมภายนอกและภายในของเซลล์ สิ่งมีชีวิตทั้งหมด หรือแต่ละส่วนของเซลล์ ดังนั้นการทำงานของหัวใจจึงนำไปสู่การปรากฏตัวของการไล่ระดับอุทกสถิต ในส่วนของหลอดเลือดแดงของระบบไหลเวียนโลหิตจะมีความดันอุทกสถิตเชิงบวกเกิดขึ้นในส่วนของหลอดเลือดดำ - เป็นลบ (ดูความดันโลหิต) ความดันอุทกสถิตสามารถชดเชยแรงดันออสโมติกซึ่งเกิดขึ้นในเส้นเลือดฝอยของระบบไหลเวียนโลหิต ด้วยการเพิ่มขึ้นของความดันโลหิตอุทกสถิต (เช่นความดันโลหิตสูง) การปล่อยน้ำจากกระแสเลือดเข้าสู่เนื้อเยื่อจะเพิ่มขึ้นซึ่งอาจนำไปสู่อาการบวมน้ำได้

การไล่ระดับอุณหภูมิซึ่งเกิดขึ้นจากความแตกต่างของอุณหภูมิภายในและภายนอกเซลล์ส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อกระบวนการชีวิตเกือบทั้งหมด ดังนั้นอัตราการแพร่กระจายของอิเล็กโทรไลต์จึงเพิ่มขึ้น 30-40% โดยมีอุณหภูมิเพิ่มขึ้น 10° ค่าการนำไฟฟ้าของเซลล์เพิ่มขึ้นประมาณเท่ากัน การถ่ายเทความร้อนเป็นสัดส่วนกับอุณหภูมิทั้งสองด้านของพื้นผิว ในกรณีนี้ Q = -ladgrad T โดยที่ Q คือปริมาณความร้อนที่ถ่ายโอนผ่านพื้นผิวที่นำความร้อน lam คือสัมประสิทธิ์ การนำความร้อน T - อุณหภูมิสัมบูรณ์ แหล่งความร้อนหลักในร่างกายมนุษย์และสัตว์คือกระบวนการคายความร้อนที่เกิดขึ้นระหว่างการทำงานของกล้ามเนื้อและอวัยวะภายใน การกระจายความร้อน (เช่น จากพื้นผิวของร่างกายมนุษย์) ยังสามารถเกิดขึ้นได้ผ่านการพาความร้อน การแผ่รังสี และการระเหย กระบวนการทั้งหมดนี้เร่งขึ้นตามอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้น G

บรรณานุกรม:ไบเออร์ วี. ชีวฟิสิกส์, ทรานส์. จากภาษาเยอรมัน ม. 2505; ชีวฟิสิกส์เอ็ด B. N. Tarusova และ O. R. Collier, M. , 1968; Pasynsky A. G. เคมีชีวฟิสิกส์, M. , 1968

ยู. เอ็ม. เปตรูเซวิช.

การไล่ระดับความเข้มข้น(จาก ละติจูด เกรดี้, บัณฑิต, บัณฑิต- ความก้าวหน้า การเคลื่อนไหว การไหล แนวทาง แย้ง- ด้วย, ร่วมกัน, ร่วมกัน + ศูนย์กลาง- ศูนย์กลาง) หรือการไล่ระดับความเข้มข้นคือ เวกเตอร์ ปริมาณทางกายภาพแสดงถึงขนาดและทิศทางของการเปลี่ยนแปลงที่ยิ่งใหญ่ที่สุด ความเข้มข้นสารใดๆ ในสิ่งแวดล้อม ตัวอย่างเช่น ถ้าเราพิจารณาสองบริเวณที่มีความเข้มข้นของสารต่างกัน โดยคั่นด้วยเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านได้ การไล่ระดับความเข้มข้นจะถูกส่งจากบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าของสารไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงกว่า

การขนส่งที่ใช้งานอยู่- การโอนเรื่องผ่าน เซลล์หรือภายในเซลล์ เมมเบรน(ทรานส์เมมเบรน เอ.ที.) หรือผ่านชั้นของเซลล์ (ทรานส์เซลล์ เอ.ที.) ไหลมาปะทะ การไล่ระดับความเข้มข้นจากบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำไปจนถึงบริเวณที่สูงนั่นคือการใช้พลังงานอิสระของร่างกาย ในกรณีส่วนใหญ่ แหล่งที่มาของพลังงานคือพลังงานของพันธะพลังงานสูง แต่ไม่เสมอไป เอทีพี.

ATPases ในการขนส่งต่างๆ ซึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์และเกี่ยวข้องกับกลไกการถ่ายโอนสาร เป็นองค์ประกอบหลักของอุปกรณ์โมเลกุล - ปั๊มที่ช่วยให้มั่นใจในการดูดซึมแบบเลือกสรรและสูบออกจากสารบางชนิด (เช่น อิเล็กโทรไลต์) โดยเซลล์ การขนส่งที่ไม่ใช่อิเล็กโทรไลต์เฉพาะเจาะจงเชิงรุก (การขนส่งทางโมเลกุล) ทำได้โดยใช้เครื่องจักรระดับโมเลกุลหลายประเภท - ปั๊มและตัวพา การลำเลียงสารที่ไม่ใช่อิเล็กโตรไลต์ (โมโนแซ็กคาไรด์ กรดอะมิโน และโมโนเมอร์อื่นๆ) สามารถใช้ร่วมกับ ซิมพอร์ต- การลำเลียงสารอื่น ซึ่งการเคลื่อนที่ต้านการไล่ระดับความเข้มข้นเป็นแหล่งพลังงานสำหรับกระบวนการแรก สามารถจัดให้มี Symport ได้โดยการไล่ระดับไอออน (เช่น โซเดียม) โดยไม่ต้องมีส่วนร่วมโดยตรงของ ATP

การขนส่งแบบพาสซีฟ- การลำเลียงสารผ่าน การไล่ระดับความเข้มข้นจากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงไปจนถึงบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำโดยไม่มีการใช้พลังงาน (เช่น การแพร่กระจาย, การดูดซึม- การแพร่กระจายคือการเคลื่อนที่แบบพาสซีฟของสารจากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำกว่า ออสโมซิสคือการเคลื่อนที่แบบพาสซีฟของสารบางชนิดผ่านเมมเบรนกึ่งซึมผ่านได้ (โดยปกติแล้วโมเลกุลขนาดเล็กจะทะลุผ่านได้ โมเลกุลขนาดใหญ่จะไม่ผ่านเข้าไป)

การแทรกซึมของสารเข้าไปในเซลล์ผ่านเยื่อหุ้มมีสามประเภท: การแพร่กระจายอย่างง่าย, การแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวก, การขนส่งที่ใช้งานอยู่.

การแพร่กระจายอย่างง่าย

ในการแพร่กระจายอย่างง่าย อนุภาคของสารจะเคลื่อนที่ผ่านชั้นไขมัน (lipid bilayer) ทิศทางของการแพร่กระจายอย่างง่ายนั้นพิจารณาจากความแตกต่างของความเข้มข้นของสารทั้งสองด้านของเมมเบรนเท่านั้น โดยการแพร่กระจายอย่างง่ายพวกมันจะแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ ไม่ชอบน้ำสาร (O2, N2, เบนซิน) และโมเลกุลเล็กมีขั้ว (CO 2, H 2 O, ยูเรีย- โมเลกุลที่มีขั้วค่อนข้างใหญ่ (กรดอะมิโน, โมโนแซ็กคาไรด์), อนุภาคที่มีประจุ (ไอออน) และโมเลกุลขนาดใหญ่ (DNA, โปรตีน) ไม่สามารถทะลุผ่านได้

การแพร่กระจายที่สะดวก

สารส่วนใหญ่ถูกขนส่งผ่านเมมเบรนโดยใช้โปรตีนขนส่ง (โปรตีนพาหะ) ที่แช่อยู่ในเมมเบรน โปรตีนขนส่งทั้งหมดสร้างเส้นทางโปรตีนต่อเนื่องผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนพาหะจะทำการขนส่งสารทั้งแบบพาสซีฟและแอคทีฟ สารที่มีขั้ว (กรดอะมิโน โมโนแซ็กคาไรด์) อนุภาคที่มีประจุ (ไอออน) ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์โดยใช้การแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวก โดยการมีส่วนร่วมของโปรตีนแชนเนลหรือโปรตีนพาหะ การมีส่วนร่วมของโปรตีนตัวพาทำให้มีอัตราการแพร่ที่เอื้ออำนวยที่สูงกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับการแพร่กระจายแบบพาสซีฟอย่างง่าย อัตราการแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวกนั้นขึ้นอยู่กับหลายสาเหตุ: ขึ้นอยู่กับการไล่ระดับความเข้มข้นของเมมเบรนของสารที่ถูกขนส่ง, ปริมาณของผู้ขนส่งที่จับกับสารที่ถูกขนส่ง, อัตราการจับตัวของสารโดยผู้ขนส่งบนพื้นผิวหนึ่งของ เมมเบรน (เช่น บนพื้นผิวด้านนอก) กับอัตราการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในโมเลกุลของตัวขนส่ง ซึ่งเป็นผลมาจากการที่สารถูกถ่ายโอนผ่านเมมเบรนและปล่อยออกมาที่อีกด้านหนึ่งของเมมเบรน การแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวกไม่ต้องการต้นทุนพลังงานพิเศษเนื่องจากการไฮโดรไลซิสของ ATP คุณลักษณะนี้แยกความแตกต่างระหว่างการแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวกจากการขนส่งเมมเบรนที่ใช้งานอยู่