การแพร่กระจายอย่างง่ายคืออะไร ดูว่า "การแพร่กระจายอย่างง่าย" ในพจนานุกรมอื่นๆ คืออะไร ดูว่า "การขนส่งแบบพาสซีฟ" ในพจนานุกรมอื่น ๆ คืออะไร

ด้วยการแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวก สารต่างๆ จะถูกขนส่งผ่านเมมเบรนไปตามการไล่ระดับความเข้มข้น แต่ด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนพาหะของเมมเบรนชนิดพิเศษ (ทรานส์โลเคส) โปรตีนพาหะมีศูนย์กลางการจับที่เสริมกับสารที่ถูกขนส่ง ดังนั้น การแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวก แตกต่างจากการแพร่กระจายแบบง่าย มีลักษณะพิเศษคือมีการคัดเลือกสูง: แต่ละสารหรือกลุ่มของสารที่คล้ายกันมีพาหะของตัวเอง

สารที่ถูกถ่ายโอนจะเกาะติดกับทรานสโลเคสซึ่งเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างช่องเปิดในเมมเบรนและสารจะถูกปล่อยออกจากอีกด้านหนึ่งของเมมเบรน เนื่องจากไม่มีสิ่งกีดขวางที่ไม่ชอบน้ำในช่องนี้ กลไกนี้จึงเรียกว่าการแพร่แบบอำนวยความสะดวก การเคลื่อนย้ายไอออนผ่านช่องไอออนจึงเป็นอีกรูปแบบหนึ่งของการแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวก สำหรับอะตอมและโมเลกุลที่แตกตัวเป็นไอออน ชั้นที่ไม่ชอบน้ำของเมมเบรนนั้นยากต่อการเอาชนะ การถ่ายโอนไอออนของทรานส์เมมเบรนจำนวนหนึ่ง (Ca2+, Na+, K+, O") เกิดขึ้นผ่านช่องไอออน ช่องไอออนคือโครงสร้างโปรตีนโอลิโกเมอร์ที่ทะลุผ่านเมมเบรนจากด้านนอกสู่พื้นผิวด้านในและสร้างช่องทางที่ชอบน้ำของเมมเบรน (เติมน้ำ) , ผ่านได้สำหรับไอออนบางตัว ( รูปที่ 7.13, c) การเลือกช่องต่อไอออนจะถูกกำหนดโดยการมีศูนย์กลางการจับไอออนเฉพาะในโปรตีนช่อง ในกรณีส่วนใหญ่การซึมผ่านของช่องดังกล่าวสามารถปิดหรือเปิดได้ ( ดูด้านล่าง) ฮอร์โมนหรือโมเลกุลส่งสัญญาณอื่น ๆ ที่ช่องสัญญาณที่กำหนดมีศูนย์กลางการยึดเกาะ มีช่องสัญญาณที่ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของศักยภาพของเมมเบรน
การเคลื่อนที่ของไอออนผ่านช่องต่างๆ เกิดขึ้นจากการแพร่กระจายไปตามระดับความเข้มข้นของไอออน ไอออนมีประจุไฟฟ้า ดังนั้นการก่อตัวของความแตกต่างของความเข้มข้นของไอออนที่ด้านต่างๆ ของเมมเบรนพร้อมกันจึงหมายถึงการก่อตัวของประจุไฟฟ้าที่แตกต่างกัน ซึ่งส่งผลต่อทิศทางการถ่ายโอนไอออนด้วย ความต่างศักย์ไฟฟ้าและความแตกต่างของความเข้มข้นรวมกันเรียกว่าศักย์ไฟฟ้าเคมี ด้วยเหตุนี้ ไอออนจึงเคลื่อนที่ผ่านช่องไอออนไปตามระดับความชันของศักย์ไฟฟ้าเคมีของเมมเบรน
การไหลของสารที่มีการควบคุมผ่านการแพร่กระจายที่เรียบง่ายและอำนวยความสะดวกในเซลล์ที่มีชีวิตไม่เคยหยุดนิ่งเนื่องจากความเข้มข้นของความเข้มข้นไม่เคยเกิดขึ้น: สารที่เข้าสู่เซลล์เช่นออกซิเจนกลูโคสจะถูกใช้ในกระบวนการเมตาบอลิซึมและการสูญเสียของสารเหล่านี้จะถูกเติมเต็มอย่างต่อเนื่อง ของการถ่ายโอนเมมเบรน
การถ่ายโอนสารโดยการแพร่กระจายอย่างง่ายและอำนวยความสะดวกเรียกว่าการขนส่งแบบพาสซีฟ เนื่องจากการถ่ายโอนเกิดขึ้นตามระดับความเข้มข้น

การแพร่กระจายที่สะดวกเรียกอีกอย่างว่าการแพร่กระจายของพาหะเนื่องจากสารถูกขนส่งผ่านเมมเบรนโดยโปรตีนพาหะจำเพาะ ดังนั้นตัวขนส่งจึงอำนวยความสะดวกในการแพร่กระจายของสารไปยังด้านตรงข้ามของเมมเบรน

การแพร่กระจายที่สะดวกแตกต่างจากการแพร่กระจายอย่างง่ายโดยมีคุณสมบัติที่สำคัญดังต่อไปนี้: ขนาดของการแพร่กระจายอย่างง่ายผ่านช่องเปิดจะเพิ่มขึ้นตามสัดส่วนความเข้มข้นของสารที่แพร่กระจาย และด้วยการอำนวยความสะดวกในการแพร่กระจาย เมื่อความเข้มข้นของสารที่แพร่กระจายเพิ่มขึ้น อัตราการแพร่กระจายจะถึงค่าสูงสุด ซึ่งเรียกว่าวีแม็กซ์ ความแตกต่างระหว่างการแพร่กระจายแบบง่ายและแบบอำนวยความสะดวกนี้แสดงไว้ในรูปที่ 1 4-6. จะเห็นได้ว่าเมื่อความเข้มข้นของสารแพร่กระจายเพิ่มขึ้น ค่าของการแพร่กระจายอย่างง่ายจะเพิ่มขึ้นตามสัดส่วน และเมื่อมีการแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวก ค่าของการแพร่กระจายจะต้องไม่สูงกว่าระดับ Vmax

อะไรเป็นตัวจำกัดอัตราการแพร่แบบอำนวยความสะดวก?- ภาพประกอบนี้แสดงโปรตีนตัวพาที่มีรูพรุน ซึ่งส่วนด้านนอกมีขนาดใหญ่พอที่จะลำเลียงโมเลกุลจำเพาะได้ นอกจากนี้ ยังแสดงให้เห็นคือตัวรับการจับที่ด้านในของโปรตีนตัวพา โมเลกุลที่ถูกขนส่งจะเข้าสู่รูขุมขนและจับกับตัวรับ จากนั้น ภายในเสี้ยววินาที การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างหรือทางเคมีเกิดขึ้นในโปรตีนตัวพา ส่งผลให้รูพรุนเปิดที่ด้านตรงข้ามของเมมเบรน

เพราะความแข็งแกร่ง การเชื่อมต่อกับตัวรับอ่อนแอการเคลื่อนที่ด้วยความร้อนของโมเลกุลที่เกาะอยู่ทำให้โมเลกุลแตกตัวออกจากตัวรับและถูกปล่อยออกมาที่ด้านตรงข้ามของเมมเบรน ความเร็วของการขนส่งโมเลกุลผ่านกลไกนี้ไม่เคยมากกว่าความเร็วที่การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นในโมเลกุลโปรตีนตัวพาเมื่อมันเปลี่ยนจากสถานะหนึ่งไปอีกสถานะหนึ่ง ควรสังเกตเป็นพิเศษว่ากลไกนี้ช่วยให้โมเลกุลที่ถูกขนส่งเคลื่อนที่ได้เช่น กระจายผ่านเมมเบรนไปในทิศทางใดก็ได้

ไปยังสารที่สำคัญที่สุดที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ผ่านการอำนวยความสะดวกในการแพร่กระจายได้แก่กลูโคสและกรดอะมิโนส่วนใหญ่ มีการค้นพบโมเลกุลตัวขนส่งกลูโคสและมีน้ำหนักโมเลกุลประมาณ 45,000 นอกจากนี้ยังสามารถขนส่งโมโนแซ็กคาไรด์อื่นๆ อีกหลายชนิดที่มีโครงสร้างคล้ายกับกลูโคส รวมถึงกาแลคโตสด้วย นอกจากนี้อินซูลินยังช่วยเพิ่มอัตราการแพร่กระจายของกลูโคสที่อำนวยความสะดวกได้ 10-20 เท่า

ตอนนี้ก็ชัดเจนว่าผ่าน เยื่อหุ้มเซลล์สารหลายชนิดสามารถแพร่กระจายได้ โดยทั่วไปสิ่งที่สำคัญคือปริมาณการแพร่กระจายของสารโดยรวมในทิศทางที่ต้องการ ซึ่งถูกกำหนดโดยปัจจัยหลายประการ

อิทธิพลของความแตกต่างของความเข้มข้นต่อค่า การแพร่กระจาย "บริสุทธิ์" ผ่านเมมเบรน- อัตราการแพร่กระจายภายในของสารจะเป็นสัดส่วนกับความเข้มข้นของโมเลกุลด้านนอก เนื่องจากความเข้มข้นนี้จะกำหนดจำนวนโมเลกุลที่ชนกับด้านนอกของเมมเบรนในแต่ละวินาที ในทางกลับกัน อัตราที่โมเลกุลแพร่กระจายออกไปด้านนอกจะเป็นสัดส่วนกับความเข้มข้นภายในเมมเบรน ดังนั้นปริมาณของการแพร่กระจาย "สุทธิ" เข้าสู่เซลล์จึงเป็นสัดส่วนกับความแตกต่างของความเข้มข้นภายนอกและภายใน หรือ
การแพร่กระจาย "บริสุทธิ์" ~ (C0 - Q) โดยที่ C0 คือความเข้มข้นภายนอก และ Q คือความเข้มข้นภายใน

กลับไปที่เนื้อหาของส่วน " "

กิจกรรมที่สำคัญของเซลล์ขึ้นอยู่กับการแทรกซึมเข้าและออกจากเซลล์ของสารต่างๆอย่างต่อเนื่อง น้ำตาล กรดอะมิโน และสารอาหารอื่นๆ เข้าสู่เซลล์เพื่อตอบสนองความต้องการที่เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตและการผลิตพลังงาน และผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมจะถูกกำจัดออกไป นอกจากนี้องค์ประกอบไอออนิกของไซโตพลาสซึมยังแตกต่างอย่างมากจากองค์ประกอบไอออนิกของสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์ และจำเป็นต้องมีการขนส่งไอออนของเมมเบรนคงที่เพื่อรักษาความแตกต่างนี้ แยกแยะ เฉยๆ(กล่าวคือไม่ผันผวน) และ การขนส่งที่ใช้งานอยู่- การขนส่งสารหรือไอออนแบบพาสซีฟจะเกิดขึ้นในทิศทางที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าเท่านั้น ( การแพร่กระจาย) และดำเนินการโดย การแพร่กระจายอย่างง่ายผ่านชั้นไขมัน (lipid bilayer) การแพร่กระจายผ่านช่องทางเมมเบรนและ อำนวยความสะดวกในการแพร่กระจาย.

การแพร่กระจายอย่างง่ายผ่านชั้นไขมันหรือช่องในเมมเบรน และการแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวกเป็นกระบวนการแบบพาสซีฟที่ใช้พลังงานศักย์เท่านั้นที่เก็บไว้ในรูปแบบของความแตกต่างในความเข้มข้นของสารที่อยู่ด้านตรงข้ามของเมมเบรน ในระหว่างการแพร่กระจาย ความเข้มข้นของสารในสองช่องมีแนวโน้มที่จะมีค่าสมดุล และเมื่อถึงจุดสมดุล ฟลักซ์การแพร่ทั้งหมดจะกลายเป็นศูนย์ แม้ว่าฟลักซ์ที่มีขนาดเท่ากันและตรงกันข้ามในทิศทางยังคงมีอยู่ก็ตาม

ในกรณีของการแพร่กระจายอย่างง่ายผ่านชั้นลิพิด โมเลกุลของตัวถูกละลายสามารถพุ่งเข้าสู่เฟสลิพิดได้เนื่องจากการเคลื่อนที่ด้วยความร้อนและข้ามเมมเบรนไปสิ้นสุดที่อีกด้านหนึ่ง ในเวลาเดียวกันตามกฎการแพร่กระจายการเคลื่อนที่ของโมเลกุลที่เป็นกลาง ( ไม่ใช่อิเล็กโทรไลต์) ภายในเมมเบรนจะลดลงเมื่อขนาดของโมเลกุลเพิ่มขึ้นและความหนืดของเมมเบรนเพิ่มขึ้น ในการย้ายจากระยะน้ำไปสู่ระยะลิพิด โมเลกุลที่ละลายในน้ำจะต้องทำลายพันธะไฮโดรเจนทั้งหมดด้วยน้ำก่อน ซึ่งต้องใช้พลังงานประมาณ 5 กิโลแคลอรีต่อพันธะไฮโดรเจน 1 โมล ต่อไปโมเลกุลจะต้องละลายในชั้นไขมัน (lipid bilayer) พารามิเตอร์เชิงปริมาณที่กำหนดอัตราการแพร่กระจายของสารที่ไม่ใช่อิเล็กโทรไลต์ผ่านชั้นไขมัน (และดังนั้นจึงขนส่งเข้าสู่เซลล์) คือ ค่าสัมประสิทธิ์การกระจายระหว่างเฟสลิพิดและเฟสที่เป็นน้ำ ( ถึง) เท่ากับอัตราส่วนของความเข้มข้นของสารที่กำหนดในระยะไขมัน (เช่น น้ำมันมะกอก) ต่อความเข้มข้นในน้ำ ขนาด ถึงกำหนดโดยการทดลองสำหรับสารเฉพาะแต่ละชนิด ช่วงของสัมประสิทธิ์การกระจายของสารนอนอิเล็กโตรไลต์นั้นกว้างมากและแตกต่างกันตามลำดับความสำคัญหลายระดับ ตัวอย่างเช่น สำหรับกลีเซอรอลไตรไฮดริกแอลกอฮอล์ ค่าสัมประสิทธิ์นี้จะน้อยกว่ายูรีเทน 1,000 เท่า ความสามารถในการละลายไขมันต่ำของกลีเซอรอลเกิดจากการมีกลุ่มไฮดรอกซิลสามกลุ่มในโมเลกุลซึ่งสร้างพันธะไฮโดรเจนกับน้ำและการก่อตัวของพันธะไฮโดรเจนหนึ่งพันธะทำให้ค่าสัมประสิทธิ์การกระจายลดลงประมาณ 40 เท่า

การแพร่กระจายอย่างง่ายผ่านชั้นไขมัน bilayer นั้นมีลักษณะเฉพาะ จลนศาสตร์ที่ไม่มีความอิ่มตัวเหล่านั้น. อัตราการถ่ายโอนของสารจะเพิ่มขึ้นอย่างซ้ำซากจำเจเมื่อเพิ่มความเข้มข้นในของเหลวนอกเซลล์ สัดส่วนระหว่างความเข้มข้นและอัตราการแทรกซึมของสารเข้าไปในเซลล์ ซึ่งคงอยู่ตลอดช่วงความเข้มข้นที่เป็นไปได้ในทางปฏิบัติทั้งหมด แยกแยะความแตกต่างระหว่างการแพร่กระจายแบบธรรมดากับการแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวก

การแพร่กระจายที่สะดวก- ในระหว่างการขนส่งสารบางชนิดเข้าสู่เซลล์จะสังเกตได้ จลนพลศาสตร์ของความอิ่มตัว, เช่น. ความชันของกราฟของการขึ้นต่อกันของอัตราการเข้าสู่เซลล์จากความเข้มข้นนอกเซลล์ของมันจะลดลงตลอดเวลา และเมื่อถึงความเข้มข้นที่แน่นอน ก็จะถึงที่ราบสูง และความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้นอีกไม่ได้นำไปสู่ การเพิ่มขึ้นของสารเข้าสู่เซลล์ ผลกระทบนี้เกิดจากการที่การขนส่งสารดังกล่าว (โดยปกติจะเป็นไฮโดรฟิลิกหรือไอออน) ไปตามการไล่ระดับความเข้มข้นผ่านเมมเบรนนั้นทำได้ยากและเกิดขึ้นหลังจากรวมกับโมเลกุลพาหะพิเศษเท่านั้น อัตราการแพร่กระจายที่สะดวกดังกล่าวจะถึงระดับสูงสุดเมื่อโมเลกุลของพาหะทั้งหมดถูกครอบครองโดยสารที่กำลังขนส่ง ความเข้มข้นของสารที่ถูกขนส่งซึ่งมีอัตราการขนส่งผ่านเมมเบรนเท่ากับครึ่งหนึ่งของค่าสูงสุดจะแสดงลักษณะเฉพาะของโมเลกุลของตัวขนส่งที่สัมพันธ์กับสารที่ถูกขนส่ง และเรียกว่าค่าคงที่การจับ ยิ่งค่าคงที่การจับมีค่าต่ำ ความสัมพันธ์ของโมเลกุลพาหะและโมเลกุลของสารที่ถูกขนส่งก็จะยิ่งสูงขึ้น

ตัวอย่างเช่น ค่าคงที่การจับของโมเลกุลกลูโคสกับตัวขนส่งบนเมมเบรนของเม็ดเลือดแดงคือ 6.2 มิลลิโมลาร์ ในเวลาเดียวกัน ค่าคงที่การจับของตัวขนส่งนี้กับฟรุกโตส ซึ่งเป็นโมโนแซ็กคาไรด์อีกชนิดหนึ่งที่มีโครงสร้างคล้ายกับกลูโคส มีลักษณะเฉพาะโดยค่าคงที่การจับที่ 2000 มิลลิโมลาร์ ดังนั้นที่ความเข้มข้นของเลือด 5.5 mM กลูโคสจะถูกขนส่งไปยังเม็ดเลือดแดงได้อย่างมีประสิทธิภาพในขณะที่ฟรุกโตสไม่สามารถเจาะเข้าไปในเซลล์โดยใช้ตัวขนย้ายนี้

การขนส่งสารเข้าสู่เซลล์โดยใช้โมเลกุลพาหะมีขั้นตอนดังต่อไปนี้:

·การรับรู้ - การเชื่อมโยงเฉพาะของพาหะกับโมเลกุลของสารที่ขนส่งเข้าไปในเซลล์และการก่อตัวของสิ่งที่ซับซ้อนระหว่างพาหะและโมเลกุลที่ถูกขนส่ง

·การโยกย้าย - การเคลื่อนไหวของคอมเพล็กซ์ที่เกิดขึ้นจากด้านนอกของเมมเบรนไปด้านใน

· การปล่อยโมเลกุลของสารที่ถูกขนส่งจากสารเชิงซ้อนพร้อมกับโมเลกุลของตัวพาเข้าไปในไซโตโซล

·การฟื้นตัว - ตัวขนย้ายจะกลับสู่ด้านนอกของเมมเบรน

พาหะคือโมเลกุลโปรตีนที่แตกต่างจากโปรตีน - เอนไซม์อื่น ๆ ไม่สามารถกระตุ้นการเกิดปฏิกิริยาทางชีวเคมีได้ อย่างไรก็ตาม ตัวขนส่งและเอนไซม์มีคุณสมบัติทั่วไปหลายประการ:

· ความสามารถในการจับสารบางชนิดโดยเฉพาะและความสามารถนี้มีคุณลักษณะเชิงปริมาณโดยค่าคงที่การจับ;

· การทำงานของพวกมันสามารถถูกยับยั้งได้ด้วยสารยับยั้งจำเพาะ การขนส่งซึ่งพาหะซึ่งเป็นผลมาจากรอบการขนส่งหนึ่งรอบเรียกว่าการถ่ายโอนหนึ่งโมเลกุลของสารผ่านเมมเบรน- ตัวอย่างของการขนส่งดังกล่าวคือการถ่ายโอนกลูโคสไปเป็นเม็ดเลือดแดง ถ้าพาหะขนส่งโมเลกุล 2 โมเลกุลผ่านเมมเบรนพร้อมกัน ซิมพอร์ต- ในระหว่างการสมมาตร ทั้งโมเลกุลที่เหมือนกันสองโมเลกุลและโมเลกุลของสารสองชนิดที่แตกต่างกันสามารถเคลื่อนที่ผ่านเมมเบรนได้พร้อม ๆ กัน การขนส่งกลูโคสและกรดอะมิโนเข้าสู่เซลล์เยื่อบุผิวในลำไส้ขึ้นอยู่กับโซเดียมไอออน ในกรณีนี้ ค่าคงที่การจับกลูโคสจะลดลงเป็น 3 มิลลิโมลาร์ ในที่สุดการขนส่งก็ถูกเรียก ต่อต้านถ้าเมื่อพาหะเคลื่อนจากด้านนอกของเมมเบรนไปด้านใน โมเลกุลของสารหนึ่งจะถูกถ่ายโอน และเมื่อเคลื่อนที่ไปในทิศทางตรงกันข้าม โมเลกุลของสารอื่นจะถูกถ่ายโอน

การแพร่กระจายผ่านช่องทางเมมเบรนอีกกลไกหนึ่งที่ช่วยให้โมเลกุลที่ชอบน้ำและไอออนอนินทรีย์ Na+, K+, Cl-ผ่านชั้นไขมันสองชั้นประกอบด้วยการแพร่กระจายของเมมเบรนผ่านช่องทางพิเศษที่เต็มไปด้วยน้ำ ช่องเมมเบรนตั้งอยู่ภายในสิ่งที่เรียกว่าโปรตีนที่สร้างช่องซึ่งเจาะเยื่อหุ้มเซลล์ การมีอยู่ของช่องทางดังกล่าวเป็นหลักฐานจากผลการศึกษาเยื่อหุ้มชั้นไขมันเทียม เมมเบรนเหล่านี้มีความสามารถในการซึมผ่านของไอออนอนินทรีย์และน้ำได้ต่ำมาก แต่เมื่อเพิ่มโปรตีนที่สร้างช่องสัญญาณจำนวนเล็กน้อยที่สกัดจากเยื่อหุ้มเซลล์ลงไป ความสามารถในการซึมผ่านของไอออนจะเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ มันใกล้เคียงกับการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ตามธรรมชาติ เส้นผ่านศูนย์กลางของช่องดังกล่าวไม่เกิน 0.7-1.0 นาโนเมตร- เพื่อให้แน่ใจว่าไอออนที่จำเป็นจะไหลเข้าสู่เซลล์ ช่องน้ำจะเป็นเพียงส่วนเล็กๆ ของพื้นที่เมมเบรนก็เพียงพอแล้ว

สารบางชนิด (ไอโอโนฟอร์) เองก็สามารถสร้างช่องทางในชั้นไลปิดได้ Ionophores รวมถึงยาปฏิชีวนะ นิสตาติน,โมเลกุลของมันก่อตัวเป็นช่องทางในเยื่อหุ้มเซลล์ โมเลกุลและไอออนที่เป็นกลางซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางไม่เกิน 0.4 นาโนเมตรสามารถผ่านช่องเหล่านี้ได้: น้ำ ยูเรีย คลอรีนไอออน แคตไอออนไม่สามารถผ่านช่องเหล่านี้ได้ สาเหตุหลักมาจากประจุบวกคงที่ตามผนังช่อง แสดงให้เห็นว่าการรวม nystatin ในเยื่อหุ้มเทียม ส่งผลให้พื้นที่เพิ่มขึ้นเพียง 0.001 - 0.01% ส่งผลให้ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนเพิ่มขึ้น 100,000 เท่าสำหรับ คลอรีนไอออน- ยาปฏิชีวนะ Ionophore gramicidin และ valinomycin กระตุ้นการเข้าสู่ K + ไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ยาปฏิชีวนะเหล่านี้มีรูปร่างเหมือนโดนัท ไอออนที่ถูกขนส่งจะอยู่ในรูโดนัท ซึ่งขนาดจะเป็นตัวกำหนดความสามารถในการจับไอออนของโลหะอัลคาไลบางชนิด ตัวอย่างเช่น valinomycin มีลักษณะเฉพาะด้วยการเลือกที่สูงมากสำหรับ K + เมื่อเทียบกับ Na + (10,000 เท่า)

เชื่อกันมานานแล้วว่าการซึมผ่านของเมมเบรนลงสู่น้ำเกิดจากการแพร่ของโมเลกุลผ่านชั้นไขมัน อย่างไรก็ตามพบว่ามีสารประกอบ สารปรอทยับยั้งการขนส่งนี้ทำให้โปรตีนบางชนิดไม่ทำงาน ขณะนี้เป็นที่ยอมรับแล้วว่าการขนส่งน้ำอย่างรวดเร็วผ่านเยื่อหุ้มชีวภาพนั้นได้รับการรับรองโดยช่องทางของเมมเบรน - โปรตีนพิเศษ อะควาพอรินโปรตีนเหล่านี้พบได้ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด แม้ว่าจะถูกค้นพบเมื่อ 10 ปีที่แล้วก็ตาม Aquaporins คัดเลือกน้ำได้ดีมาก โดยไม่ยอมให้ไฮโดรเนียมไอออน H3O+ ผ่านไปได้ มีการค้นพบอะควาพอรินประเภทพิเศษที่ขนส่งกลีเซอรอลเข้าสู่เซลล์ - อะควากลีเซโรพอริน บทบาททางสรีรวิทยาของอะควาพอรินมีความชัดเจนเป็นพิเศษในไต โดยที่น้ำประมาณ 200 ลิตรจะถูกดูดซึมกลับคืนในท่อรวบรวมไตรอนทุกวัน Aquaporins ช่วยลดพลังงานกระตุ้นของการเปลี่ยนผ่านเมมเบรนของ H 2 O จาก 14 เป็น 4 kcal/M

การขนส่งที่ใช้งานอยู่- ในเซลล์ของสิ่งมีชีวิต สารและไอออนที่ละลายบางส่วนมีความเข้มข้นสูงกว่าในสิ่งแวดล้อมมาก ในขณะที่ความเข้มข้นในเซลล์ของสารและไอออนอื่น ๆ ในทางกลับกัน กลับน้อยกว่าความเข้มข้นนอกเซลล์ ความแตกต่างของความเข้มข้นของเมมเบรนที่ไม่สมดุลนี้จะถูกรักษาไว้โดยกระบวนการที่ใช้พลังงานเคมีอย่างต่อเนื่องซึ่งเก็บไว้ในโมเลกุลฟอสฟาเจนอินทรีย์ ซึ่งส่วนใหญ่เป็น ATP ระบบที่ดำเนินการขนส่งสารแบบแอคทีฟกับการไล่ระดับความเข้มข้นของสารจะถูกเรียกเรียกรวมกัน ปั๊มไดอะแฟรม- เป็นที่ทราบกันว่าปั๊มโปรตอน ปั๊มแคลเซียม และโซเดียม ซึ่งรักษาการกระจายตัวของไอออน H +, Na +, K +, Ca 2+ ที่ไม่สมดุลบนเยื่อหุ้มเซลล์ หากปิดปั๊มดังกล่าวด้วยความช่วยเหลือของสารบางชนิด (สารยับยั้ง) การขนส่งแบบแอคทีฟจะหยุดลง การกระจายตัวของสารที่เมมเบรนซึมผ่านได้จะเริ่มถูกกำหนดโดยการแพร่กระจายแบบพาสซีฟและความเข้มข้นของสารบน พลาสมาเมมเบรนทั้งสองด้านจะค่อยๆ เลื่อนเข้าสู่สภาวะสมดุล

Active Transport มีคุณสมบัติหลักดังต่อไปนี้

1. การขนส่งเกิดขึ้นกับการไล่ระดับความเข้มข้น- ตัวอย่างเช่น ปั๊มโซเดียม ซึ่งปั๊มไอออน Na+ จากเซลล์ไปยังสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์ ทำให้มั่นใจได้ถึงอัตราส่วนความเข้มข้นของ Na+ ในเซลล์และในของเหลวนอกเซลล์ที่ 1 ต่อ 15

2. การขนส่งแบบแอคทีฟต้องใช้ ATP หรือแหล่งพลังงานเคมีอื่น ๆ การไฮโดรไลซิสดำเนินการโดย ATPases ที่มีอยู่ในเมมเบรน- สารพิษจากการเผาผลาญที่ยับยั้งการสังเคราะห์ ATP ยังทำให้การขนส่งช้าลงอีกด้วย

3. ปั๊มไดอะแฟรมส่วนใหญ่มีความเฉพาะเจาะจงสูง- ตัวอย่างเช่น ปั๊มโซเดียมไม่สามารถขนส่งลิเธียมไอออนได้ แม้ว่าคุณสมบัติของอย่างหลังจะใกล้เคียงกับโซเดียมมากก็ตาม

4. ปั๊มเมมเบรนบางชนิดจะสูบโมเลกุลหรือไอออนประเภทหนึ่งออกจากเซลล์ และปั๊มอีกประเภทหนึ่งไปในทิศทางตรงกันข้าม- คุณสมบัตินี้สามารถแสดงตัวอย่างได้โดยใช้ตัวอย่างของปั๊มโซเดียม วงจรการทำงานของมันรวมถึงการแลกเปลี่ยนโพแทสเซียมไอออนสองตัวที่เข้าสู่เซลล์จากสภาพแวดล้อมนอกเซลล์สำหรับโซเดียมไอออนสามตัวที่ถูกขนส่งไปในทิศทางตรงกันข้าม ถ้าโพแทสเซียมไอออนถูกกำจัดออกจากพื้นที่นอกเซลล์ โซเดียมไอออนจะไม่ถูกกำจัดออกจากเซลล์ ปั๊มโปรตอนรับประกันการหลั่งกรดไฮโดรคลอริกในกระเพาะอาหาร ทำหน้าที่ H + , K + -ATPase

5. การขนส่งแบบแอคทีฟสามารถยับยั้งแบบเลือกได้โดยการปิดกั้นสาร- ouabain การเต้นของหัวใจไกลโคไซด์ที่นำเข้าสู่สภาพแวดล้อมนอกเซลล์จะปิดกั้นปั๊มโพแทสเซียมโซเดียมป้องกันการจับตัวของโพแทสเซียมไอออนไปยังตำแหน่งที่สอดคล้องกันของปั๊มไอออน

6. ปั๊มไดอะแฟรมบางรุ่นทำงานทางไฟฟ้าโดยการถ่ายโอนประจุสุทธิตัวอย่างเช่น ปั๊มโซเดียมที่แลกเปลี่ยนโซเดียมไอออน 3 ไอออนกับโพแทสเซียมไอออน 2 ไอออน ส่งผลให้ประจุบวกหนึ่งประจุถูกกำจัดออกไป

ภาวะเอนโดโทซิสการขนส่งโปรตีน โพลีแซ็กคาไรด์ และโมเลกุลขนาดใหญ่อื่น ๆ ไปยังเซลล์ดำเนินการโดย เอนโดโทซิสซึ่งจะกล่าวถึงในบทบรรยายที่ 6

สองปรากฏการณ์ การดูดซึมและ ศักยภาพของเมมเบรนเกิดขึ้นจากการแยกสารละลายด้วยเยื่อเลือกซึมผ่านได้ มีบทบาทสำคัญในทางสรีรวิทยาในสิ่งมีชีวิตของพืชและสัตว์

การแพร่กระจายที่สะดวกกำลังเกิดขึ้น ด้วยการมีส่วนร่วมของโมเลกุลพาหะ - เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่ายาปฏิชีวนะ วาลิโนมัยซิน– พาหะของโพแทสเซียมไอออน Valinomycin เป็นเปปไทด์ที่มีน้ำหนักโมเลกุล 1111 ในระยะไขมันโมเลกุล valinomycin มีรูปร่างเหมือนข้อมือเรียงรายไปด้วยกลุ่มขั้วและด้านนอกมีสารตกค้างที่ไม่ชอบน้ำของโมเลกุลวาลีนที่ไม่มีขั้ว (รูปที่ 4)

ลักษณะเฉพาะของโครงสร้างทางเคมีของวาลิโนมัยซินทำให้สามารถสร้างสารประกอบเชิงซ้อนโดยมีโพแทสเซียมไอออนเข้าสู่โมเลกุลของข้อมือและในเวลาเดียวกัน วาลิโนมัยซินสามารถละลายได้ในระยะไขมันของเมมเบรนเนื่องจากด้านนอกของโมเลกุลนั้นไม่มีขั้ว . โพแทสเซียมไอออนจะถูกกักขังอยู่ภายในโมเลกุลเนื่องจากแรงอันตรกิริยาระหว่างไอออนและไดโพล โมเลกุลของวาลิโนมัยซินที่อยู่บนพื้นผิวของเมมเบรนสามารถจับโพแทสเซียมไอออนจากสารละลายโดยรอบได้ โมเลกุลที่กระจายอยู่ในเมมเบรนจะพาโพแทสเซียมไปทั่วเมมเบรนและปล่อยไอออนลงในสารละลายที่อีกด้านหนึ่งของเมมเบรน นี่เป็นวิธีที่การถ่ายโอนโพแทสเซียมไอออนผ่านเมมเบรนเกิดขึ้น

ความแตกต่างระหว่างการแพร่แบบอำนวยความสะดวกและการแพร่กระจายอย่างง่าย:

1) การถ่ายโอนไอออนโดยมีส่วนร่วมของพาหะเกิดขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ เร็วขึ้นเมื่อเทียบกับการแพร่กระจายอิสระ

2) อำนวยความสะดวกในการแพร่กระจายได้ คุณสมบัติความอิ่มตัว– เมื่อความเข้มข้นเพิ่มขึ้นที่ด้านหนึ่งของเมมเบรน ความหนาแน่นของฟลักซ์ของสารจะเพิ่มขึ้นจนถึงขีดจำกัดที่แน่นอนเท่านั้น เมื่อโมเลกุลพาหะทั้งหมดถูกครอบครองแล้ว

3) มีการสังเกตการแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวก การแข่งขันของสารที่ขนส่งในกรณีที่ขนส่งสารที่แตกต่างกันโดยผู้ขนส่งรายหนึ่งและสารบางชนิดสามารถทนได้ดีกว่าสารอื่นๆ และการเติมสารบางชนิดจะทำให้การขนส่งสารอื่นยุ่งยาก

4) มี สาร, การปิดกั้นอำนวยความสะดวกในการแพร่กระจาย พวกมันก่อตัวเป็นสารเชิงซ้อนที่แข็งแกร่งด้วยโมเลกุลพาหะ ป้องกันไม่ให้ถ่ายโอนต่อไป

ประเภทของการแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวกคือการขนส่งโดยใช้โมเลกุลพาหะที่ไม่สามารถเคลื่อนที่ได้ซึ่งจับจ้องอยู่ที่วิธีใดวิธีหนึ่งผ่านเมมเบรน ในกรณีนี้ โมเลกุลของสารที่ถูกขนส่งจะถูกถ่ายโอนจากโมเลกุลตัวพาหนึ่งไปยังอีกโมเลกุลหนึ่งเหมือนกับการแข่งขันวิ่งผลัด

อำนวยความสะดวกในการแพร่กระจายและการขนส่งที่ใช้งานอยู่ในหลาย ๆ ด้าน คล้ายกัน - ดูเหมือนว่ากระบวนการทั้งสองจะดำเนินการโดยมีส่วนร่วมของหน่วยงานพิเศษ โปรตีนพาหะ และเป็นเรื่องปกติของทั้งคู่ ความจำเพาะ ไปจนถึงไอออน น้ำตาล และกรดอะมิโน การแพร่กระจายและการขนส่งแบบแอคทีฟที่อำนวยความสะดวกนั้นคล้ายคลึงกับปฏิกิริยาระหว่างเอนไซม์และสารตั้งต้น แต่จะเกิดขึ้นโดยไม่มีการก่อตัวของพันธะโควาเลนต์

ประเด็นต่อไปนี้บ่งบอกถึงความคล้ายคลึงกันนี้:

1) ใช้ได้ เว็บไซต์ที่มีผลผูกพันเฉพาะ สำหรับตัวถูกละลาย;

2) กระบวนการถ่ายโอนมีลักษณะเฉพาะ ความอิ่มตัว , เช่น. มีความเร็วการขนส่งสูงสุดที่แน่นอน V สูงสุด (รูปที่ 5)

3) กระบวนการนี้มีลักษณะบางอย่าง ผูกพันคงที่ เพื่อให้ระบบโดยรวมมี Km ของตัวเอง (รูปที่ 5)

4) สารที่มีโครงสร้างคล้ายกับสารประกอบที่ถูกถ่ายโอนได้แก่ สารยับยั้งการแข่งขัน และปิดกั้นการขนส่ง

ความแตกต่างหลักระหว่างการอำนวยความสะดวกการแพร่กระจายและการขนส่งแบบแอคทีฟมีดังนี้:

1) การแพร่กระจายที่สะดวกสามารถเกิดขึ้นได้ทั้งสองทิศทาง ในขณะที่การขนส่งที่ใช้งานอยู่มักจะอยู่ในที่เดียวเท่านั้น

2) การขนส่งที่ใช้งานอยู่ ไปเสมอ ขัดต่อ ไฟฟ้าหรือสารเคมี การไล่ระดับสี และความต้องการ ต้นทุนพลังงาน .

กระบวนการแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวกสามารถอธิบายได้โดยใช้ กลไกการเล่นปิงปอง(รูปที่ 6) ตามแบบจำลองนี้ โปรตีนพาหะสามารถมีอยู่ได้ในสองโครงสร้างหลัก

สามารถ "ปอง" มันถูกสัมผัสกับสารละลายที่มีความเข้มข้นของสารสูงและโมเลกุลของสารหลังสามารถจับกับบริเวณเฉพาะได้ อันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโปรตีน บริเวณที่มีผลผูกพันพร้อมกับสารที่ถูกถ่ายโอนจะถูกสัมผัสกับสารละลายที่มีความเข้มข้นต่ำ (สถานะ "ปิง" - กระบวนการนี้สามารถย้อนกลับได้อย่างสมบูรณ์ และฟลักซ์รวมของสารผ่านเมมเบรนจะถูกกำหนดโดยการไล่ระดับความเข้มข้นของสาร อัตราที่ตัวถูกละลายเข้าสู่เซลล์ขึ้นอยู่กับปัจจัยต่อไปนี้:

1) การไล่ระดับความเข้มข้นของเมมเบรน

2) จำนวนผู้ขนส่ง (กุญแจสำคัญในการควบคุม)

3) ความเร็วของการจับตัวของสารกับตัวพา

4) ความเร็วของการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในตัวขนส่งที่บรรทุกและขนถ่าย

ฮอร์โมนควบคุมการแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวกโดยการเปลี่ยนจำนวนผู้ขนส่งที่มีอยู่ อินซูลินเพิ่มความเข้มข้นของการขนส่งกลูโคสในเนื้อเยื่อไขมันและกล้ามเนื้อ กระตุ้นให้พาหะใหม่เข้ามาจากแหล่งน้ำภายในเซลล์บางแห่ง (ดูรูปที่ 7) นอกจากนี้ยังเพิ่มการขนส่งกรดอะมิโนไปยังตับและเนื้อเยื่ออื่นๆ ผลกระทบที่ประสานกันหลายประการของฮอร์โมนกลูโคคอร์ติคอยด์คือการเพิ่มการขนส่งกรดอะมิโนไปยังตับ ซึ่งทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นสำหรับการสร้างกลูโคโนเจเนซิส ฮอร์โมนการเจริญเติบโตช่วยเพิ่มการขนส่งกรดอะมิโนไปยังเซลล์ทั้งหมด และเอสโตรเจนกระตุ้นกระบวนการนี้ในมดลูก มีระบบขนส่งกรดอะมิโนที่แตกต่างกันอย่างน้อยห้าระบบในเซลล์สัตว์ แต่ละตัวมีความเฉพาะเจาะจงกับกลุ่มกรดอะมิโนที่เกี่ยวข้องกันบางกลุ่มและสามารถทำหน้าที่เป็นระบบสมมาตรกับ Na + (รูปที่ 1)

A) ไซโตพลาสซึมเป็นเครื่องมือทำงานด้านเมตาบอลิซึมของเซลล์ ออร์แกเนลล์ทั่วไปและออร์แกเนลล์พิเศษนั้นมีความเข้มข้นอยู่ในนั้นและกระบวนการเมแทบอลิซึมหลักเกิดขึ้นในไซโตพลาสซึม

ลักษณะทั่วไปของเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด พลาสมาเมมเบรนชั้นนอก และเยื่อหุ้มภายในเซลล์และออร์แกเนลของเมมเบรนทั้งหมดก็คือ พวกมันเป็นชั้นบาง ๆ (6-10 นาโนเมตร) ของธรรมชาติของไลโปโปรตีน (ลิพิดในเชิงซ้อนกับโปรตีน) ปิดอยู่กับตัวเอง ไม่มีเยื่อเปิดที่มีปลายอิสระในเซลล์ เยื่อหุ้มเซลล์จะจำกัดโพรงหรือพื้นที่ โดยปิดทุกด้าน และด้วยเหตุนี้จึงแยกสิ่งที่อยู่ภายในโพรงดังกล่าวออกจากสภาพแวดล้อมโดยรอบ ดังนั้นพลาสมาเมมเบรนซึ่งครอบคลุมพื้นผิวทั้งหมดของเซลล์ซึ่งมีรูปร่างที่ซับซ้อนและมีส่วนขยายจำนวนมากจะไม่ถูกรบกวนทุกที่ แต่จะถูกปิด แยกเนื้อหาของไซโตพลาสซึมออกจากสภาพแวดล้อมรอบเซลล์ เยื่อปิดในเซลล์ก่อตัวเป็นถุง - แวคิวโอลทรงกลมหรือแบน ในกรณีหลังนี้ จะเกิดถุงเมมเบรนแบบแบนหรือถัง บ่อยครั้งที่โพรงที่คั่นด้วยเมมเบรนจะมีรูปร่างที่ซับซ้อน คล้ายกับฟองน้ำหรือโครงข่าย แต่ในกรณีนี้ โพรงดังกล่าวจะถูกคั่นด้วยเมมเบรนโดยไม่หยุดชะงัก ในตัวแปรดังกล่าว เมมเบรนยังแยกเฟสโครงสร้างของไซโตพลาสซึมออกเป็นสองเฟส ได้แก่ ไฮยาโลพลาสซึมจากสิ่งที่อยู่ภายในแวคิวโอลและถังเก็บน้ำ เยื่อหุ้มของไมโตคอนเดรียและพลาสติดมีคุณสมบัติเหมือนกัน คือ แยกเนื้อหาภายในออกจากโพรงระหว่างเมมเบรนและจากไฮยาโลพลาสซึม เปลือกนิวเคลียร์ยังสามารถนำเสนอในรูปแบบของถุงเมมเบรนสองชั้นกลวงที่มีรูพรุนที่มีรูปร่างเป็นทรงกลม เยื่อหุ้มของเยื่อหุ้มนิวเคลียสคั่นแยกคาริโอพลาสซึมและโครโมโซมออกจากกันจากโพรงของปริภูมินิวเคลียสและจากไฮยาพลาสซึม คุณสมบัติทางสัณฐานวิทยาทั่วไปของเยื่อหุ้มเซลล์ถูกกำหนดโดยองค์ประกอบทางเคมีและธรรมชาติของไลโปโปรตีน

ข) โครงสร้างของพลาสมาเมมเบรน

เมมเบรนไซโตพลาสซึมมีความหนา 8-12 นาโนเมตร ดังนั้นจึงไม่สามารถตรวจสอบด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงได้ ศึกษาโครงสร้างของเมมเบรนโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน พลาสมาเมมเบรนประกอบด้วยไขมัน 2 ชั้น ได้แก่ ชั้นบิลิพิดหรือชั้นไบเลเยอร์ โมเลกุลของไขมันแต่ละโมเลกุลประกอบด้วยส่วนหัวที่ชอบน้ำและหางที่ไม่ชอบน้ำ และในเยื่อหุ้มชีวภาพนั้น ไขมันจะอยู่ที่ส่วนหัวออกไปด้านนอกและหางเข้าด้านใน โมเลกุลโปรตีนจำนวนมากถูกแช่อยู่ในชั้นบิลิพิด บางส่วนอยู่บนพื้นผิวของเมมเบรน (ภายนอกหรือภายใน) บางส่วนจะทะลุผ่านเมมเบรนโดยตรง

หน้าที่ของพลาสมาเมมเบรน

เมมเบรนช่วยปกป้องเนื้อหาของเซลล์จากความเสียหาย รักษารูปร่างของเซลล์ คัดเลือกสารที่จำเป็นเข้าสู่เซลล์ และกำจัดผลิตภัณฑ์จากการเผาผลาญ และยังรับประกันการสื่อสารระหว่างเซลล์อีกด้วย สิ่งกีดขวางที่ทำหน้าที่กำหนดขอบเขตของเมมเบรนนั้นมาจากไขมันสองชั้น ป้องกันไม่ให้เนื้อหาของเซลล์แพร่กระจายผสมกับสิ่งแวดล้อมหรือของเหลวระหว่างเซลล์ และป้องกันการแทรกซึมของสารอันตรายเข้าไปในเซลล์ หน้าที่ที่สำคัญที่สุดหลายประการของเมมเบรนไซโตพลาสซึมนั้นดำเนินการโดยโปรตีนที่แช่อยู่ในนั้น ด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนตัวรับ เซลล์สามารถรับรู้การระคายเคืองต่างๆ บนพื้นผิวได้ โปรตีนขนส่งจะสร้างช่องทางที่ดีที่สุดที่โพแทสเซียม แคลเซียม โซเดียม และไอออนอื่นๆ ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางขนาดเล็กผ่านเข้าและออกจากเซลล์ โปรตีนเอนไซม์เป็นกระบวนการที่สำคัญในเซลล์ อนุภาคอาหารขนาดใหญ่ที่ไม่สามารถผ่านช่องเมมเบรนบาง ๆ จะเข้าสู่เซลล์โดยวิธีฟาโกไซโตซิสหรือพิโนไซโทซิส ชื่อทั่วไปของกระบวนการเหล่านี้คือเอนโดไซโทซิส

2. คำจำกัดความ:

การแพร่กระจาย- กระบวนการแทรกซึมกันของโมเลกุลหรืออะตอมของสารหนึ่งระหว่างโมเลกุลหรืออะตอมของอีกโมเลกุลหนึ่งซึ่งนำไปสู่การปรับความเข้มข้นของสารให้เท่ากันโดยธรรมชาติตลอดปริมาตรที่ถูกครอบครอง

การแพร่กระจายอย่างง่าย- ตัวอย่างของการขนส่งแบบพาสซีฟ ทิศทางของมันถูกกำหนดโดยความแตกต่างในความเข้มข้นของสารทั้งสองด้านของเมมเบรน (การไล่ระดับความเข้มข้น) โดยการแพร่กระจายอย่างง่าย สารที่ไม่มีขั้ว (ไม่ชอบน้ำ) สารที่ละลายในไขมัน และโมเลกุลขนาดเล็กที่ไม่มีประจุ (เช่น น้ำ) จะแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ สารส่วนใหญ่ที่เซลล์ต้องการจะถูกขนส่งผ่านเมมเบรนโดยใช้โปรตีนขนส่ง (โปรตีนตัวพา) ที่แช่อยู่ในเมมเบรน โปรตีนขนส่งทั้งหมดดูเหมือนจะสร้างเส้นทางโปรตีนต่อเนื่องผ่านเยื่อหุ้มเซลล์

การขนส่งโดยผู้ให้บริการมีสองรูปแบบหลัก: การอำนวยความสะดวกในการแพร่กระจายและการขนส่งแบบแอคทีฟ

การแพร่กระจายที่สะดวกเกิดจากการไล่ระดับความเข้มข้น และโมเลกุลเคลื่อนที่ตามการไล่ระดับนี้ อย่างไรก็ตาม หากโมเลกุลมีประจุ การเคลื่อนย้ายจะได้รับผลกระทบจากทั้งการไล่ระดับความเข้มข้นและการไล่ระดับทางไฟฟ้าโดยรวมผ่านเมมเบรน (ศักยภาพของเมมเบรน)

การขนส่งที่ใช้งานอยู่คือการขนส่งของตัวถูกละลายเทียบกับการไล่ระดับความเข้มข้นหรือการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าโดยใช้พลังงานของ ATP จำเป็นต้องใช้พลังงานเนื่องจากสสารจะต้องเคลื่อนที่สวนทางกับแนวโน้มตามธรรมชาติที่จะแพร่กระจายไปในทิศทางตรงกันข้าม

ออสโมซิส- กระบวนการแพร่กระจายทางเดียวผ่านเมมเบรนกึ่งซึมผ่านของโมเลกุลตัวทำละลายไปสู่ความเข้มข้นที่สูงขึ้นของตัวถูกละลายจากปริมาตรที่มีความเข้มข้นของตัวถูกละลายต่ำกว่า

เอนโดโทซิสมีสองประเภท:

1. ฟาโกไซโตซิส- การดูดซับอนุภาคของแข็ง เซลล์เฉพาะทางที่ทำให้เกิดฟาโกไซโตซิสเรียกว่าฟาโกไซต์

2. พิโนไซโทซิส- การดูดซับวัสดุของเหลว (สารละลาย, สารละลายคอลลอยด์, สารแขวนลอย) ซึ่งมักส่งผลให้เกิดฟองอากาศขนาดเล็กมาก (micropinocytosis)

เอ็กโซไซโทซิส- กระบวนการย้อนกลับไปสู่ภาวะเอนโดโทซิส ด้วยวิธีนี้ ฮอร์โมน โพลีแซ็กคาไรด์ โปรตีน หยดไขมัน และผลิตภัณฑ์จากเซลล์อื่นๆ จะถูกกำจัดออกไป พวกมันถูกล้อมรอบด้วยถุงที่มีเยื่อหุ้มเซลล์และเข้าใกล้พลาสมาเลมมา ทั้งเมมเบรนฟิวส์และเนื้อหาของถุงจะถูกปล่อยออกสู่สิ่งแวดล้อมรอบเซลล์

การขนส่งแบบพาสซีฟรวมถึงการแพร่กระจายที่ง่ายและสะดวก - กระบวนการที่ไม่ต้องใช้พลังงาน การแพร่กระจายคือการลำเลียงโมเลกุลและไอออนผ่านเมมเบรนจากบริเวณที่สูงไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำเช่น สารจะไหลไปตามการไล่ระดับความเข้มข้น การแพร่กระจายของน้ำผ่านเยื่อกึ่งซึมผ่านเรียกว่าออสโมซิส น้ำยังสามารถผ่านรูเมมเบรนที่เกิดจากโปรตีนและขนส่งโมเลกุลและไอออนของสารที่ละลายอยู่ในนั้น กลไกการแพร่กระจายอย่างง่ายคือการถ่ายโอนโมเลกุลขนาดเล็ก (เช่น O2, H2O, CO2) กระบวนการนี้มีความจำเพาะต่ำและเกิดขึ้นที่ความเร็วเป็นสัดส่วนกับการไล่ระดับความเข้มข้นของโมเลกุลที่ถูกขนส่งบนทั้งสองด้านของเมมเบรน การแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวกเกิดขึ้นผ่านช่องทางและ/หรือโปรตีนพาหะซึ่งมีความจำเพาะต่อโมเลกุลที่กำลังขนส่ง โปรตีนของเมมเบรนทำหน้าที่เป็นช่องไอออน ซึ่งสร้างรูพรุนเล็กๆ ของน้ำ ซึ่งโมเลกุลและไอออนขนาดเล็กที่ละลายน้ำได้จะถูกส่งไปตามการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า โปรตีนตัวพายังเป็นโปรตีนเมมเบรนที่มีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างแบบผันกลับได้เพื่อให้แน่ใจว่ามีการเคลื่อนย้ายโมเลกุลจำเพาะผ่านพลาสมาเลมมา พวกมันทำงานในกลไกของการขนส่งทั้งแบบพาสซีฟและแอคทีฟ

การขนส่งที่ใช้งานอยู่เป็นกระบวนการที่ใช้พลังงานมากซึ่งมีการขนส่งโมเลกุลโดยใช้โปรตีนตัวพาเทียบกับการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า ตัวอย่างของกลไกที่ทำให้แน่ใจว่าการเคลื่อนย้ายไอออนที่มีทิศทางตรงกันข้ามคือปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียม (แสดงโดยโปรตีนตัวพา Na+-K+-ATPase) เนื่องจาก Na+ ไอออนถูกกำจัดออกจากไซโตพลาสซึม และไอออน K+ จะถูกถ่ายโอนไปพร้อมกัน มัน. ความเข้มข้นของ K+ ภายในเซลล์สูงกว่าภายนอก 10-20 เท่า และความเข้มข้นของ Na จะตรงกันข้าม ความแตกต่างของความเข้มข้นของไอออนนี้รับประกันได้ด้วยการทำงานของปั๊ม (Na*-K*> เพื่อรักษาความเข้มข้นนี้ Na ไอออนสามตัวจะถูกถ่ายโอนจากเซลล์สำหรับทุกๆ สอง K* ไอออนเข้าไปในเซลล์ โปรตีนในเมมเบรนจะรับเอา มีส่วนร่วมในกระบวนการนี้ โดยทำหน้าที่ของเอนไซม์ที่สลาย ATP โดยปล่อยพลังงานที่จำเป็นสำหรับการทำงานของปั๊ม การมีส่วนร่วมของโปรตีนเมมเบรนจำเพาะในการขนส่งแบบพาสซีฟและแอคทีฟบ่งชี้ถึงความจำเพาะสูงของกระบวนการนี้ ช่วยให้มั่นใจได้ถึงการรักษาปริมาตรของเซลล์ให้คงที่ (โดยการควบคุมแรงดันออสโมติก) เช่นเดียวกับการขนส่งกลูโคสเข้า เซลล์จะดำเนินการโดยโปรตีนตัวพาและรวมกับการขนส่งไอออน Na+ ในทิศทางเดียว เป็นสื่อกลางโดยโปรตีนเมมเบรนพิเศษ - ช่องไอออนซึ่งให้การขนส่งไอออนบางชนิดแบบเลือกสรร ช่องทางเหล่านี้ประกอบด้วยระบบการขนส่งเองและกลไกประตูที่เปิดช่องทางเป็นระยะเวลาหนึ่งเพื่อตอบสนองต่อ (ก) การเปลี่ยนแปลงศักยภาพของเมมเบรน ( b) ผลกระทบทางกล (เช่น ในเซลล์ขนของหูชั้นใน) (c) การจับกันของลิแกนด์ (โมเลกุลสัญญาณหรือไอออน)

การลำเลียงโมเลกุลขนาดเล็กของเมมเบรน- การขนส่งเมมเบรนอาจเกี่ยวข้องกับการขนส่งโมเลกุลของสารในทิศทางเดียวหรือการขนส่งร่วมกันของโมเลกุลที่แตกต่างกันสองชนิดในทิศทางเดียวกันหรือตรงกันข้าม โมเลกุลที่แตกต่างกันจะทะลุผ่านมันด้วยความเร็วที่แตกต่างกัน และยิ่งโมเลกุลมีขนาดใหญ่เท่าไร ความเร็วในการผ่านเมมเบรนก็จะยิ่งน้อยลงเท่านั้น คุณสมบัตินี้กำหนดพลาสมาเมมเบรนเป็นสิ่งกีดขวางออสโมติก น้ำและก๊าซที่ละลายอยู่ในนั้นมีความสามารถในการทะลุทะลวงสูงสุด คุณสมบัติที่สำคัญที่สุดอย่างหนึ่งของพลาสมาเมมเบรนเกี่ยวข้องกับความสามารถในการส่งผ่านสารต่าง ๆ เข้าหรือออกจากเซลล์ นี่เป็นสิ่งจำเป็นเพื่อรักษาความสม่ำเสมอขององค์ประกอบ (เช่น สภาวะสมดุล)

การขนส่งไอออน- เมมเบรนธรรมชาติและเมมเบรนพลาสมาเป็นหลัก ต่างจากเมมเบรนไลปิดเทียม ตรงที่ยังคงสามารถขนส่งไอออนได้ ความสามารถในการซึมผ่านของไอออนต่ำ และอัตราการผ่านของไอออนต่างๆ ไม่เท่ากัน อัตราการส่งผ่านของแคตไอออน (K+, Na+) สูงขึ้น และต่ำกว่ามากสำหรับแอนไอออน (Cl-) การขนส่งไอออนผ่านพลาสมาเล็มมาเกิดขึ้นเนื่องจากการมีส่วนร่วมของโปรตีนในการขนส่งเมมเบรน - ซึมผ่าน - ในกระบวนการนี้ โปรตีนเหล่านี้สามารถขนส่งสารหนึ่งไปในทิศทางเดียว (ยูนิพอร์ต) หรือหลายสารพร้อมกัน (ซิมพอร์ต) หรือนำอีกสารหนึ่งออกจากเซลล์ร่วมกับการนำเข้าสารหนึ่ง (ต่อต้านพอร์ต) ตัวอย่างเช่น กลูโคสสามารถเข้าสู่เซลล์ในลักษณะเชิงสมมาตรร่วมกับไอออน Na+ การขนส่งไอออนสามารถเกิดขึ้นได้เรื่อยๆ ตลอดการไล่ระดับความเข้มข้นโดยไม่ต้องใช้พลังงานเพิ่มเติม ตัวอย่างเช่น ไอออน Na+ จะแทรกซึมเข้าไปในเซลล์จากสภาพแวดล้อมภายนอก ซึ่งความเข้มข้นของไอออนจะสูงกว่าในไซโตพลาสซึม การมีอยู่ของช่องทางการขนส่งโปรตีนและพาหะดูเหมือนจะนำไปสู่ความสมดุลของความเข้มข้นของไอออนและสารที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำทั้งสองด้านของเมมเบรน ในความเป็นจริง มันไม่เป็นเช่นนั้น: ความเข้มข้นของไอออนในไซโตพลาสซึมของเซลล์แตกต่างกันอย่างมากไม่เพียงแต่ในสภาพแวดล้อมภายนอกเท่านั้น แต่ยังรวมถึงพลาสมาในเลือดที่ล้างเซลล์ในร่างกายของสัตว์อีกด้วย

ปรากฎว่าในไซโตพลาสซึมความเข้มข้นของ K+ นั้นสูงกว่าเกือบ 50 เท่าและ Na+ ต่ำกว่าในเลือด ยิ่งกว่านั้นความแตกต่างนี้จะคงอยู่ในเซลล์ที่มีชีวิตเท่านั้น: หากเซลล์ถูกฆ่าหรือกระบวนการเมตาบอลิซึมในนั้นถูกระงับจากนั้นหลังจากนั้นไม่นานความแตกต่างของไอออนิกทั้งสองข้างของพลาสมาเมมเบรนก็จะหายไป คุณสามารถทำให้เซลล์เย็นลงได้ถึง +20C และหลังจากนั้นครู่หนึ่ง ความเข้มข้นของ K+ และ Na+ บนทั้งสองด้านของเมมเบรนจะเท่ากัน เมื่อเซลล์ได้รับความร้อน ความแตกต่างนี้ก็จะกลับคืนมา ปรากฏการณ์นี้เกิดจากการที่ในเซลล์มีตัวพาโปรตีนเมมเบรนที่ทำงานต่อต้านการไล่ระดับความเข้มข้น ในขณะที่ใช้พลังงานไปเนื่องจากการไฮโดรไลซิสของ ATP งานประเภทนี้เรียกว่าการขนส่งแบบแอคทีฟและดำเนินการโดยใช้ปั๊มไอออนโปรตีน พลาสมาเมมเบรนประกอบด้วยโมเลกุลปั๊มสองยูนิตย่อย (K+ + Na+) ซึ่งก็คือ ATPase เช่นกัน ระหว่างการทำงาน ปั๊มนี้จะปั๊มไอออน Na+ ออกมา 3 ไอออนในหนึ่งรอบ และปั๊มไอออน 2 K+ เข้าไปในเซลล์โดยเทียบกับการไล่ระดับความเข้มข้น ในกรณีนี้ โมเลกุล ATP หนึ่งโมเลกุลถูกใช้ไปกับฟอสโฟรีเลชั่นของ ATPase ซึ่งเป็นผลมาจากการที่ Na+ ถูกถ่ายโอนผ่านเมมเบรนจากเซลล์ และ K+ สามารถติดต่อโมเลกุลโปรตีนได้ จากนั้นจึงขนส่งเข้าไปในเซลล์ จากผลของการขนส่งแบบแอคทีฟด้วยความช่วยเหลือของปั๊มเมมเบรน ความเข้มข้นของไอออนบวกไดเวเลนต์ Mg2+ และ Ca2+ ก็ถูกควบคุมในเซลล์เช่นกัน รวมถึงการใช้ ATP ด้วยเช่นกัน ดังนั้น การขนส่งกลูโคสแบบแอคทีฟ ซึ่งแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ไปพร้อมๆ กับการไหลของไอออน Na+ ที่ถูกขนส่งแบบพาสซีฟ จะขึ้นอยู่กับกิจกรรมของปั๊ม (K+ + Na+) หากปั๊ม (K+-Na+)- ถูกปิดกั้น ในไม่ช้าความแตกต่างของความเข้มข้นของ Na+ บนทั้งสองด้านของเมมเบรนจะหายไป การแพร่กระจายของ Na+ เข้าไปในเซลล์จะลดลง และในเวลาเดียวกันการไหลของกลูโคสเข้าสู่เซลล์ จะหยุด ทันทีที่การทำงานของ (K+-Na+)-ATPase กลับคืนมาและสร้างความเข้มข้นของไอออนที่แตกต่างกัน การแพร่กระจายของ Na+ จะเพิ่มขึ้นทันที และในขณะเดียวกันก็มีการเคลื่อนย้ายกลูโคสด้วย ในทำนองเดียวกัน การไหลของกรดอะมิโนเกิดขึ้นผ่านเมมเบรน ซึ่งถูกขนส่งโดยโปรตีนตัวพาพิเศษที่ทำงานเป็นระบบสมมาตร และขนส่งไอออนไปพร้อมๆ กัน การขนส่งน้ำตาลและกรดอะมิโนในเซลล์แบคทีเรียนั้นเกิดจากการไล่ระดับของไฮโดรเจนไอออน การมีส่วนร่วมอย่างมากของโปรตีนเมมเบรนชนิดพิเศษที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งเชิงรับหรือเชิงรุกของสารประกอบน้ำหนักโมเลกุลต่ำ บ่งชี้ถึงความจำเพาะสูงของกระบวนการนี้ แม้แต่ในกรณีของการขนส่งไอออนแบบพาสซีฟ โปรตีนจะ "รับรู้" ไอออนที่กำหนด ทำปฏิกิริยากับไอออน ผูกมัดโดยเฉพาะ เปลี่ยนโครงสร้างและหน้าที่ของไอออนเหล่านั้น ด้วยเหตุนี้ แม้แต่ในตัวอย่างของการขนส่งสารธรรมดา เมมเบรนยังทำหน้าที่เป็นเครื่องวิเคราะห์และตัวรับ บทบาทของตัวรับนี้จะเห็นได้ชัดโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเซลล์ดูดซับไบโอโพลีเมอร์

3. ความดันโลหิตสูง– สารละลายที่มีความเข้มข้นสูงกว่าและความดันออสโมติกสูงกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับสารละลายอื่น

ไฮโปโทนิก– สารละลายที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าและความดันออสโมติกต่ำกว่า

สารละลายไอโซโทนิก– สารละลายที่มีแรงดันออสโมติกเท่ากัน

4. พลาสโมไลซิสเป็นกระบวนการออสโมซิสในเซลล์ของพืช เชื้อรา และแบคทีเรีย ซึ่งเกี่ยวข้องกับการคายน้ำและการถอยของไซโตพลาสซึมของเหลวจากพื้นผิวด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์พร้อมกับการก่อตัวของฟันผุ สิ่งนี้เป็นไปได้เนื่องจากมีผนังเซลล์ซึ่งมีกรอบด้านนอกที่แข็งแรง

พลาสโมไลซิส- กระบวนการย้อนกลับ กล่าวคือ ฟื้นฟูรูปร่างเดิมของเซลล์โดยลดแรงดันออสโมติกในของเหลวนอกเซลล์

5. ระบบคอลลอยด์– ระบบที่มีขนาดอนุภาคของเฟสการกระจายตัวคือ 10-7 – 10-9 ม. การมีอยู่ของอินเทอร์เฟซเฟสและพื้นที่ผิวจำเพาะขนาดใหญ่มากของเฟสที่กระจัดกระจาย สิ่งนี้ทำให้เกิดการมีส่วนร่วมอย่างมีนัยสำคัญของเฟสพื้นผิวต่อสถานะของระบบและนำไปสู่การปรากฏตัวของระบบคอลลอยด์ที่มีคุณสมบัติพิเศษที่มีอยู่ในตัวเท่านั้น

ไซโตพลาสซึมมันถูกสร้างขึ้นตามประเภทของ coacervate และแสดงถึงระบบคอลลอยด์ที่ซับซ้อนของสารประกอบโปรตีน คาร์โบไฮเดรต และไขมัน

6. เนื้อร้าย- เนื้อร้ายการตายของเซลล์และเนื้อเยื่อในสิ่งมีชีวิต ในเวลาเดียวกัน กิจกรรมสำคัญของพวกเขาก็สิ้นสุดลงโดยสิ้นเชิง แนวคิดเรื่อง "เนื้อร้าย" มีความเฉพาะเจาะจงเมื่อเทียบกับแนวคิดทั่วไปเรื่อง "ความตาย"

โรคอัมพาตครึ่งซีกคือชุดของการเปลี่ยนแปลงที่ไม่เฉพาะเจาะจงที่สามารถย้อนกลับได้ในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตซึ่งเกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อการกระทำของสารที่สร้างความเสียหายพร้อมกับการละเมิดคุณสมบัติการทำงานของเซลล์ สภาวะเขตแดนระหว่างชีวิตและความตาย

อะพอพโทซิสหรือการตายของเซลล์ที่ตั้งโปรแกรม (ควบคุม) เป็นรูปแบบหนึ่งของการตายของเซลล์ของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ซึ่งเป็นผลมาจากการดำเนินการตามโปรแกรมทางพันธุกรรมเพื่อตอบสนองต่อสัญญาณภายนอกหรือภายใน และต้องการการใช้พลังงานและการสังเคราะห์โมเลกุลขนาดใหญ่แบบเดอโนโว ในทางสัณฐานวิทยา การตายของเซลล์แสดงออกในขนาดของเซลล์ที่ลดลง การควบแน่นและการกระจายตัวของโครมาติน การบดอัดของเยื่อหุ้มชั้นนอกและไซโตพลาสซึมโดยไม่ปล่อยเนื้อหาของเซลล์ออกสู่สิ่งแวดล้อม

7. การเปลี่ยนแปลงของโปรโตพลาสซึมที่มีชีวิตโดยทั่วไป ได้แก่:

ก) เพิ่มความหนืดของโปรโตพลาสซึมของเซลล์- บ่อยครั้งที่การเปลี่ยนแปลงความหนืดเป็นแบบสองเฟส ภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าที่อ่อนแอก็สามารถลดลงได้ แต่เมื่อสิ่งเร้าเพิ่มขึ้น ความหนืดก็เริ่มเพิ่มขึ้น ในการตอบสนองต่อสิ่งเร้า ขนาดของอนุภาคคอลลอยด์จะเพิ่มขึ้น

ข) ลดระดับการกระจายตัวคอลลอยด์ของโปรโตพลาสซึมซึ่งแสดงออกในลักษณะของโครงสร้างที่มองเห็นได้ในเซลล์

ความหนืดเพิ่มขึ้นและการกระจายตัวลดลง ตัวอย่างเช่น เมื่อเซลล์ได้รับความเสียหาย ขนาดของอนุภาคคอลลอยด์ก็จะใหญ่ขึ้นเนื่องจากการบวมและการรวมตัว มีความสัมพันธ์แบบผกผันระหว่างขนาดของอนุภาคคอลลอยด์และการกระจายตัว

ใน ) การปราบปรามกิจกรรมการสร้างเม็ดและเพิ่มความสามารถในการจับสีย้อมในช่องปากในกรณีนี้ ไซโตพลาสซึมและนิวเคลียสเริ่มมีรอยเปื้อนอย่างรุนแรงและกระจาย และในบางกรณี กระบวนการนี้ตรวจพบในนิวเคลียสเร็วกว่าในไซโตพลาสซึม

ช) เปลี่ยนปฏิกิริยาภายในเซลล์ของไซโตพลาสซึมและนิวเคลียสไปทางด้านที่เป็นกรดตลอดจนการปล่อยสารต่างๆ จากเซลล์ที่ถูกเปลี่ยนแปลง เช่น โพแทสเซียม แมกนีเซียม แคลเซียมไอออน ฟอสเฟต กรดนิวคลีอิก เป็นต้น และการแทรกซึมของไอออนโซเดียมและคลอรีนเข้าไปในเซลล์พร้อมกัน

8. วิธีการย้อมสีในช่องปาก

เพื่อตรวจสอบการตอบสนองของเซลล์ต่ออิทธิพลที่สร้างความเสียหายต่างๆ พร้อมกับวิธีการวิจัยทางเซลล์วิทยาอื่นๆ จึงมีการใช้วิธีการย้อมสีในหลอดลมอย่างกว้างขวาง ในการระบายสีวัตถุที่มีชีวิต จะใช้สีย้อมสำคัญที่มีความเป็นพิษน้อยที่สุด สีย้อมตลอดอายุการใช้งานคือ:

ก) ความเป็นกรด (ทริแพนบลู, เมทิลคาร์มีน)

b) พื้นฐาน (แดงกลาง, เขียวเจนัส, น้ำเงินเมทิลีน)

นอกจากนี้ยังมีสีย้อมสำคัญที่กระจายและเป็นเม็ด สีย้อมจะถูกฉีดให้กับสัตว์ไม่ว่าจะทางหลอดเลือดดำ - ในกรณีนี้สีย้อมจะแทรกซึมเข้าไปในอวัยวะของสัตว์ที่กำลังศึกษาได้อย่างสมบูรณ์ที่สุดหรือมีรอยเปื้อนในเนื้อเยื่อสิ่งมีชีวิตที่แยกได้ วัตถุที่สะดวกสำหรับการวิจัย ได้แก่ ฟิล์มบางของเนื้อเยื่อพืชและสัตว์ เซลล์เม็ดเลือด (เม็ดเลือดขาว) ต่อมแยกของตัวอ่อนของแมลง และกระจกตาของกบ การดำเนินงานกับเซลล์ที่ "มีชีวิตรอด" ต้องมีการปฏิบัติตามข้อควรระวังบางประการเพื่อรับประกันสถานะปกติของเซลล์ โดยปกติแล้วเซลล์สัตว์จะได้รับการศึกษาในน้ำเกลือของ Ringer's หรือ Ringer-Locke หรือสุดท้ายจะศึกษาในหยดเลือดจากสัตว์ที่ใช้เนื้อเยื่อที่กำลังศึกษาอยู่

โดยปกติจะศึกษาเซลล์พืชในน้ำประปาหรือสารละลายน้ำตาล การย้อมสีจะดำเนินการในจานเพาะเชื้อที่อุณหภูมิอากาศ 20 - 25 ° C และที่ความเข้มข้นของสีย้อมที่แน่นอนซึ่งทำการทดลองแยกกันสำหรับผ้าแต่ละชิ้น

ในไซโตพลาสซึมของเซลล์ที่ไม่เสียหาย เม็ดสีย้อมขนาดเล็กจะเกิดขึ้นในรูปของเมล็ดและหยด แกนกลางยังคงไม่มีสี (มองว่าเป็นโมฆะทางแสง) เซลล์ที่สมบูรณ์ (สีแดงเป็นกลาง 1.5%) ไม่มีรอยเปื้อน - มีเม็ดสีย้อมอยู่ในไซโตพลาสซึม

ในเซลล์ที่เสียหาย ไซโตพลาสซึมและนิวเคลียสจะถูกย้อมแบบกระจายด้วยสีย้อม

เซลล์ที่เสียหายนิวเคลียสและไซโตพลาสซึมจะถูกย้อมอย่างกระจาย

การระบายสีที่สำคัญสองเท่า

วิธีการที่น่าสนใจและมีแนวโน้มดีคือวิธีการย้อมสีแบบ double vital ซึ่งพัฒนาขึ้นที่ภาควิชาชีววิทยา (I. E. Kamnev, L. F. Gordeeva, 1959) วิธีนี้เกี่ยวข้องกับการย้อมผ้าด้วยสีแดงกลางร่วมกับสีฟ้า I

วิธีการนี้ขึ้นอยู่กับความสามารถในการคัดเลือกของเซลล์ที่เสียหายและไม่เสียหายเพื่อทำปฏิกิริยากับสีย้อม ข้อดีของวิธีนี้คือผลจากการย้อมสีนี้ จะทำให้เกิดความแตกต่างที่มองเห็นได้ชัดเจนระหว่างเซลล์ปกติและเซลล์ที่เสียหายบนชิ้นงานทดสอบที่กำลังศึกษาอยู่ ไซโตพลาสซึมของเซลล์ที่สมบูรณ์นั้นเกือบจะไม่มีสีและมีเม็ดสีแดงที่เป็นกลางจำนวนมาก แกนกลางไม่มีสี ในเซลล์ที่เสียหาย ไซโตพลาสซึมและนิวเคลียสจะถูกย้อมเป็นสีน้ำเงินด้วย Azure I การย้อมสีช่วยให้เราสามารถระบุการเปลี่ยนแปลงเริ่มต้นที่ละเอียดอ่อนซึ่งตรวจไม่พบโดยวิธีอื่น ดังนั้น วิธีการย้อมสีในหลอดเลือดจึงพบการประยุกต์ใช้อย่างกว้างขวางในการแก้ปัญหาและตีความปัญหาทั้งทางทฤษฎีและทางประยุกต์ทั่วไป