ดีโพลาไรเซชันแบบสร้างใหม่ ปรากฏการณ์ทางไฟฟ้าในเซลล์ที่ถูกกระตุ้น ดูว่า "การสลับขั้ว" ในพจนานุกรมอื่น ๆ คืออะไร

โพลาไรซ์แบบคงที่– การมีความต่างศักย์คงที่ระหว่างพื้นผิวด้านนอกและด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ ที่เหลือ พื้นผิวด้านนอกของเซลล์จะมีประจุบวกเสมอเมื่อเทียบกับเซลล์ด้านในเสมอ นั่นคือ โพลาไรซ์ เรียกว่าความต่างศักย์ซึ่งเท่ากับ ~60 mV ศักยภาพในการพักหรือศักยภาพของเมมเบรน (MP)- ไอออนสี่ประเภทมีส่วนร่วมในการก่อตัวของศักยภาพ:

โซเดียมไอออนบวก (ประจุบวก)
โพแทสเซียมไอออนบวก (ประจุบวก)
แอนไอออนของคลอรีน (ประจุลบ)
แอนไอออนของสารประกอบอินทรีย์ (ประจุลบ)

ใน ของเหลวนอกเซลล์โซเดียมและคลอรีนไอออนความเข้มข้นสูงใน ของเหลวในเซลล์– โพแทสเซียมไอออนและสารประกอบอินทรีย์ ในสถานะของการพักทางสรีรวิทยาสัมพัทธ์ เยื่อหุ้มเซลล์สามารถซึมผ่านโพแทสเซียมไอออนบวกได้ดี โดยซึมผ่านไอออนของคลอรีนได้น้อยกว่าเล็กน้อย โซเดียมไอออนบวกไม่สามารถซึมผ่านได้ และไอออนของสารประกอบอินทรีย์ไม่สามารถซึมผ่านได้อย่างสมบูรณ์

ที่เหลือโพแทสเซียมไอออนโดยไม่ต้องใช้พลังงานจะเคลื่อนที่ไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำกว่า (ไปยังพื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์) โดยมีประจุบวกติดตัวไปด้วย ไอออนของคลอรีนจะทะลุเข้าไปในเซลล์โดยมีประจุลบ ไอออนของโซเดียมยังคงอยู่บนพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรน ทำให้ประจุบวกเพิ่มมากขึ้น

การสลับขั้ว– เปลี่ยน MP ไปสู่การลดลง ภายใต้อิทธิพลของการระคายเคือง ช่องโซเดียม "เร็ว" จะเปิดขึ้น ซึ่งส่งผลให้ Na ไอออนเข้าสู่เซลล์เหมือนหิมะถล่ม การเปลี่ยนผ่านของไอออนที่มีประจุบวกเข้าสู่เซลล์ทำให้ประจุบวกบนพื้นผิวด้านนอกลดลงและการเพิ่มขึ้นของไซโตพลาสซึม ด้วยเหตุนี้ ความต่างศักย์ของเมมเบรนจึงลดลง ค่า MP จะลดลงเหลือ 0 จากนั้นเมื่อ Na ยังคงเข้าสู่เซลล์ เมมเบรนจะถูกชาร์จใหม่และประจุของมันจะกลับด้าน (พื้นผิวจะกลายเป็นอิเล็กโทรเนกาติวิตี้เมื่อเทียบกับไซโตพลาสซึม ) - ศักยภาพในการดำเนินการ (AP) เกิดขึ้น การสำแดงทางไฟฟ้าของการดีโพลาไรเซชันคือ ศักยภาพที่เพิ่มขึ้นหรือจุดสูงสุด.

ในระหว่างการดีโพลาไรเซชัน เมื่อประจุบวกที่ไอออน Na นำพาไปถึงค่าเกณฑ์ที่กำหนด กระแสไบแอสจะปรากฏในเซ็นเซอร์แรงดันไฟฟ้าของช่องไอออน ซึ่งจะ "กระแทก" ประตูและ "ล็อค" (ปิดการทำงาน) ช่องดังกล่าว ดังนั้นจึงหยุดการเข้าเพิ่มเติม ของ Na เข้าสู่ไซโตพลาสซึม ช่องจะถูก "ปิด" (ปิดใช้งาน) จนกว่าระดับ MP เริ่มต้นจะถูกกู้คืน

การรีโพลาไรซ์– ฟื้นฟู MP ระดับเริ่มต้น ในกรณีนี้โซเดียมไอออนหยุดเจาะเข้าไปในเซลล์ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโพแทสเซียมจะเพิ่มขึ้นและจะออกไปอย่างรวดเร็ว เป็นผลให้ประจุของเยื่อหุ้มเซลล์เข้าใกล้ค่าเดิม การสำแดงทางไฟฟ้าของการรีโพลาไรเซชันคือ ศักยภาพในการติดตามเชิงลบ.

ไฮเปอร์โพลาไรซ์– เพิ่มระดับ MP หลังจากการคืนค่าค่าเริ่มต้นของ MP (การรีโพลาไรเซชัน) มีการเพิ่มขึ้นในระยะสั้นเมื่อเปรียบเทียบกับระดับการพัก เนื่องจากการเพิ่มขึ้นของการซึมผ่านของช่องโพแทสเซียมและช่องสำหรับ Cl ในเรื่องนี้พื้นผิวเมมเบรนจะได้รับประจุบวกส่วนเกินเมื่อเทียบกับค่าปกติและระดับ MP จะสูงกว่าค่าเดิมเล็กน้อย การสำแดงทางไฟฟ้าของไฮเปอร์โพลาไรเซชันคือ ศักยภาพในการติดตามเชิงบวก- นี่เป็นการสิ้นสุดรอบการกระตุ้นครั้งเดียว

กฎหมายของ DC ACTION ON

เนื้อเยื่อที่น่าตื่นเต้น

กฎขั้วโลกของการกระทำในปัจจุบัน- เมื่อกระแสตรงระคายเคืองต่อเส้นประสาทหรือกล้ามเนื้อ การกระตุ้นจะเกิดขึ้นในขณะที่ปิดกระแสตรงภายใต้แคโทดเท่านั้น และในขณะที่เปิด - ใต้ขั้วบวกเท่านั้น และเกณฑ์ของการกระแทกปิดจะน้อยกว่าการแตกหัก ช็อก การวัดโดยตรงแสดงให้เห็นว่ากระแสไฟฟ้าที่ไหลผ่านเส้นประสาทหรือเส้นใยกล้ามเนื้อทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในศักย์ของเมมเบรนใต้อิเล็กโทรดเป็นหลัก ในพื้นที่การใช้งานกับพื้นผิวของเนื้อเยื่อแอโนด (+) ศักยภาพเชิงบวกบนพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนจะเพิ่มขึ้นเช่น ในบริเวณนี้เกิดไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเมมเบรนซึ่งไม่ได้มีส่วนทำให้เกิดการกระตุ้น แต่ในทางกลับกันจะป้องกันได้ ในบริเวณเดียวกับที่แคโทด (-) ติดอยู่กับเมมเบรน ศักย์ไฟฟ้าเชิงบวกของพื้นผิวด้านนอกจะลดลง เกิดดีโพลาไรเซชัน และหากถึงค่าวิกฤติ AP จะเกิดขึ้นในบริเวณนี้

การเปลี่ยนแปลง MF ไม่เพียงเกิดขึ้นโดยตรงที่จุดที่ใช้แคโทดและแอโนดกับเส้นใยประสาทเท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นที่ระยะห่างจากพวกมันด้วย แต่ขนาดของการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้จะลดลงตามระยะห่างจากอิเล็กโทรด เรียกว่าการเปลี่ยนแปลง MP ใต้อิเล็กโทรด อิเล็กโทรโทนิก(ตามลำดับ cat-electroton และ an-electroton) และด้านหลังอิเล็กโทรด - เพอริอิเล็กโทรโตนิก(cat- และ an-perieelectroton)

การเพิ่มขึ้นของ MF ภายใต้ขั้วบวก (ไฮเปอร์โพลาไรเซชันแบบพาสซีฟ) ไม่ได้มาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของไอออนิกของเมมเบรน แม้ที่กระแสไฟฟ้าที่ใช้สูงก็ตาม ดังนั้นเมื่อกระแสตรงปิด การกระตุ้นจะไม่เกิดขึ้นใต้ขั้วบวก ในทางตรงกันข้าม การลดลงของ MF ภายใต้แคโทด (การสลับขั้วแบบพาสซีฟ) ส่งผลให้ความสามารถในการซึมผ่านของ Na เพิ่มขึ้นในระยะสั้น ซึ่งนำไปสู่การกระตุ้น

การเพิ่มขึ้นของความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนต่อ Na เมื่อกระตุ้นเกณฑ์ไม่ถึงค่าสูงสุดในทันที ในช่วงแรก การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนใต้แคโทดทำให้ความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมเพิ่มขึ้นเล็กน้อยและการเปิดช่องจำนวนเล็กน้อย เมื่อไอออน Na+ ที่มีประจุบวกเริ่มเข้าสู่โปรโตพลาสซึมภายใต้อิทธิพลของสิ่งนี้ ดีโพลาไรเซชันของเมมเบรนจะเพิ่มขึ้น สิ่งนี้นำไปสู่การเปิดช่อง Na อื่นๆ และเป็นผลให้เกิดดีโพลาไรเซชันเพิ่มเติม ซึ่งในทางกลับกัน ทำให้ความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมเพิ่มขึ้นมากยิ่งขึ้น กระบวนการแบบวงกลมนี้ขึ้นอยู่กับสิ่งที่เรียกว่า การตอบรับเชิงบวก เรียกว่า การดีโพลาไรเซชันแบบปฏิรูป มันจะเกิดขึ้นเฉพาะเมื่อ E o ลดลงถึงระดับวิกฤต (E k) สาเหตุของการเพิ่มขึ้นของความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมในระหว่างการดีโพลาไรเซชันอาจเกี่ยวข้องกับการกำจัด Ca++ ออกจากประตูโซเดียมเมื่ออิเล็กโตรเนกาติวีตี้เกิดขึ้น (หรืออิเล็กโทรโพซิติวิตีลดลง) ที่ด้านนอกของเมมเบรน

ความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมที่เพิ่มขึ้นจะหยุดลงหลังจากหนึ่งในสิบของมิลลิวินาทีเนื่องจากกลไกการยับยั้งโซเดียม

อัตราการเกิดดีโพลาไรเซชันของเมมเบรนขึ้นอยู่กับความแรงของกระแสไฟฟ้าที่ระคายเคือง ที่จุดอ่อน ดีโพลาไรเซชันจะพัฒนาอย่างช้าๆ ดังนั้น เพื่อให้ AP เกิดขึ้น สิ่งเร้าดังกล่าวจะต้องมีระยะเวลานาน

การตอบสนองเฉพาะที่ที่เกิดขึ้นกับสิ่งเร้าต่ำกว่าเกณฑ์ เช่น AP มีสาเหตุจากการเพิ่มขึ้นของความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมของเมมเบรน อย่างไรก็ตาม ภายใต้เกณฑ์กระตุ้น การเพิ่มขึ้นนี้ไม่มากพอที่จะทำให้เกิดกระบวนการสลับขั้วของการสร้างใหม่ (regenerative depolarization) ของเมมเบรน ดังนั้นการเริ่มต้นของการดีโพลาไรเซชันจึงหยุดลงโดยการปิดใช้งานและเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของโพแทสเซียม

เพื่อสรุปข้างต้น เราสามารถพรรณนาถึงห่วงโซ่ของเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในเส้นประสาทหรือเส้นใยกล้ามเนื้อภายใต้แคโทดของกระแสที่ระคายเคืองได้ดังนี้: การสลับขั้วแบบพาสซีฟของเมมเบรน ---- การซึมผ่านของโซเดียมที่เพิ่มขึ้น --- เพิ่มการไหลของ Na เข้าไปในเส้นใย --- การสลับขั้วแบบแอคทีฟของเมมเบรน - การตอบสนองเฉพาะที่ --- Ec ส่วนเกิน --- การสลับขั้วแบบสร้างใหม่ --- ศักยภาพในการดำเนินการ ( เอพี)

กลไกในการกระตุ้นใต้ขั้วบวกระหว่างการเปิดคืออะไร? ในขณะที่กระแสไฟเปิดอยู่ใต้ขั้วบวก ศักยภาพของเมมเบรนจะเพิ่มขึ้น - การเกิดไฮเปอร์โพลาไรซ์ ในเวลาเดียวกัน ความแตกต่างระหว่าง Eo และ Ek ก็เพิ่มมากขึ้น และเพื่อที่จะเปลี่ยน MP ไปสู่ระดับวิกฤติ จำเป็นต้องมีกำลังมากขึ้น เมื่อกระแสไฟถูกปิด (เปิด) ระดับ Eo เดิมจะถูกเรียกคืน ดูเหมือนว่าในเวลานี้ไม่มีเงื่อนไขสำหรับการเกิดความตื่นเต้น แต่สิ่งนี้จะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อกระแสไฟกินเวลาสั้นมาก (น้อยกว่า 100 มิลลิวินาที) เมื่อสัมผัสกับกระแสเป็นเวลานาน ระดับวิกฤตของการดีโพลาไรเซชันเองก็เริ่มเปลี่ยนแปลง - มันเติบโตขึ้น และสุดท้ายก็เกิดชั่วขณะหนึ่งเมื่อเอกใหม่จะเท่ากับอีโอระดับเก่า ในตอนนี้ เมื่อกระแสไฟถูกปิด สภาวะสำหรับการกระตุ้นจะเกิดขึ้น เนื่องจากศักย์ของเมมเบรนจะเท่ากับระดับวิกฤตใหม่ของการดีโพลาไรเซชัน ค่า PD เมื่อเปิดจะมากกว่าเมื่อปิดเสมอ

การขึ้นอยู่กับความแรงของการกระตุ้นเกณฑ์ตามระยะเวลา- ดังที่ได้ระบุไว้แล้ว ความแรงของเกณฑ์ของสิ่งเร้าใดๆ ภายในขีดจำกัดที่แน่นอน มีความสัมพันธ์ผกผันกับระยะเวลาของมัน การพึ่งพาอาศัยกันนี้แสดงออกมาในรูปแบบที่ชัดเจนเป็นพิเศษ เมื่อใช้กระแสไฟฟ้าตรงรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าเป็นตัวกระตุ้น เส้นโค้งที่ได้จากการทดลองดังกล่าวเรียกว่า "เส้นโค้งแรง-เวลา" ได้รับการศึกษาโดย Goorweg, Weiss และ Lapik เมื่อต้นศตวรรษ จากการตรวจสอบเส้นโค้งนี้ สิ่งแรกที่ตามมาคือกระแสที่ต่ำกว่าค่าต่ำสุดหรือแรงดันไฟฟ้าที่แน่นอนไม่ทำให้เกิดการกระตุ้น ไม่ว่าจะคงอยู่นานเท่าใดก็ตาม ความแรงกระแสต่ำสุดที่สามารถทำให้เกิดการกระตุ้นได้เรียกว่า rheobase โดย Lapik เวลาที่สั้นที่สุดที่ต้องกระทำสิ่งเร้าที่น่ารำคาญเรียกว่าเวลาที่มีประโยชน์ การเพิ่มกระแสจะทำให้เวลาการกระตุ้นขั้นต่ำสั้นลง แต่ไม่จำกัดอย่างไม่มีกำหนด ด้วยสิ่งเร้าที่สั้นมาก กราฟแรง-เวลาจะขนานกับแกนพิกัด ซึ่งหมายความว่าเมื่อมีการระคายเคืองในระยะสั้น การกระตุ้นจะไม่เกิดขึ้นไม่ว่าความระคายเคืองจะแรงแค่ไหนก็ตาม

การกำหนดเวลาที่เป็นประโยชน์นั้นเป็นเรื่องยากในทางปฏิบัติ เนื่องจากจุดของเวลาที่เป็นประโยชน์นั้นตั้งอยู่บนส่วนของเส้นโค้งที่ขนานกัน ดังนั้น Lapik จึงเสนอให้ใช้เวลาที่มีประโยชน์ของ rheobase สองตัว - chronaxy จุดที่ตั้งอยู่บนส่วนที่ชันที่สุดของเส้นโค้ง Goorweg-Weiss การตรวจวัด Chronaximetry แพร่หลายทั้งในเชิงทดลองและทางคลินิกเพื่อวินิจฉัยความเสียหายต่อเส้นใยประสาทของมอเตอร์

ขึ้นอยู่กับเกณฑ์ความชันของการเพิ่มความแข็งแกร่งของการกระตุ้น- ค่าเกณฑ์สำหรับการระคายเคืองของเส้นประสาทหรือกล้ามเนื้อนั้นไม่เพียงขึ้นอยู่กับระยะเวลาของการกระตุ้นเท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับความชันของความแข็งแกร่งที่เพิ่มขึ้นด้วย เกณฑ์การระคายเคืองมีค่าน้อยที่สุดสำหรับแรงกระตุ้นกระแสรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้า โดยมีคุณลักษณะคือกระแสไฟที่เพิ่มขึ้นเร็วที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ ถ้าแทนที่จะใช้สิ่งเร้าดังกล่าว มีการใช้สิ่งเร้าที่เพิ่มขึ้นเชิงเส้นหรือแบบเอ็กซ์โพเนนเชียล เกณฑ์ต่างๆ จะกลายเป็นเพิ่มขึ้น และยิ่งกระแสเพิ่มขึ้นช้าๆ ก็ยิ่งมากขึ้นเท่านั้น เมื่อความชันของการเพิ่มขึ้นในปัจจุบันลดลงต่ำกว่าค่าต่ำสุดที่แน่นอน (ที่เรียกว่าความชันวิกฤต) PD จะไม่เกิดขึ้นเลย ไม่ว่ากระแสจะเพิ่มขึ้นสุดท้ายจะมีกำลังเท่าใดก็ตาม

ปรากฏการณ์ของการปรับตัวของเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้นต่อสิ่งเร้าที่เพิ่มขึ้นอย่างช้าๆ นี้เรียกว่าที่พัก ยิ่งอัตราค่าที่พักสูงเท่าใด แรงกระตุ้นจะต้องเพิ่มขึ้นสูงชันมากขึ้นเท่านั้น เพื่อไม่ให้สูญเสียผลกระทบที่น่ารำคาญ การยอมให้กระแสเพิ่มขึ้นอย่างช้าๆ เกิดจากการที่ในระหว่างการกระทำของกระแสนี้ในกระบวนการเมมเบรนมีเวลาในการพัฒนาเพื่อป้องกันการเกิด AP

ได้มีการระบุไว้ข้างต้นแล้วว่าการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนนำไปสู่การเริ่มต้นของสองกระบวนการ: กระบวนการหนึ่งที่รวดเร็วนำไปสู่การเพิ่มขึ้นของการซึมผ่านของโซเดียมและการเกิด AP และอีกกระบวนการหนึ่งช้าซึ่งนำไปสู่การหยุดการทำงานของการซึมผ่านของโซเดียมและการสิ้นสุดของการกระตุ้น . ด้วยการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นอย่างมาก การเปิดใช้งาน Na จะมีเวลาที่จะถึงค่าที่มีนัยสำคัญก่อนที่การปิดใช้งาน Na จะพัฒนาขึ้น ในกรณีที่ความเข้มของกระแสไฟฟ้าเพิ่มขึ้นอย่างช้าๆ กระบวนการหยุดการทำงานจะเกิดขึ้นเบื้องหน้า ส่งผลให้ค่าขีดจำกัดเพิ่มขึ้นและแอมพลิจูด AP ลดลง ตัวแทนทั้งหมดที่ปรับปรุงหรือเร่งการปิดใช้งานจะเพิ่มอัตราการพักอาศัย

การอำนวยความสะดวกจะเกิดขึ้นไม่เพียงแต่เมื่อเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้นถูกระคายเคืองจากกระแสไฟฟ้าเท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นเมื่อมีการใช้กลไก ความร้อน และสิ่งเร้าอื่น ๆ อีกด้วย ดังนั้นการตีเส้นประสาทอย่างรวดเร็วด้วยไม้จะทำให้เกิดการกระตุ้น แต่เมื่อช้าๆ กดลงบนเส้นประสาทด้วยไม้อันเดียวกัน จะไม่มีการกระตุ้นเกิดขึ้น เส้นใยประสาทที่แยกออกมาสามารถถูกกระตุ้นได้โดยการทำความเย็นอย่างรวดเร็ว แต่ไม่ใช่โดยการทำความเย็นแบบช้าๆ กบจะกระโดดออกมาหากโยนลงไปในน้ำที่มีอุณหภูมิ 40 องศา แต่หากกบตัวเดียวกันนั้นถูกนำไปแช่ในน้ำเย็นและให้ความร้อนอย่างช้าๆ สัตว์ก็จะสุก แต่จะไม่ตอบสนองด้วยการกระโดดที่อุณหภูมิสูงขึ้น

ในห้องปฏิบัติการ ตัวบ่งชี้ความเร็วของการพักตัวคือความชันที่น้อยที่สุดของการเพิ่มขึ้นในปัจจุบันซึ่งสิ่งกระตุ้นยังคงมีความสามารถในการทำให้เกิด AP ความชันขั้นต่ำนี้เรียกว่า ความชันวิกฤต- โดยจะแสดงเป็นหน่วยสัมบูรณ์ (mA/วินาที) หรือหน่วยสัมพัทธ์ (เป็นอัตราส่วนของความแรงของธรณีประตูของกระแสที่เพิ่มขึ้นทีละน้อย ซึ่งยังคงสามารถก่อให้เกิดการกระตุ้นได้ ต่อรีโอเบสของแรงกระตุ้นกระแสรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้า)

กฎหมาย "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย"เมื่อศึกษาการพึ่งพาผลของการกระตุ้นต่อความแรงของการกระตุ้นที่ใช้เรียกว่า กฎหมาย "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" ตามกฎหมายนี้ ภายใต้สิ่งเร้าตามเกณฑ์ พวกมันจะไม่ก่อให้เกิดการกระตุ้น ("ไม่มีอะไร") แต่ภายใต้สิ่งเร้าตามเกณฑ์ การกระตุ้นจะได้รับค่าสูงสุดทันที ("ทั้งหมด") และไม่เพิ่มขึ้นอีกต่อไปเมื่อมีการกระตุ้นแรงขึ้นอีก

รูปแบบนี้ถูกค้นพบครั้งแรกโดย Bowditch ในขณะที่ศึกษาหัวใจ และต่อมาได้รับการยืนยันในเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้อื่นๆ เป็นเวลานานที่กฎ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" ถูกตีความอย่างไม่ถูกต้องว่าเป็นหลักการทั่วไปของการตอบสนองของเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้น สันนิษฐานว่า "ไม่มีสิ่งใด" หมายถึงไม่มีการตอบสนองต่อสิ่งเร้าต่ำกว่าเกณฑ์โดยสิ้นเชิง และ "ทุกสิ่ง" ถือเป็นการแสดงอาการของความสามารถที่เป็นไปได้ของสารตั้งต้นที่กระตุ้นได้จนหมดสิ้นไปโดยสิ้นเชิง การศึกษาเพิ่มเติม โดยเฉพาะการศึกษาเกี่ยวกับไมโครอิเล็กโทรด แสดงให้เห็นว่ามุมมองนี้ไม่เป็นความจริง ปรากฎว่าที่แรงต่ำกว่าเกณฑ์เกิดการกระตุ้นที่ไม่แพร่กระจายในท้องถิ่น (การตอบสนองในท้องถิ่น) ในขณะเดียวกัน ปรากฎว่า "ทุกสิ่ง" ไม่ได้กำหนดลักษณะสูงสุดที่ PD สามารถทำได้ ในเซลล์ที่มีชีวิต มีกระบวนการที่หยุดการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนอย่างแข็งขัน หากกระแส Na ที่เข้ามาซึ่งรับประกันการสร้าง AP นั้นอ่อนแอลงเนื่องจากอิทธิพลใด ๆ ต่อเส้นใยประสาทเช่นยาพิษก็จะหยุดปฏิบัติตามกฎ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" - แอมพลิจูดของมันเริ่มค่อยๆขึ้นอยู่กับ ความแรงของแรงกระตุ้น ดังนั้น "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" จึงไม่ถือเป็นกฎสากลในการตอบสนองของสารตั้งต้นที่กระตุ้นได้ต่อสิ่งเร้า แต่เป็นเพียงกฎเท่านั้นที่อธิบายลักษณะของการเกิดขึ้นของ AP ในเงื่อนไขเฉพาะที่กำหนด

แนวคิดเรื่องความตื่นเต้น ความตื่นเต้นเปลี่ยนแปลงเมื่อตื่นเต้น

การเปลี่ยนแปลง MF ไม่เพียงเกิดขึ้นโดยตรงที่จุดที่ใช้แคโทดและแอโนดกับเส้นใยประสาทเท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นที่ระยะห่างจากพวกมันด้วย แต่ขนาดของการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้จะลดลงตามระยะห่างจากอิเล็กโทรด การเปลี่ยนแปลงของ MF ใต้อิเล็กโทรดเรียกว่าอิเล็กโตรโทนิก (kat-electroton และ an-electroton ตามลำดับ) และด้านหลังอิเล็กโทรด - perielectrotonic (kat- และ an-perieelectroton)

การเพิ่มขึ้นของความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนต่อ Na เมื่อกระตุ้นเกณฑ์ไม่ถึงค่าสูงสุดในทันที ในช่วงแรก การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนใต้แคโทดทำให้ความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมเพิ่มขึ้นเล็กน้อยและการเปิดช่องจำนวนเล็กน้อย เมื่อไอออน Na+ ที่มีประจุบวกเริ่มเข้าสู่โปรโตพลาสซึมภายใต้อิทธิพลของสิ่งนี้ ดีโพลาไรเซชันของเมมเบรนจะเพิ่มขึ้น สิ่งนี้นำไปสู่การเปิดช่อง Na อื่นๆ และเป็นผลให้เกิดดีโพลาไรเซชันเพิ่มเติม ซึ่งในทางกลับกัน ทำให้ความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมเพิ่มขึ้นมากยิ่งขึ้น กระบวนการแบบวงกลมนี้ขึ้นอยู่กับสิ่งที่เรียกว่า การตอบรับเชิงบวก เรียกว่า การดีโพลาไรเซชันแบบปฏิรูป มันจะเกิดขึ้นเฉพาะเมื่อ Eo ลดลงถึงระดับวิกฤต (Ek) สาเหตุของการซึมผ่านของโซเดียมที่เพิ่มขึ้นในระหว่างการดีโพลาไรเซชันอาจเกิดจากการเอา Ca++ ออกจากประตูโซเดียมเมื่ออิเล็กโตรเนกาติวีตี้เกิดขึ้น (หรืออิเล็กโทรโพซิติวิตีลดลง) ที่ด้านนอกของเมมเบรน

เพื่อสรุปข้างต้น เราสามารถพรรณนาถึงสายโซ่ของเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในเส้นประสาทหรือเส้นใยกล้ามเนื้อภายใต้แคโทดของกระแสที่ระคายเคืองดังนี้: การเปลี่ยนขั้วแบบพาสซีฟของเมมเบรน ---- การซึมผ่านของโซเดียมที่เพิ่มขึ้น --- เพิ่มการไหลของ Na เข้าสู่ ไฟเบอร์ --- การสลับขั้วแบบแอคทีฟของเมมเบรน - คำตอบเฉพาะที่ --- Ec ส่วนเกิน --- การสลับขั้วแบบสร้างใหม่ --- ศักยภาพในการดำเนินการ (AP)

การขึ้นอยู่กับความแรงของเกณฑ์ของสิ่งเร้าในช่วงเวลานั้น ตามที่ได้ระบุไว้แล้ว ความแรงของเกณฑ์ของสิ่งเร้าใดๆ ภายในขีดจำกัดที่แน่นอน จะสัมพันธ์ผกผันกับระยะเวลาของมัน การพึ่งพาอาศัยกันนี้แสดงออกมาในรูปแบบที่ชัดเจนเป็นพิเศษ เมื่อใช้กระแสไฟฟ้าตรงรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าเป็นตัวกระตุ้น เส้นโค้งที่ได้จากการทดลองดังกล่าวเรียกว่า "เส้นโค้งแรง-เวลา" ได้รับการศึกษาโดย Goorweg, Weiss และ Lapik เมื่อต้นศตวรรษ จากการตรวจสอบเส้นโค้งนี้ สิ่งแรกที่ตามมาคือกระแสที่ต่ำกว่าค่าต่ำสุดหรือแรงดันไฟฟ้าที่แน่นอนไม่ทำให้เกิดการกระตุ้น ไม่ว่าจะคงอยู่นานเท่าใดก็ตาม ความแรงกระแสต่ำสุดที่สามารถทำให้เกิดการกระตุ้นได้เรียกว่า rheobase โดย Lapik เวลาที่สั้นที่สุดที่ต้องกระทำสิ่งเร้าที่น่ารำคาญเรียกว่าเวลาที่มีประโยชน์ การเพิ่มกระแสจะทำให้เวลาการกระตุ้นขั้นต่ำสั้นลง แต่ไม่จำกัดอย่างไม่มีกำหนด ด้วยสิ่งเร้าที่สั้นมาก กราฟแรง-เวลาจะขนานกับแกนพิกัด ซึ่งหมายความว่าเมื่อมีการระคายเคืองในระยะสั้น การกระตุ้นจะไม่เกิดขึ้นไม่ว่าความระคายเคืองจะแรงแค่ไหนก็ตาม

ในห้องปฏิบัติการ ตัวบ่งชี้ความเร็วของการพักตัวคือความชันที่น้อยที่สุดของการเพิ่มขึ้นในปัจจุบันซึ่งสิ่งกระตุ้นยังคงมีความสามารถในการทำให้เกิด AP ความชันต่ำสุดนี้เรียกว่าความชันวิกฤต โดยจะแสดงเป็นหน่วยสัมบูรณ์ (mA/วินาที) หรือหน่วยสัมพัทธ์ (เป็นอัตราส่วนของความแรงของธรณีประตูของกระแสที่เพิ่มขึ้นทีละน้อย ซึ่งยังคงสามารถก่อให้เกิดการกระตุ้นได้ ต่อรีโอเบสของแรงกระตุ้นกระแสรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้า)

รูปที่ 4 เส้นโค้งแรง-เวลาของ Goorweg-Weiss การกำหนด: X - chronaxy, PV - เวลาที่มีประโยชน์, P - rheobase, 2р - แรงของสอง rheobase

กฎหมาย "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย"เมื่อศึกษาการพึ่งพาผลของการกระตุ้นต่อความแรงของการกระตุ้นที่ใช้เรียกว่า กฎหมาย "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย"

ตามกฎหมายนี้ ภายใต้สิ่งเร้าตามเกณฑ์ พวกมันจะไม่ก่อให้เกิดการกระตุ้น ("ไม่มีอะไร") แต่ภายใต้สิ่งเร้าตามเกณฑ์ การกระตุ้นจะได้รับค่าสูงสุดทันที ("ทั้งหมด") และไม่เพิ่มขึ้นอีกต่อไปเมื่อมีการกระตุ้นแรงขึ้นอีก

แนวคิดเรื่องความตื่นเต้น ความตื่นเต้นเปลี่ยนแปลงเมื่อตื่นเต้น พารามิเตอร์ความตื่นเต้นง่าย

ความตื่นเต้นง่ายคือความสามารถของเส้นประสาทหรือเซลล์กล้ามเนื้อในการตอบสนองต่อการกระตุ้นโดยการสร้าง PD ตัวชี้วัดหลักของความตื่นเต้นคือ rheobase ยิ่งต่ำเท่าไร ความตื่นเต้นก็จะยิ่งสูงขึ้น และในทางกลับกัน นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าดังที่เราได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้เงื่อนไขหลักสำหรับการเกิดการกระตุ้นคือการบรรลุระดับวิกฤตของการสลับขั้วโดย MF (Eo<= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео - Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.

Pflueger ยังแสดงให้เห็นว่าความตื่นเต้นง่ายเป็นปริมาณที่แปรผันได้ แคโทดจะเพิ่มความตื่นเต้นง่าย ส่วนขั้วบวกจะลดลง ให้เราระลึกว่าการเปลี่ยนแปลงความตื่นเต้นใต้อิเล็กโทรดเหล่านี้เรียกว่าอิเล็กโทรโทนิก นักวิทยาศาสตร์ชาวรัสเซีย Verigo แสดงให้เห็นว่าด้วยการกระทำของกระแสตรงบนเนื้อเยื่อเป็นเวลานานหรือภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าที่รุนแรง การเปลี่ยนแปลงทางไฟฟ้าในความตื่นเต้นง่ายเหล่านี้จะถูกบิดเบือน - ภายใต้แคโทด การเพิ่มขึ้นของความตื่นเต้นเริ่มต้นจะถูกแทนที่ด้วยการลดลง (ดังนั้น- เรียกว่าภาวะซึมเศร้าแบบคาโทดิกพัฒนา) และภายใต้ขั้วบวก ความตื่นเต้นที่ลดลงจะค่อยๆ เพิ่มขึ้น สาเหตุของการเปลี่ยนแปลงความตื่นเต้นง่ายที่ขั้ว DC เกิดจากการที่ค่าของ Ek เปลี่ยนแปลงไปเมื่อสัมผัสกับสิ่งกระตุ้นเป็นเวลานาน ภายใต้แคโทด (และในระหว่างการกระตุ้น) Ek จะค่อยๆเคลื่อนออกจาก MP และลดลง ดังนั้นช่วงเวลาหนึ่งจะมาถึงเมื่อความแตกต่าง E0-Ek นั้นมากกว่าค่าเริ่มต้น สิ่งนี้นำไปสู่การลดความตื่นเต้นของเนื้อเยื่อ ในทางตรงกันข้ามภายใต้ขั้วบวกเอกมีแนวโน้มที่จะเพิ่มขึ้นค่อยๆเข้าใกล้ Eo ในกรณีนี้ ความตื่นเต้นเพิ่มขึ้น เนื่องจากความแตกต่างเริ่มต้นระหว่าง Eo และ Ek ลดลง

สาเหตุของการเปลี่ยนแปลงในระดับวิกฤตของการดีโพลาไรเซชันภายใต้แคโทดคือการหยุดการทำงานของการซึมผ่านของโซเดียมเนื่องจากการดีโพลาไรเซชันของเมมเบรนเป็นเวลานาน ในเวลาเดียวกันความสามารถในการซึมผ่านของ K เพิ่มขึ้นอย่างมาก ทั้งหมดนี้นำไปสู่ความจริงที่ว่าเยื่อหุ้มเซลล์สูญเสียความสามารถในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ระคายเคือง การเปลี่ยนแปลงเดียวกันในเมมเบรนรองรับปรากฏการณ์ที่พักที่กล่าวถึงแล้ว ภายใต้ขั้วบวก ภายใต้การกระทำของกระแส ปรากฏการณ์การปิดใช้งานจะลดลง

ความตื่นเต้นเปลี่ยนแปลงเมื่อตื่นเต้นการเกิดขึ้นของ AP ในเส้นประสาทหรือเส้นใยกล้ามเนื้อจะมาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงความตื่นเต้นง่ายหลายระยะ ในการศึกษาสิ่งเหล่านี้ เส้นประสาทหรือกล้ามเนื้อสัมผัสกับสิ่งเร้าไฟฟ้าสั้น ๆ สองตัวที่ติดตามกันในช่วงเวลาหนึ่ง ครั้งแรกเรียกว่าน่ารำคาญ ครั้งที่สอง - การทดสอบ การลงทะเบียน PD ที่เกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อความระคายเคืองเหล่านี้ทำให้สามารถระบุข้อเท็จจริงที่สำคัญได้

รูปที่ 5 การเปลี่ยนแปลงความตื่นเต้นง่ายระหว่างการกระตุ้น

การกำหนด: 1- เพิ่มความตื่นเต้นง่ายระหว่างการตอบสนองในท้องถิ่น; 2 – การหักเหของแสงสัมบูรณ์; 3- การหักเหของแสงสัมพัทธ์; 4- ความตื่นเต้นง่ายเหนือธรรมชาติระหว่างการสลับขั้ว; 5 – ความตื่นเต้นง่ายผิดปกติระหว่างการติดตามไฮเปอร์โพลาไรซ์

ในระหว่างการตอบสนองเฉพาะที่ ความตื่นเต้นง่ายจะเพิ่มขึ้น เนื่องจากเมมเบรนถูกดีโพลาไรซ์และความแตกต่างระหว่าง E0 และ Ek ลดลง ช่วงเวลาของการเกิดขึ้นและการพัฒนาจุดสูงสุดของศักยภาพในการดำเนินการนั้นสอดคล้องกับการหายไปของความตื่นเต้นง่ายโดยสิ้นเชิง เรียกว่าการหักเหของแสงสัมบูรณ์ (ความไม่ประทับใจ) ในขณะนี้ การทดสอบกระตุ้นไม่สามารถทำให้เกิด AP ใหม่ได้ ไม่ว่าการระคายเคืองนี้จะรุนแรงแค่ไหนก็ตาม ระยะเวลาของการหักเหของแสงสัมบูรณ์ประมาณเกิดขึ้นพร้อมกับระยะเวลาของสาขา AP จากน้อยไปมาก ในเส้นใยประสาทที่นำกระแสเร็วคือ 0.4-0.7 มิลลิวินาที ในเส้นใยของกล้ามเนื้อหัวใจ - 250-300 มิลลิวินาที หลังจากการหักเหของแสงสัมบูรณ์ ระยะของการหักเหของแสงสัมพัทธ์เริ่มต้นขึ้น ซึ่งกินเวลา 4-8 มิลลิวินาที มันเกิดขึ้นพร้อมกับระยะการรีโพลาไรเซชันของ AP ในเวลานี้ ความตื่นเต้นจะค่อยๆ กลับคืนสู่ระดับเดิม ในช่วงเวลานี้ เส้นใยประสาทสามารถตอบสนองต่อการกระตุ้นที่รุนแรงได้ แต่ความกว้างของศักยภาพในการดำเนินการจะลดลงอย่างรวดเร็ว

ตามทฤษฎีไอออนของ Hodgkin-Huxley การหักเหของแสงสัมบูรณ์เกิดจากการมีความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมสูงสุด เมื่อสิ่งกระตุ้นใหม่ไม่สามารถเปลี่ยนแปลงหรือเพิ่มสิ่งใดๆ ได้ และจากนั้นก็เกิดจากการพัฒนาของการยับยั้งโซเดียม ซึ่งจะปิดช่อง Na ตามมาด้วยการลดการยับยั้งโซเดียม ซึ่งส่งผลให้ความสามารถของเส้นใยในการสร้าง AP ค่อยๆ กลับคืนมา นี่คือสถานะของการหักเหของแสงสัมพัทธ์

ระยะทนไฟสัมพัทธ์จะถูกแทนที่ด้วยระยะของความตื่นเต้นง่ายที่เพิ่มขึ้น (เหนือปกติ) และซึ่งตรงกับช่วงเวลาของการดีโพลาไรเซชันแบบร่องรอย ตอนนี้ความแตกต่างระหว่าง Eo และ Ek ต่ำกว่าเดิม ในเส้นใยประสาทสั่งการของสัตว์เลือดอุ่น ระยะเวลาของระยะเหนือปกติคือ 12-30 มิลลิวินาที

ระยะเวลาของความตื่นเต้นง่ายที่เพิ่มขึ้นจะถูกแทนที่ด้วยระยะที่ไม่ปกติซึ่งเกิดขึ้นพร้อมกับไฮเปอร์โพลาไรเซชันแบบติดตาม ในเวลานี้ ความแตกต่างระหว่างศักย์ของเมมเบรน (Eo) และระดับวิกฤตของดีโพลาไรเซชัน (Ek) จะเพิ่มขึ้น ระยะเวลาของระยะนี้คือหลายสิบหรือหลายร้อยมิลลิวินาที

ความสามารถ. เราตรวจสอบกลไกพื้นฐานของการเกิดขึ้นและการแพร่กระจายของคลื่นกระตุ้นเดี่ยวในเส้นประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อ อย่างไรก็ตาม ในสภาพธรรมชาติของการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิต ศักยภาพในการออกฤทธิ์ไม่ใช่แบบเดี่ยว แต่เป็นจังหวะที่ส่งผ่านเส้นใยประสาท ในปลายประสาทที่ละเอียดอ่อนซึ่งอยู่ในเนื้อเยื่อใดๆ แรงกระตุ้นเป็นจังหวะจะเกิดขึ้นและแพร่กระจายไปตามเส้นใยประสาทอวัยวะที่ยื่นออกมาจากส่วนนั้น แม้ว่าจะกระตุ้นในระยะสั้นมากก็ตาม ในทำนองเดียวกันกระแสแรงกระตุ้นจากระบบประสาทส่วนกลางไปตามเส้นประสาทที่ส่งออกไปยังบริเวณรอบนอกไปยังอวัยวะบริหาร หากอวัยวะผู้บริหารเป็นกล้ามเนื้อโครงร่างก็จะเกิดการกระตุ้นขึ้นในจังหวะของแรงกระตุ้นที่มาถึงเส้นประสาท

ความถี่ของการปล่อยแรงกระตุ้นในเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้นอาจแตกต่างกันอย่างมากขึ้นอยู่กับความแรงของการกระตุ้นที่ใช้ คุณสมบัติและสภาพของเนื้อเยื่อ และความเร็วของการกระตุ้นแต่ละครั้งในซีรีส์เป็นจังหวะ เพื่อกำหนดลักษณะของความเร็วนี้ จึงมีการกำหนดแนวคิดเรื่อง lability ขึ้นมา โดย lability หรือการเคลื่อนไหวในการทำงาน เขาเข้าใจอัตราการเกิดปฏิกิริยาพื้นฐานที่มาพร้อมกับการกระตุ้นไม่มากก็น้อย การวัด lability คือจำนวนศักยภาพในการดำเนินการที่ใหญ่ที่สุดที่ซับสเตรตที่ถูกกระตุ้นสามารถทำซ้ำได้ต่อหน่วยเวลาตามความถี่ของการกระตุ้นที่ใช้

ในขั้นต้นสันนิษฐานว่าช่วงเวลาขั้นต่ำระหว่างแรงกระตุ้นในชุดจังหวะควรสอดคล้องกับระยะเวลาของระยะเวลาทนไฟสัมบูรณ์ อย่างไรก็ตาม การศึกษาที่แม่นยำแสดงให้เห็นว่าด้วยอัตราการกระตุ้นซ้ำในช่วงเวลาดังกล่าว แรงกระตุ้นเพียงสองครั้งเกิดขึ้น และแรงกระตุ้นที่สามหายไปเนื่องจากการพัฒนาภาวะซึมเศร้า ดังนั้นช่วงเวลาระหว่างพัลส์ควรมากกว่าช่วงทนไฟสัมบูรณ์เล็กน้อย ในเซลล์ประสาทสั่งการของสัตว์เลือดอุ่น ระยะเวลาทนไฟคือประมาณ 0.4 มิลลิวินาที และจังหวะสูงสุดที่อาจเกิดขึ้นควรเท่ากับ 2,500/วินาที แต่จริงๆ แล้วคือประมาณ 1,000/วินาที ควรเน้นว่าความถี่นี้เกินความถี่ของแรงกระตุ้นที่ส่งผ่านเส้นใยเหล่านี้อย่างมีนัยสำคัญภายใต้สภาพทางสรีรวิทยา อย่างหลังคือประมาณ 100/วินาที

ความจริงก็คือโดยปกติแล้วในสภาพธรรมชาติเนื้อเยื่อจะทำงานร่วมกับสิ่งที่เรียกว่าจังหวะที่เหมาะสมที่สุด เพื่อส่งแรงกระตุ้นด้วยจังหวะดังกล่าว ไม่จำเป็นต้องใช้พลังกระตุ้นมหาศาล การศึกษาพบว่าความถี่ของการกระตุ้นและรีโอเบสของกระแสไฟฟ้าที่สามารถทำให้เกิดแรงกระตุ้นเส้นประสาทด้วยความถี่ดังกล่าวนั้นมีความสัมพันธ์ที่แปลกประหลาด: ไรโอเบสจะลดลงก่อนเมื่อความถี่ของแรงกระตุ้นเพิ่มขึ้น จากนั้นจึงเพิ่มขึ้นอีกครั้ง ความเหมาะสมคือสำหรับเส้นประสาทในช่วง 75 ถึง 150 พัลส์/วินาที สำหรับกล้ามเนื้อ - 20-50 พัลส์/วินาที จังหวะนี้แตกต่างจากจังหวะอื่นตรงที่สามารถทำซ้ำได้อย่างต่อเนื่องและเป็นเวลานานโดยการก่อตัวที่ตื่นเต้นเร้าใจ

ดังนั้นตอนนี้เราสามารถตั้งชื่อพารามิเตอร์หลักทั้งหมดของความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อที่แสดงถึงคุณสมบัติของมัน: rheobase, เวลาที่มีประโยชน์ (chronaxy), ความชันวิกฤต, lability ทั้งหมด ยกเว้นอันสุดท้าย มีความสัมพันธ์แบบผกผันกับความตื่นเต้นง่าย

แนวคิดเรื่อง "พาราไบโอซิส" Lability เป็นค่าตัวแปร มันสามารถเปลี่ยนแปลงได้ขึ้นอยู่กับสถานะของเส้นประสาทหรือกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับความแข็งแรงและระยะเวลาของการระคายเคืองที่ตกลงมาตามระดับความเหนื่อยล้า ฯลฯ เป็นครั้งแรกที่ฉันศึกษาการเปลี่ยนแปลงใน lability ของเส้นประสาทเมื่อ มันสัมผัสกับสารเคมีชนิดแรกแล้วตามด้วยสิ่งเร้าทางไฟฟ้า เขาค้นพบการลดลงตามธรรมชาติในความบกพร่องของเส้นประสาทซึ่งถูกเปลี่ยนแปลงโดยสารเคมี (แอมโมเนีย) เรียกปรากฏการณ์นี้ว่า "พาราไบโอซิส" และศึกษารูปแบบของมัน Parabiosis เป็นภาวะที่สามารถย้อนกลับได้ซึ่งอย่างไรก็ตามด้วยการกระทำที่ลึกซึ้งยิ่งขึ้นของสารที่ทำให้เกิดอาการดังกล่าว ก็สามารถกลับคืนสภาพเดิมไม่ได้

Vvedensky ถือว่า parabiosis เป็นสถานะพิเศษของการกระตุ้นอย่างต่อเนื่องและไม่มีการเปลี่ยนแปลงราวกับว่าถูกแช่แข็งในส่วนหนึ่งของเส้นใยประสาท แท้จริงแล้วบริเวณที่เป็นพาราไบโอติกนั้นมีประจุลบ Vvedensky ถือว่าปรากฏการณ์นี้เป็นต้นแบบของการเปลี่ยนการกระตุ้นเป็นการยับยั้งในศูนย์ประสาท ในความเห็นของเขา parabiosis เป็นผลมาจากการกระตุ้นเซลล์ประสาทมากเกินไปโดยการกระตุ้นมากเกินไปหรือบ่อยเกินไป

การพัฒนาของพาราไบโอซิสเกิดขึ้นในสามขั้นตอน: การทำให้เท่าเทียมกัน, ความขัดแย้งและการยับยั้ง เริ่มแรกเนื่องจากที่พักลดลง พัลส์ปัจจุบันแต่ละอันที่มีความถี่ต่ำหากมีกำลังเพียงพอจะไม่สร้าง 1 พัลส์อีกต่อไป แต่เป็น 2,3 หรือ 4 ในเวลาเดียวกัน เกณฑ์ของความตื่นเต้นง่ายเพิ่มขึ้นและ จังหวะสูงสุดของการกระตุ้นจะลดลงเรื่อยๆ เป็นผลให้เส้นประสาทเริ่มตอบสนองต่อแรงกระตุ้นทั้งความถี่ต่ำและสูงด้วยความถี่การปล่อยประจุเท่ากันซึ่งใกล้เคียงกับจังหวะที่เหมาะสมที่สุดสำหรับเส้นประสาทนี้ นี่คือระยะการปรับสมดุลของพาราไบโอซิส ในขั้นตอนต่อไปของการพัฒนากระบวนการ ในพื้นที่ของความเข้มของการกระตุ้นตามเกณฑ์ การสร้างจังหวะที่ใกล้เคียงกับความเหมาะสมที่สุดยังคงอยู่ และเนื้อเยื่อไม่ตอบสนองต่อแรงกระตุ้นบ่อยครั้งเลย หรือตอบสนองด้วยคลื่นที่หายากมาก ของการกระตุ้น นี่เป็นช่วงที่ขัดแย้งกัน

จากนั้นความสามารถของไฟเบอร์ในการทำกิจกรรมคลื่นเป็นจังหวะจะลดลง แอมพลิจูดของ AP ก็ลดลงเช่นกัน และระยะเวลาของมันจะเพิ่มขึ้น นี่เป็นระยะสุดท้ายของการยับยั้งพาราไบโอซิส

ปัจจุบันปรากฏการณ์ที่อธิบายไว้ได้รับการอธิบายจากมุมมองของทฤษฎีเมมเบรนโดยการละเมิดกลไกการเพิ่มการซึมผ่านของโซเดียมและการปรากฏตัวของการยับยั้งโซเดียมเป็นเวลานาน ด้วยเหตุนี้ช่อง Na ยังคงปิดอยู่โดยสะสมอยู่ในเซลล์และพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนยังคงมีประจุลบอยู่เป็นเวลานาน เพื่อป้องกันการระคายเคืองใหม่โดยการขยายระยะเวลาการทนไฟให้นานขึ้น เมื่อเข้าใกล้บริเวณที่เกิดพาราไบโอซิสโดยมี AP ต่อเนื่องกันบ่อยครั้ง การปิดใช้งานการซึมผ่านของโซเดียมที่เกิดจากสารเปลี่ยนแปลงจะถูกเพิ่มเข้าไปในการปิดใช้งานที่มาพร้อมกับแรงกระตุ้นของเส้นประสาท เป็นผลให้ความตื่นเต้นง่ายลดลงมากจนปิดกั้นการนำแรงกระตุ้นถัดไปอย่างสมบูรณ์

การเผาผลาญและพลังงานระหว่างความตื่นเต้น เมื่อการกระตุ้นเกิดขึ้นและเกิดขึ้นในเซลล์ประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อ เมแทบอลิซึมจะเพิ่มขึ้น สิ่งนี้แสดงให้เห็นทั้งในการเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีจำนวนหนึ่งที่เกิดขึ้นในเยื่อหุ้มเซลล์และโปรโตพลาสซึมของเซลล์และในการเพิ่มขึ้นของการผลิตความร้อน เป็นที่ยอมรับว่าเมื่อตื่นเต้นสิ่งต่อไปนี้จะเกิดขึ้น: การสลายที่เพิ่มขึ้นในเซลล์ของสารประกอบที่อุดมด้วยพลังงาน - ATP และครีเอทีนฟอสเฟต (CP), กระบวนการสลายและการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตที่เพิ่มขึ้น, โปรตีนและไขมัน, เพิ่มกระบวนการออกซิเดชั่นซึ่งนำไปสู่การรวมกัน ด้วยไกลโคไลซิสเพื่อการสังเคราะห์ ATP และ CP อีกครั้ง การสังเคราะห์และการทำลายอะซิติลโคลีนและนอร์เอพิเนฟริน ผู้ไกล่เกลี่ยอื่น ๆ การสังเคราะห์อาร์เอ็นเอและโปรตีนเพิ่มขึ้น กระบวนการทั้งหมดนี้เด่นชัดที่สุดในช่วงระยะเวลาการฟื้นฟูสถานะเมมเบรนหลัง PD

ในเส้นประสาทและกล้ามเนื้อแต่ละคลื่นของการกระตุ้นจะมาพร้อมกับการปล่อยความร้อนสองส่วนซึ่งส่วนแรกเรียกว่าเริ่มต้นและส่วนที่สอง - ความร้อนล่าช้า การสร้างความร้อนเริ่มแรกเกิดขึ้นในช่วงเวลาของการกระตุ้นและถือเป็นส่วนที่ไม่มีนัยสำคัญของการผลิตความร้อนทั้งหมด (2-10%) ในระหว่างการกระตุ้น สันนิษฐานว่าความร้อนนี้เกี่ยวข้องกับกระบวนการเคมีกายภาพที่เกิดขึ้นในขณะที่เกิด PD การสร้างความร้อนล่าช้าเกิดขึ้นในช่วงเวลาที่ยาวนานขึ้น ซึ่งกินเวลานานหลายนาที มีความเกี่ยวข้องกับกระบวนการทางเคมีที่เกิดขึ้นในเนื้อเยื่อตามคลื่นกระตุ้น และในการแสดงออกเป็นรูปเป็นร่างของ Ukhtomsky ถือเป็น "หางเมตาบอลิซึมของดาวหางแห่งการกระตุ้น"

ดำเนินการกระตุ้น การจำแนกประเภทของเส้นใยประสาท

ทันทีที่ AP เกิดขึ้นที่จุดใดก็ตามในเส้นประสาทหรือเส้นใยกล้ามเนื้อ และบริเวณนี้ได้รับประจุลบ กระแสไฟฟ้าจะเกิดขึ้นระหว่างส่วนที่ตื่นเต้นและส่วนที่พักอยู่ใกล้เคียงของเส้นใย ในกรณีนี้ ส่วนที่ตื่นเต้นของเมมเบรนทำหน้าที่กับส่วนข้างเคียงเป็นแคโทดกระแสตรง ทำให้เกิดการสลับขั้วและสร้างการตอบสนองเฉพาะที่ หากขนาดของการตอบสนองเฉพาะที่เกินกว่า Ec ของเมมเบรน PD จะเกิดขึ้น เป็นผลให้พื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนมีประจุลบในบริเวณใหม่ ด้วยวิธีนี้ คลื่นกระตุ้นจะแพร่กระจายไปตามเส้นใยทั้งหมดด้วยความเร็วประมาณ 0.5-3 เมตร/วินาที

กฎการนำแรงกระตุ้นไปตามเส้นประสาท

1. กฎแห่งความต่อเนื่องทางสรีรวิทยา การตัด การผูกมัด ตลอดจนผลกระทบอื่นๆ ที่ขัดขวางความสมบูรณ์ของเมมเบรน (ทางสรีรวิทยา และไม่ใช่แค่ทางกายวิภาค) จะทำให้เกิดภาวะไม่นำไฟฟ้า สิ่งเดียวกันนี้เกิดขึ้นกับอิทธิพลทางความร้อนและเคมี

2. กฎแห่งการนำทวิภาคี เมื่อเกิดการระคายเคืองต่อเส้นใยประสาท การกระตุ้นจะกระจายไปตามทั้งสองทิศทาง (ตามพื้นผิวของเมมเบรน - ในทุกทิศทาง) ด้วยความเร็วเท่ากัน สิ่งนี้พิสูจน์ได้จากประสบการณ์ของบาบูคินและคนอื่นๆ ที่เหมือนเขา

3. กฎแห่งการนำแยก ในเส้นประสาท แรงกระตุ้นจะแพร่กระจายไปตามเส้นใยแต่ละเส้นโดยแยกออกจากกัน กล่าวคือ พวกมันจะไม่ผ่านจากเส้นใยหนึ่งไปยังอีกเส้นใยหนึ่ง สิ่งนี้สำคัญมากเพราะช่วยให้ระบุตำแหน่งชีพจรได้อย่างแม่นยำ นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าความต้านทานไฟฟ้าของเปลือกไมอีลินและชวานน์ตลอดจนของเหลวระหว่างเซลล์นั้นมีค่ามากกว่าความต้านทานของเยื่อหุ้มเส้นใยประสาทมาก

กลไกและความเร็วของการกระตุ้นในเส้นใยประสาทที่ไม่ใช่เยื่อและเส้นใยประสาทมีความแตกต่างกัน ในการกระตุ้นแบบไร้เยื่อจะขยายอย่างต่อเนื่องไปตามเมมเบรนทั้งหมดจากบริเวณที่ตื่นเต้นหนึ่งไปยังอีกบริเวณหนึ่งที่อยู่ใกล้เคียง ตามที่เราได้พูดคุยไปแล้ว

ในเส้นใยไมอีลิน การกระตุ้นจะแพร่กระจายเป็นพักๆ เท่านั้น โดยกระโดดข้ามบริเวณที่ปกคลุมด้วยเปลือกไมอีลิน (เกลือ) ศักยภาพในการดำเนินการในเส้นใยเหล่านี้เกิดขึ้นที่โหนดของ Ranvier เท่านั้น ที่เหลือ พื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนที่ถูกกระตุ้นของโหนดทั้งหมดของ Ranvier จะมีประจุบวก ในช่วงเวลาของการกระตุ้น พื้นผิวของการสกัดกั้นครั้งแรกจะมีประจุลบเมื่อเทียบกับการสกัดกั้นครั้งที่สองที่อยู่ติดกัน สิ่งนี้นำไปสู่การเกิดขึ้นของกระแสไฟฟ้าเฉพาะที่ (เฉพาะที่) ที่ไหลผ่านของเหลวระหว่างเซลล์ เมมเบรน และแอกโซพลาสซึมที่อยู่รอบเส้นใยจากการสกัดกั้น 2 ถึง 1 กระแสไฟฟ้าที่โผล่ออกมาผ่านการสกัดกั้น 2 กระตุ้นให้เกิดการกระตุ้น ทำให้เมมเบรนชาร์จใหม่ ตอนนี้บริเวณนี้สามารถกระตุ้นพื้นที่ถัดไปได้ ฯลฯ

การกระโดดของ AP เหนือพื้นที่ interceptual นั้นเป็นไปได้เนื่องจากแอมพลิจูดของ AP นั้นมากกว่าเกณฑ์ที่จำเป็น 5-6 เท่าเพื่อกระตุ้นไม่เพียงแต่ครั้งต่อไปเท่านั้น แต่ยังรวมถึงการสกัดกั้น 3-5 ครั้งด้วย ดังนั้นความเสียหายระดับไมโครต่อเส้นใยในบริเวณตัวสกัดกั้นหรือในการสกัดกั้นมากกว่าหนึ่งครั้งไม่ได้หยุดการทำงานของเส้นใยประสาทจนกว่าปรากฏการณ์การสร้างใหม่จะเกี่ยวข้องกับเซลล์ชวานน์ที่อยู่ติดกัน 3 เซลล์ขึ้นไป

เวลาที่จำเป็นสำหรับการถ่ายโอนการกระตุ้นจากการสกัดกั้นที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งจะเท่ากันสำหรับเส้นใยที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางต่างกัน และคือ 0.07 มิลลิวินาที อย่างไรก็ตาม เนื่องจากความยาวของส่วนที่คั่นระหว่างหน้าจะแตกต่างกันและเป็นสัดส่วนกับเส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นใย ในเส้นประสาทที่มีปลอกไมอีลิน ความเร็วของแรงกระตุ้นเส้นประสาทจึงเป็นสัดส่วนโดยตรงกับเส้นผ่านศูนย์กลางของมัน

การจำแนกประเภทของเส้นใยประสาท การตอบสนองทางไฟฟ้าของเส้นประสาททั้งหมดคือผลรวมเชิงพีชคณิตของ PD ของเส้นใยประสาทแต่ละเส้น ดังนั้นในอีกด้านหนึ่ง แอมพลิจูดของแรงกระตุ้นทางไฟฟ้าของเส้นประสาททั้งหมดขึ้นอยู่กับความแรงของสิ่งเร้า (เมื่อเพิ่มขึ้น เส้นใยจะเข้ามาเกี่ยวข้องมากขึ้นเรื่อยๆ) และประการที่สอง ศักยภาพในการดำเนินการทั้งหมดของเส้นประสาทสามารถแบ่งออกได้ ทำให้เกิดการแกว่งแยกกันหลายครั้ง สาเหตุที่ทำให้เกิดความเร็วไม่เท่ากันของการนำแรงกระตุ้นไปตามเส้นประสาท

ในปัจจุบัน เส้นใยประสาทมักแบ่งออกเป็น 3 ประเภทหลักตามความเร็วของการกระตุ้น ระยะเวลาของกิจกรรมการออกฤทธิ์ในระยะต่างๆ และโครงสร้าง

เส้นใยประเภท A แบ่งออกเป็นกลุ่มย่อย (อัลฟา เบต้า แกมมา เดลต้า) พวกมันถูกหุ้มด้วยปลอกไมอีลิน ความเร็วการนำไฟฟ้าสูงสุดคือ 70-120 ม./วินาที สิ่งเหล่านี้คือเส้นใยมอเตอร์จากเซลล์ประสาทสั่งการของไขสันหลัง เส้นใยประเภท A ที่เหลือจะไวต่อแสง

เส้นใยประเภท B มีลักษณะเป็นไมอีลิน โดยส่วนใหญ่เป็นพรีกังไลออน ความเร็วการนำไฟฟ้า - 3-18 ม./วินาที

เส้นใย Type C ไม่มีเยื่อกระดาษ โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางเล็กมาก (2 ไมครอน) ความเร็วการนำไฟฟ้าไม่เกิน 3 เมตร/วินาที สิ่งเหล่านี้ส่วนใหญ่มักเป็นเส้นใย postganglionic ของระบบประสาทซิมพาเทติก

สรีรวิทยาทั่วไป

ระบบประสาทส่วนกลาง

สรีรวิทยาของระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) นั้นซับซ้อนที่สุด แต่ในขณะเดียวกันก็เป็นบทที่มีความรับผิดชอบมากที่สุดของสรีรวิทยาเนื่องจากในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและมนุษย์ระดับสูงระบบประสาทจะทำหน้าที่เชื่อมต่อส่วนต่าง ๆ ของร่างกายเข้าด้วยกัน ความสัมพันธ์และการบูรณาการในด้านหนึ่ง และการเชื่อมโยงการทำงานระหว่างตัวแทนด้านสิ่งแวดล้อมและการสำแดงกิจกรรมบางอย่างของร่างกายในอีกด้านหนึ่ง ความสำเร็จของวิทยาศาสตร์สมัยใหม่ในการถอดรหัสความซับซ้อนทั้งหมดของระบบประสาทนั้นขึ้นอยู่กับการรับรู้กลไกการทำงานของมันเพียงกลไกเดียวนั่นคือการสะท้อนกลับ

ปฏิกิริยาสะท้อนกลับเป็นการกระทำทั้งหมดของร่างกายที่เกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่ออาการระคายเคืองของตัวรับและกระทำโดยการมีส่วนร่วมของระบบประสาทส่วนกลาง แนวคิดของการสะท้อนกลับถูกกำหนดครั้งแรกโดย Descartes และพัฒนาโดย Sechenov, Pavlov และ Anokhin การสะท้อนกลับแต่ละครั้งเกิดขึ้นจากกิจกรรมของการก่อตัวของระบบประสาท อย่างไรก็ตาม ก่อนที่เราจะวิเคราะห์ลักษณะโครงสร้างของส่วนโค้งสะท้อนกลับ เราต้องทำความคุ้นเคยกับโครงสร้างและคุณสมบัติของหน่วยการทำงานของระบบประสาท - เซลล์ประสาท, เซลล์ประสาท

โครงสร้างและหน้าที่ของเซลล์ประสาท ย้อนกลับไปในช่วงศตวรรษที่ผ่านมา รามอน อี กาฮาล ค้นพบว่าเซลล์ประสาทใดๆ มีร่างกาย (โซมา) และกระบวนการต่างๆ ซึ่งตามลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ จะถูกแบ่งออกเป็นเดนไดรต์และแอกซอน เซลล์ประสาทจะมีแอกซอนเพียงแอกซอนเดียวเสมอ แต่อาจมีเดนไดรต์จำนวนมากได้ ในปี 1907 เชอร์ริงตันบรรยายถึงวิธีที่เซลล์ประสาทโต้ตอบกัน และแนะนำแนวคิดของไซแนปส์ หลังจากที่ Ramon y Cajal แสดงให้เห็นว่า dendrites รับรู้การกระตุ้นและแอกซอนส่งแรงกระตุ้น แนวคิดก็ถูกสร้างขึ้นว่าหน้าที่หลักของเซลล์ประสาทคือการรับรู้. ประมวลผลและส่งข้อมูลไปยังเซลล์ประสาทอื่นหรืออวัยวะที่ทำงาน (กล้ามเนื้อ ต่อม)

โครงสร้างและขนาดของเซลล์ประสาทแตกต่างกันอย่างมาก เส้นผ่านศูนย์กลางมีตั้งแต่ 4 ไมครอน (เซลล์เม็ดสมองน้อย) ถึง 130 ไมครอน (เซลล์เสี้ยมยักษ์ Betz) รูปร่างของเซลล์ประสาทก็หลากหลายเช่นกัน

เซลล์ประสาทมีนิวเคลียสขนาดใหญ่มากซึ่งเชื่อมต่อทั้งเชิงหน้าที่และเชิงโครงสร้างกับเยื่อหุ้มเซลล์ เซลล์ประสาทบางชนิดมีหลายนิวเคลียส เช่น เซลล์หลั่งประสาทของไฮโปทาลามัส หรือในระหว่างการงอกใหม่ของเซลล์ประสาท ในช่วงหลังคลอดตอนต้น เซลล์ประสาทสามารถแบ่งตัวได้

ในไซโตพลาสซึมของเซลล์ประสาทที่เรียกว่า สารของ Nissl เป็นเม็ดเล็กของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมที่อุดมไปด้วยไรโบโซม มีมากมายรอบแกนกลาง ใต้เยื่อหุ้มเซลล์ ตาข่ายเอนโดพลาสมิกจะสร้างถังเก็บน้ำที่รับผิดชอบในการรักษาความเข้มข้นของ K+ ใต้เยื่อหุ้มเซลล์ ไรโบโซมเป็นโรงงานโปรตีนขนาดมหึมา โปรตีนทั้งหมดของเซลล์ประสาทจะถูกสร้างขึ้นใหม่ภายใน 3 วัน และจะเร็วขึ้นอีกเมื่อการทำงานของเซลล์ประสาทเพิ่มขึ้น ตาข่ายที่มีลักษณะเป็นเม็ดเล็กแสดงโดยเครื่องมือ Golgi ซึ่งดูเหมือนว่าจะล้อมรอบเซลล์ประสาททั้งหมดจากภายใน ประกอบด้วยไลโซโซมที่มีเอนไซม์และถุงต่างๆ พร้อมด้วยเม็ดตัวกลาง เครื่องมือ Golgi มีส่วนร่วมในการก่อตัวของถุงกับผู้ไกล่เกลี่ย

ทั้งในร่างกายเซลล์และในกระบวนการมีไมโตคอนเดรียซึ่งเป็นสถานีพลังงานของเซลล์จำนวนมาก เหล่านี้เป็นออร์แกเนลล์เคลื่อนที่ที่สามารถเคลื่อนที่ไปยังจุดที่ต้องการพลังงานในเซลล์เพื่อทำกิจกรรมได้เนื่องจากแอคโตโยซิน

การลดขั้ว การลดขั้ว

เยื่อหุ้มเซลล์ ช่วยลดความต่างศักย์ในสถานะของฟิสิออล เซลล์พักระหว่างไซโตพลาสซึมกับของเหลวนอกเซลล์ เช่น ศักยภาพในการพักลดลง พาสซีฟ D.เกิดขึ้นเมื่อกระแสไฟฟ้าอ่อนผ่านเมมเบรน กระแสในทิศทางขาออก (ขั้วบวก - ภายใน, แคโทด - ภายนอก) ซึ่งไม่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการซึมผ่านของไอออนิกของเมมเบรน ใช้งาน D.เกิดขึ้นเมื่อความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออน Na+ เพิ่มขึ้น หรือเมื่อลดลงสำหรับไอออน K+ เมื่อศักยะงานเกิดขึ้น Active D. ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้นชั่วคราวในการซึมผ่านของโซเดียมของเมมเบรนจะได้รับลักษณะการสร้างใหม่: D. เพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียม ซึ่งจะนำไปสู่การเพิ่มขึ้นของ D. เป็นต้น ระยะยาว D. ของเมมเบรนนำไปสู่การหยุดการทำงานของช่องโซเดียมและเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของโพแทสเซียม ส่งผลให้ความตื่นเต้นเร้าของเซลล์ (ไฟเบอร์) ลดลงหรือหายไปโดยสิ้นเชิง

.(ที่มา: “พจนานุกรมสารานุกรมชีวภาพ” หัวหน้าบรรณาธิการ M. S. Gilyarov; คณะกรรมการบรรณาธิการ: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin และคนอื่น ๆ - ฉบับที่ 2, แก้ไขแล้ว - M.: Sov. Encyclopedia, 1986.)

ดูว่า "DEPOLARIZATION" ในพจนานุกรมอื่นๆ คืออะไร:

- (ภาษาละตินจากส่วนลบ และโพลาไรเซชันของโพลาไรเซชัน) การเปลี่ยนแปลงของผลึกของรังสีแสงที่สั่นไปในทิศทางเดียวจนรังสีสะท้อนกลับ พจนานุกรมคำต่างประเทศที่รวมอยู่ในภาษารัสเซีย Chudinov A.N., 1910.… … พจนานุกรมคำต่างประเทศในภาษารัสเซีย

- [de] การสลับขั้วความเป็นผู้หญิง (การสลับขั้วแบบฝรั่งเศส) (ทางกายภาพ) การทำลายล้างการอ่อนตัวของโพลาไรเซชัน พจนานุกรมอธิบายของ Ushakov ดี.เอ็น. อูชาคอฟ พ.ศ. 2478 พ.ศ. 2483 ... พจนานุกรมอธิบายของ Ushakov

ในเคมีคริสตัล ประเภทของปฏิสัมพันธ์ระหว่างแคตไอออนและแอนไอออน การเปลี่ยนผ่านระหว่างโพลาไรเซชันและโพลาไรเซชัน พจนานุกรมธรณีวิทยา: ใน 2 เล่ม ม.: เนดรา. เรียบเรียงโดย K. N. Paffengoltz และคณะ 1978 ... สารานุกรมทางธรณีวิทยา

การสลับขั้ว- และฉ. dépolarization f. การทำลายหรือการอ่อนตัวของโพลาไรเซชัน (เซลล์กัลวานิก) ซิส 2497 ไฟแนนเชี่ อุช 1934: การสลับขั้ว... พจนานุกรมประวัติศาสตร์ Gallicisms ของภาษารัสเซีย

การสลับขั้ว- ลดโพลาไรเซชันของอิเล็กโทรด [GOST 5272 68] หัวข้อ: การกัดกร่อนของโลหะ... คู่มือนักแปลทางเทคนิค

การสลับขั้ว- – การลดโพลาไรเซชันของอิเล็กโทรด [GOST 5272 68] หัวข้อคำศัพท์: หัวข้อสารานุกรมการป้องกันการกัดกร่อน: อุปกรณ์ที่มีฤทธิ์กัดกร่อน, สารกัดกร่อน, ถนน, อุปกรณ์ยานยนต์ ... สารานุกรมคำศัพท์ คำจำกัดความ และคำอธิบายวัสดุก่อสร้าง

การลดขั้ว- การลดหรือการกำจัด (ดู (4)) ของอิเล็กโทรดระหว่างการทำงานทางเคมี แหล่งกำเนิดกระแสและระหว่างอิเล็กโทรไลซิสภายใต้อิทธิพลของดีโพลาไรเซอร์ของสารที่นำเข้าไปในอิเล็กโทรไลต์หรือในองค์ประกอบของอิเล็กโทรด ออกซิไดเซอร์และแอโนดถูกใช้เป็นแคโทดดีโพลาไรเซอร์... ... สารานุกรมโพลีเทคนิคขนาดใหญ่

การสลับขั้ว- 16. ดีโพลาไรเซชัน กระบวนการกำจัดโพลาไรเซชันที่ตกค้างของอิเล็กทริก แหล่งที่มา: GOST 21515 76: วัสดุอิเล็กทริก ข้อกำหนดและคำจำกัดความ เอกสารต้นฉบับ 77. การสลับขั้ว ... หนังสืออ้างอิงพจนานุกรมเกี่ยวกับเอกสารเชิงบรรทัดฐานและทางเทคนิค

ดีโพลาไรเซชัน ดีโพลาไรซ์. ลดขั้วอิเล็กโทรด (ที่มา: “โลหะและโลหะผสม สารบบ” เรียบเรียงโดย Yu.P. Solntsev; NPO Professional, NPO Mir and Family; เซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก, 2546) ... พจนานุกรมคำศัพท์ทางโลหะวิทยา

การสลับขั้ว- depoliarizacija statusas T sritis chemija apibrėžtis Elektrodo poliarizacijos sumažėjimas. ทัศนคติ: engl. การสลับขั้วมาตุภูมิ การสลับขั้ว... Chemijos ยุติ aiškinamasis žodynas

หนังสือ

ทฤษฎีคลื่นขอบการเลี้ยวเบนในไฟฟ้าพลศาสตร์ ทฤษฎีฟิสิกส์ของการเลี้ยวเบนเบื้องต้น Ufimtsev Petr Yakovlevich หนังสือเล่มนี้ศึกษาการเลี้ยวเบนของคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าบนวัตถุที่มีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับความยาวคลื่น มีการพัฒนาวิธีการวิจัยโดยประมาณและเข้มงวด ผลลัพธ์ก็กระจ่าง...

กล้ามเนื้อหัวใจมีลักษณะเฉพาะ ความหลากหลายทางไฟฟ้า- กิจกรรมทางไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์หัวใจมีสองประเภท - เร็วและช้า เซลล์ตอบสนองอย่างรวดเร็วนั้นเป็นเซลล์เฉพาะทางของระบบการนำไฟฟ้าของเอเทรียมและโพรงหัวใจห้องล่าง เซลล์ที่มีการตอบสนองช้า ได้แก่ เซลล์ของโหนดไซโนออริคูลาร์และแอทริโอเวนตริคูลาร์ รวมถึงเซลล์กล้ามเนื้อรอบรูในหัวใจห้องบนและในแผ่นพับของลิ้นไมตรัลและไทรคัสปิด

เซลล์ตอบสนองอย่างรวดเร็ว มีศักยภาพของเมมเบรนพักอยู่ที่ 80-90 mV (พื้นผิวด้านในของเมมเบรนมีประจุลบ), ศักยภาพเกณฑ์ของการเปลี่ยนขั้วของการสร้างใหม่คือ 70 mV, การกลับตัวที่เป็นไปได้คือภายใน 25-35 mV (พื้นผิวด้านในของเมมเบรนมีประจุบวก) อัตราสูงสุดของดีโพลาไรซ์ที่สร้างใหม่ถึง 1,000 V/s เซลล์ดังกล่าวนำคลื่นกระตุ้นด้วยความเร็ว 1 - 5 เมตร/วินาที

การสลับขั้วของเซลล์เหล่านี้สัมพันธ์กับการไหลอย่างรวดเร็วครั้งแรกของโซเดียมไอออนเข้าสู่เซลล์ผ่านช่อง Na "เร็ว" ของเมมเบรน (เฟส OPD) เมื่อศักยภาพของเมมเบรนดีโพลาไรซ์เป็นบวกมากกว่า -50 mV Ca++ และ Na+ จะเริ่มเข้าสู่เซลล์ผ่านช่อง "ช้า" ระยะเวลาของกระแสคอนจูเกต Ca++ - Na+ จะนานกว่าระยะเวลาของกระแส Na+ เริ่มต้น 10-20 เท่า เป็นผลให้เยื่อหุ้มเซลล์ยังคงอยู่ในสถานะดีโพลาไรเซชันประมาณ 100-150 มิลลิวินาที

ที่ การสลับขั้วเมมเบรนจนถึง -40 mV กระแส K+ จะถูกกระตุ้นการทำงาน ด้วยเหตุนี้ การรีโพลาไรซ์ของเยื่อหุ้มเซลล์แบบเร็วจึงสัมพันธ์กับกระแส Ca++-Na+ ที่อ่อนลงอย่างค่อยเป็นค่อยไป และการกระตุ้นกระแส K+

ศักยภาพในการออกฤทธิ์ของเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจทำงาน.
การพัฒนาอย่างรวดเร็วของการดีโพลาไรเซชันและการรีโพลาไรซ์ที่ยืดเยื้อ การรีโพลาไรซ์แบบช้า (ที่ราบสูง) จะเปลี่ยนเป็นการรีโพลาไรซ์แบบเร็ว

เซลล์ด้วย การตอบสนองทางไฟฟ้าช้ามีศักยภาพของเมมเบรนพักตัวในช่วง -70 - -60 mV การกลับตัวของศักยภาพในการพักอยู่ในช่วงตั้งแต่ 0 ถึง 5 mV อัตราการฟื้นฟูแบบดีโพลาไรเซชันน้อยกว่า 10 V/s คลื่นกระตุ้นจะดำเนินการที่ความเร็ว 0.01-0.1 m/s ในเซลล์ดังกล่าวไม่มีช่อง Na^ ของเมมเบรน "เร็ว" การเปลี่ยนแปลงขั้วของการเกิดใหม่ในเซลล์เหล่านี้มีความเกี่ยวข้องกับการเข้าของแคลเซียมไอออนเข้าไปในเซลล์ผ่านช่องทางเมมเบรน "ช้า"

การเปลี่ยนขั้วของเซลล์ช้าแตกต่างอย่างมากจากกระบวนการเซลล์ "เร็ว" นี้ ความตื่นเต้นปกติและความสามารถในการส่งแรงกระตุ้นในเซลล์ที่ช้าจะไม่กลับคืนมาเป็นเวลานานหลังจากการรีโพลาไรเซชันเสร็จสิ้น สถานะการทนไฟของเซลล์ที่ช้านั้นยาวนานกว่าระยะเวลาของศักยภาพในการดำเนินการอย่างมาก
การหดตัวตระหนักถึงการทำงานของความเป็นอัตโนมัติ ความตื่นเต้นง่าย และการนำไฟฟ้า โดยพื้นฐานแล้ว นี่คือหน้าที่สำคัญของหัวใจ

กล้ามเนื้อหัวใจ(กล้ามเนื้อหัวใจของเอเทรียมและโพรง) เกิดจากเซลล์กล้ามเนื้อหรือเส้นใย (ไฟบริล) จากการใช้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง เส้นใยเหล่านี้ประกอบด้วยแถบที่มีโครงร่างตามขวางจำนวนมากที่เรียกว่า ไมโอไฟบริล ซึ่งสามารถลากไปตามความยาวทั้งหมดของเส้นใย ในทางกลับกัน Myofibrils นั้นถูกสร้างขึ้นโดยโครงสร้างที่ทำซ้ำตามลำดับ - sarcomeres ไมโอไฟบริลครอบครองประมาณครึ่งหนึ่งของมวลเซลล์ทั้งหมดของหัวใจ ตั้งอยู่เพื่อให้ปลายของซาร์โคเมียร์อยู่ติดกัน ดังนั้นเส้นใยทั้งหมดภายใต้กล้องจุลทรรศน์จึงมีลักษณะเป็นเส้น Sarcomeres ประกอบด้วยเส้นใยโปรตีนที่หดตัวซึ่งวางตัวร่วมกัน

จาก ไมโอไฟบริลของกล้ามเนื้อหัวใจมีการระบุโปรตีนที่หดตัวหลักสามชนิด ได้แก่ ไมโอซิน แอกติน และโทรโพไมโอซิน ไมโอซินสร้างเส้นใยหนาซึ่งประกอบด้วยโมเลกุลไมโอซิน 200-300 โมเลกุลวางเรียงกันและทอเป็นรูปซิกแซก ในกรณีนี้ ส่วนที่เป็นทรงกลมของโมเลกุลจะอยู่ด้านข้าง และส่วนที่มีรูปร่างคล้ายแท่งจะอยู่ตรงกลางของด้ายหนา เป็นที่เชื่อกันว่า (N. Huxley, 1964) ว่าส่วนทรงกลมของโมเลกุลที่อยู่ตามเกลียวนั้นก่อให้เกิดส่วนของการดึง "สะพาน" สันนิษฐานว่ากิจกรรม ATPase นั้นถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นใน "สะพาน" เหล่านี้ เช่นเดียวกับกลไกของการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างเส้นใยไมโอซินและเส้นใยแอกติน ที่นี่การหดตัวจะสร้างแรงและทำให้ซาร์โคเมียร์สั้นลง

- กลับไปที่สารบัญส่วน " "

แนวคิดเรื่องความตื่นเต้น ความตื่นเต้นเปลี่ยนแปลงเมื่อตื่นเต้น พารามิเตอร์ความตื่นเต้นง่าย

ดำเนินการกระตุ้น การจำแนกประเภทของเส้นใยประสาท

สรีรวิทยาทั่วไป

ระบบประสาทส่วนกลาง

ดูว่า "DEPOLARIZATION" ในพจนานุกรมอื่นๆ คืออะไร:

หนังสือ

บทความที่เกี่ยวข้อง

ทดสอบ “มาตุภูมิในคริสต์ศตวรรษที่ 9 – ต้นศตวรรษที่ 11”

การบัพติศมาของมาตุภูมิ การเรียกของชาว Varangians การเกิดขึ้นของจักรวรรดิ...

ข้อผิดพลาดของ Alexander Valentinovich Golovko ของ Alexander Valentinovich Golovko Lua ในโมดูล: Wikidata ที่บรรทัด 170: พยายามสร้างดัชนีฟิลด์ "wikibase" (ค่าศูนย์)

วลีจากโจ๊กเกอร์ วลีจากอัศวินรัตติกาล

ชีววิทยา - ศาสตร์แห่งชีวิต

เคลย์เกรย์ ความวิตกกังวล พิธีการ ความเงียบ

นั่นก็คือ อะลานีน วาลีน ลิวซีน ไอโซลิวซีน เมไทโอนีน โพรลีน...