Теорія Гельмгольця. Теорії функціонування равлика. Теорія слуху (резонансна, Гельмгольця) Резонансна теорія Гельмгольця

У 1863 р. Гельмгольцобгрунтував свою резонансну теорію, з припущення, що равлик з допомогою явищ фізичного резонансу може розкласти складні звуки прості тони. Зважаючи на те, що основна мембрана завдяки еластичним волокнам натягнута в поперечному напрямку і так як вона має різну ширину біля основи і верхівки равлика, Гельмгольц вважав, що вона являє собою відповідне утворення, яке різними ділянками резонує на звуки різної висоти

Особливо багато заперечень проти резонансної теоріїє з боку фізиків, і в даний час резонансна теорія у старому трактуванні має бути залишена. Нові спостереження та теоретичні міркування говорять проти того, що в равлику при проходженні звуку має місце механічний резонанс на кшталт резонансу струн. Так як основна мембрана становить одну цільну натягнуту перетинку, будь-яка деформація буде більш менш сильно позначатися на широкій смузі або навіть на всій мембрані, але з максимумом в певному місці.

Вказувалося такожте що, що під впливом звуків у лімфі равлики походять складні гідродинамічні процеси, яких деформації в мембранах залежать над меншою мірою, ніж від фізичних властивостей самої основної перетинки. Тому більшість із наступних дослідників висловлюється за велику довжину деформації основної мембрани. Багато авторів пропонували теорію, в основі якої лежить визнання механізму «пробігає хвилі», на кшталт тієї, яка спостерігається при струсі кінця натягнутої мотузки.

Відповідно до цієї теорії, деформація основної перетинки, викликана поштовхом стремена, рухається з певною швидкістю у вигляді хвилі деформації, що пересувається, по основній мембрані.

Відмінність у поглядах окремих авторівполягає лише в тому, що одні вважають, що хвиля деформації швидко згасає, пройшовши відомий простір по мембрані, інші ж вважають, що хвиля, що біжить, проходить по всій довжині перетинки, і треті, нарешті, допускають, що шляхом відображення утворюються стоячі хвилі на кшталт фігур Хладні (Теорія Евальда).

Застосовуючи сучасні досягнення акустикиБекеші (1928) вивчив на модельних дослідах, а також шляхом спостережень за основною мембраною у морської свинки, вироблених за допомогою оптичних приладів та мікроманіпуляторів, характер змін, яким піддається основна мембрана при звуковому роздратуванні.

На дуже досконалих моделяхПідбираючи правильну пружність і товщину спеціальної гумової плівки, він міг показати, що картини, отримані Евальдом, були артефактом. У його дослідах на мембрані під впливом звуку виникала хвиля, що біжить, з швидко загасаючою амплітудою. На місці максимальної амплітуди спостерігалися вихори, швидкість обертання яких пропорційна величині амплітуди.

За сильних звуківвиходили точкові прориви мембран, які викликалися дією двох вихорів по обидва боки мембрани. Локалізація цих перфорацій залежала від частоти коливань: що вищий звук, то ближче до основи утворюється отвір.

На препаратах равликиморський свинки Бекеші спостерігав, що екскурсії основної мембрани мають ширшу зону при низьких звуках і коливання перетинки помітно лише у верхівки равлика. За допомогою мікроманіпулятор він зміг навіть виміряти величину прогину основної мембрани.

Із сучасних теорійна особливу увагу заслуговує теорія Флетчера-Роафа, оскільки вона розширює наші поняття про резонанс-загальноприйнятому у фізиці явище, яке найкраще пояснює аналіз складного звуку на його залишкові. Ці автори скористалися даними Луца (Lutz), який показав, що у резонансі можуть брати участь не лише струни та мембрани, а й стовпчики рідин. Луць наповнював U-подібні трубки різними порціями води та викликав коливання рідини за допомогою вібраторів. Виявилося, що інтенсивність коливання стовпа рідини залежить від частоти вібратора коливання.

При повільних вібраціях найбільший розмах коливань стовпа рідиниспостерігався в трубках, що містять велику кількість води, навпаки, при частих коливаннях найенергійніші коливання здійснювала рідина невеликого об'єму.

Відповідно до цієї теорії, в оці є три види приймачів променистої енергії (колбочок), що сприймають відповідно червону (довгохвильову), жовту (середньохвильову) і блакитну (короткохвильову) частини видимого спектру.

Всі наші відчуття є не що інше, як результат змішування у різних пропорціях цих трьох кольорів.

При однаково сильному збудженні трьох видів колб створюється відчуття білого кольору, при рівному слабкому - сірого, а при відсутності роздратування - чорного. При цьому око сприймає яскравість предметів шляхом підсумовування відчуттів, які отримують три види колб, а кольоровість - як відношення цих відчуттів.

Трикомпонентна теорія колірного зору нині майже загальноприйнятої. Передбачається, що в кожному виді колб міститься відповідний кольорочутливий пігмент (йодопсин), що володіє певною спектральною чутливістю (характеристикою поглинання). Хімічний склад пігментів ще визначено.

Але, розглянемо внесок вчених різних країн у цю теорію:

Нідерландський механік, фізик, математик, астроном та винахідник Християн Гюйгенсбрав активну участь у сучасних йому суперечках про природу світла.

У 1678 році він випустив «Трактат про світло» - нарис хвильової теорії світла. Інше чудове твір він видав 1690 року; там він виклав якісну теорію відображення, заломлення та подвійного променезаломлення в ісландському шпаті в тому самому вигляді, як вона викладається тепер у підручниках фізики.

Сформулював так званий принцип Гюйгенса, що дозволяє досліджувати рух хвильового фронту, згодом розвинений Френелем і зіграв важливу роль хвильової теорії світла, і теорії дифракції.

Трискладову теорію колірного зору вперше висловив у 1756 році Михайло Ломоносов, коли писав «про три матерії дна ока» у своїй праці «Про походження світла».

На основі багаторічних досліджень та численних дослідів Ломоносов розробив теорію світла, за допомогою якої пояснив фізіологічні механізми колірних явищ. На думку Ломоносова, кольори викликаються дією трьох пологів ефіру і трьох видів квітучої матерії, що становить дно ока.

Теорія кольору та колірного зору, з якою Ломоносов виступив у 1756 році, витримала перевірку часом і зайняла належне місце в історії фізичної оптики.

Шотландський фізик , математик та астроном Сер Девід Брюстерзробив величезний внесок у розвиток оптики. Він відомий у всьому світі, і не тільки в наукових колах, як винахідник калейдоскопа.

Оптичні дослідження Брюстера не мають теоретичного та математичного характеру; тим не менш він відкрив досвідченим шляхом точний математичний закон, за яким залишилося його ім'я, що відноситься до явищ поляризації світла: промінь світла, що побічно падає на поверхню скляної пластинки, частиною заломлюється, частиною відбивається. Промінь, відбитий під кутом повної поляризації, становить прямий кут з напрямком, який приймає при цьому заломлений промінь; ця умова призводить до іншого, математичного виразу закону Брюстера, а саме - тангенс кута повної поляризації дорівнює показнику заломлення.

Він показав, що нерівномірне охолодження повідомляє склу здатність виявляти кольори в поляризованому світлі - відкриття, важливе для фізики часткових сил; потім він виявив подібні явища в багатьох тілах тваринного і рослинного походження.

У 1816 р. Брюстер пояснив причину утворення квітів, що грають на поверхні перламутрових раковин. До його часу алмаз вважався представником найсильнішого заломлення світла, а лід - найслабшого у твердих тілах; його виміри розширили ці межі, показавши, що хромо-кисла сіль свинцю заломлює сильніше алмазу, а плавиковий пшат - слабше льоду. Явлення поглинання світла різними тілами, які виявляються тим, що у спектрі (сонячного) світла, що їх проходить, виявляється безліч темних ліній, також були предметом досліджень Брюстера. Він показав, що багато ліній сонячного спектру походять від поглинання деяких частин світу земної атмосферою; докладно досліджував поглинання світла газом азотного ангідриду і показав, що ця речовина в рідкому вигляді не утворює спектра поглинання. Згодом Б. відкрив, що деякі світлі лінії спектрів штучних джерел світла збігаються з темними, фраунгоферовими лініями сонячного спектру, і висловив думку, що й ці останні, можливо, суть лінії поглинання в сонячній атмосфері. Порівнюючи висловлені їм у час думки про цей предмет, можна побачити, що Брюстер був шляху до великому відкриттю спектрального аналізу; але це честь у разі належить Бунзену і Кирхгофу.

Брюстер багато користувався поглинаючими світло речовинами для іншої мети, а саме, він намагався довести, що кількість основних кольорів у спектрі не сім, як думав Ньютон, а лише три: червоний, синій та жовтий ("New analysis of solar light, indicating three primary" colours etc." ("Edinb. Transact.", Том XII, 1834). Його величезна експериментальна дослідність дала йому можливість ніби досить переконливо довести це становище, але незабаром воно було спростовано, особливо дослідами Гельмгольця, які неспростовно довели, що зелений колір є безперечно простий, і що треба прийняти щонайменше п'ять основних кольорів.

Оптичні спостереження навели англійського фізика, механіка, лікаря, астрона Томаса Юнга (Thomas Young)на думку, що панувала на той час корпускулярна теорія світла невірна. Він висловився за хвильову теорію. Його ідеї викликали заперечення англійських вчених; під впливом Юнг відмовився від своєї думки. Проте в трактаті з оптики та акустики «Досліди та проблеми зі звуку та світла» (1800) вчений знову прийшов до хвильової теорії світла і вперше розглянув проблему суперпозиції хвиль. Подальшим розвитком цієї проблеми стало відкриття Юнгом принципу інтерференції (сам термін був запроваджений Юнгом 1802 року).

У доповіді «Теорія світла і квітів», прочитаному Юнгом Королівському товариству в 1801 (опублікований в 1802 р.), він дав пояснення кілець Ньютона на основі інтерференції і описав перші досліди з визначення довжин хвиль світла. У 1803 року у роботі «Досвіди та обчислення, які стосуються фізичної оптики» (опублікована 1804 р.) він розглянув явища дифракції. Після класичних досліджень О. Френеля щодо інтерференції поляризованого світла Юнг висловив гіпотезу про поперечність світлових коливань. Він розробив також теорію кольорового зору, засновану на припущенні про існування в сітчастій оболонці ока трьох пологів чутливих волокон, що реагують на три основні кольори.

Шотландець з походження, британський фізик, математик та механік Джеймс Максвеллу 1854 році пропозицією редактора Макміллана почав писати книгу з оптики (вона так і не була закінчена).

Однак головним науковим інтересом Максвелла в цей час була робота з теорії квітів. Вона бере початок у творчості Ісаака Ньютона, який дотримувався ідеї про сім основних кольорів. Максвелл виступив як продовжувач теорії Томаса Юнга, який висунув ідею трьох основних кольорів і пов'язав їх із фізіологічними процесами в організмі людини. Важливу інформацію містили свідчення хворих на колірну сліпоту, або дальтонізм. В експериментах зі змішування кольорів, які багато в чому незалежно повторювали досліди Германа Гельмгольца, Максвелл застосував «колірний дзиґа», диск якого був розділений на пофарбовані в різні кольори сектори, а також «колірну скриньку», розроблену ним самим оптичну систему, що дозволяла змішувати еталонні кольори. Подібні пристрої використовувалися і раніше, однак лише Максвелл почав отримувати за їх допомогою кількісні результати і досить точно передбачати, що виникають в результаті змішування кольору. Так, він продемонстрував, що змішання синього та жовтого кольорів дає не зелений, як часто вважали, а рожевий відтінок.

Досліди Максвелла показали, що білий колір не може бути отриманий змішанням синього, червоного та жовтого, як вважали Девід Брюстер та деякі інші вчені, а основними кольорами є червоний, зелений та синій. Для графічного уявлення кольорів Максвелл, слідуючи Юнгу, використовував трикутник, точки всередині якого позначають результат змішування основних кольорів, що у вершинах фігури.

Серйозний інтерес Максвелла до проблеми електрики дозволив йому збурмулювати хвильову теорію світла- Одну з теорій, що пояснюють природу світла. Основне положення теорії полягає в тому, що світло має хвильову природу, тобто поводиться як електромагнітна хвиля (від довжини якої залежить колір видимого нами світла).

Теорія підтверджується багатьма дослідами (зокрема, досвідом Т. Юнга), і це поведінка світла (як електромагнітної хвилі) спостерігається у таких фізичних явищах, як дисперсія, дифракція та інтерференція світла. Однак багато інших фізичних явищ, пов'язаних зі світлом, однією хвильовою теорією пояснити не можна.

У червні 1860 року на з'їзді Британської асоціації в Оксфорді Максвелл зробив доповідь про свої результати в галузі теорії квітів, підкріпивши їх експериментальними демонстраціями за допомогою кольорового ящика. Пізніше того ж року Лондонське королівське товариство нагородило його медаллю Румфорда за дослідження зі змішування кольорів та оптики. 17 травня 1861 року в Королівському інституті ( Royal Institution) на тему «Про теорію трьох основних кольорів» Максвелл представив ще один переконливий доказ правильності своєї теорії - першу у світі кольорову фотографію, ідея якої виникла у нього ще 1855 року. Разом із фотографом Томасом Саттоном (англ. Thomas Sutton) було отримано три негативи кольорової стрічки на склі, покритому фотографічною емульсією (колодій). Негативи були зняті через зелений, червоний та синій фільтри (розчини солей різних металів). Висвітлюючи потім негативи через ті ж фільтри, вдалося отримати кольорове зображення. Як було показано майже через сто років співробітниками фірми «Кодак», які відтворили умови досвіду Максвелла, наявні фотоматеріали не дозволяли продемонструвати кольорову фотографію і, зокрема, отримати червоне і зелене зображення. На щасливий збіг, отримане Максвеллом зображення утворилося в результаті змішування зовсім інших кольорів - хвиль у синьому діапазоні та ближньому ультрафіолеті. Тим не менш, у досвіді Максвелла містився вірний принцип отримання кольорової фотографії, використаний через багато років, коли були відкриті світлочутливі барвники.

Німецький фізик, лікар, фізіолог та психолог Герман Гельмгольц сприяє визнанню теорії триколірного зору Томаса Юнга.

Теорія відчуття кольору Гельмгольца (теорія відчуття відчуття Юнга-Гельмгольца, трикомпонентна теорія відчуття відчуття) - теорія відчуття відчуття, що передбачає існування в оці особливих елементів для сприйняття червоного, зеленого і синього кольорів. Сприйняття інших кольорів обумовлено взаємодією цих елементів.

У 1959 році теорія була експериментально підтверджена Джорджем Уолдом і Полом Брауном з Гарвардського університету та Едвардом Мак-Ніколом і Вільямом Марксом з Університету Джонса Гопкінса, які виявили, що в сітківці існує три (і лише три) типи колб, які чутливі до світла з довжиною хвилі 430, 530 і 560 нм, тобто до фіолетового, зеленого та жовто-зеленого кольору.

Теорія Юнга-Гельмгольца пояснює сприйняття кольору лише на рівні колб сітківки і не може пояснити всі феномени відчуття кольору, такі як колірний контраст, колірна пам'ять, колірні послідовні образи, константність кольору та ін, а також деякі порушення колірного зору, наприклад, колірну агнозію.

У 1868 році Леонард Гіршманзаймався питаннями сприйняття кольорів, найменшого кута зору, ксантопсії при отруєнні сантоніном (хвороба, при якій людина бачить все в жовтому світлі) і під керівництвом Гельмгольця защепив дисертацію "Матеріали з фізіології кольоровідчуття".

1870 року німецький фізіолог Евальд Герінгсформулював так звану опонентну гіпотезу колірного зору, відому також як теорія зворотного процесу або Теорія Герінга. Він спирався як існування п'яти психологічних відчуттів, саме відчуття червоного, жовтого, зеленого, синього і білого кольорів, а й у той факт, що вони очевидно, діють у протилежних парах, одночасно доповнюючи і виключаючи одне одного. Суть її полягає в тому, що деякі «різні» кольори утворюють при змішуванні проміжні, наприклад, зелений і синій, жовтий і червоний. Інші пари проміжних кольорів утворити не можуть, зате дають нові кольори, наприклад, червоний і зелений. Червоно-зеленого кольору немає, є жовтий.

Замість того, щоб постулювати три типи реакцій колб, як у теорії Юнга-Гельмгольца, Герінг постулює наявність трьох типів протилежних пар процесів реакції на чорний і білий, жовтий і синій, червоний і зелений кольори. Ці реакції відбуваються на пострецепторній стадії дії зорового механізму. Теорія Герінга висуває першому плані психологічні аспекти колірного зору. Коли три пари реакцій йдуть у напрямку дисиміляції, виникають теплі відчуття білого, жовтого та червоного кольорів; коли вони протікають асимілятивно, їм супроводжують холодні відчуття чорного, синього та блакитного кольорів. Використання чотирьох кольорів при синтезі кольору дає більше можливостей, ніж три.

Гуревич і Джеймсон розвинули теорію протилежних процесів Герінга при колірному зорі до ступеня, коли різні явища колірного зору можуть бути кількісно пояснені як для спостерігача з нормальним колірним зором, так і аномальним колірним зором .

Теорія Герінга, розвинена Гуревичем та Джеймсоном, відома також як опонентна теорія. У ній зберігається три системи рецепторів: червоно-зелені, жовто-блакитні та чорно-білі. Передбачається, що кожна система рецепторів функціонує як антагоністична пара. Як і теорії Юнга – Гельмгольца, вважається, кожен із рецепторів (чи пар рецепторів) чутливий до світла хвиль різної довжини, але максимально чутливий до хвиль певної довжини.

Властивості спектральних сумішей кольорів дозволяють припустити, що сітківки характерні певні структурні, функціональні і нейронні механізми. Оскільки всі кольори видимого спектру можуть бути отримані простим змішуванням у певному співвідношенні лише трьох кольорів з певними довжинами хвиль, можна припустити, що в сітківці людського ока присутні рецептори трьох відповідних типів, кожен з яких характеризується певною, відмінною від інших спектральної чутливістю.

Основи трикомпонентної теорії сприйняття кольору були викладені в 1802 р. англійським вченим Томасом Юнгом, відомим також участю в розшифровці єгипетських ієрогліфів. Подальший розвиток ця теорія отримала у працях Германа фон Гельмгольца, який висловив припущення про існування рецепторів трьох типів, що відрізняються максимальною чутливістю до синього, зеленого та червоного кольорів. На думку Гельмгольца, рецептори кожного з цих трьох типів найбільш чутливі до певних довжин хвиль і відповідні цим довжин хвиль кольору сприймаються оком як синій, зелений або червоний. Однак вибірковість цих рецепторів відносна, бо всі вони тією чи іншою мірою здатні до сприйняття та інших компонентів видимого спектру. Інакше кажучи, певною мірою має місце взаємне перекриття чутливостей рецепторів всіх трьох типів.

Суть трикомпонентної теорії колірного зору, що нерідко називається теорією Юнга-Гельмгольца, полягає в наступному: для сприйняття всіх кольорів, властивих променям видимої частини спектра, достатньо рецепторів трьох типів. Відповідно до цього наші відчуття кольору - результат функціонування трикомпонентної системи, або рецепторів трьох типів, кожен з яких робить в них свій певний внесок. (Зауважимо в дужках, що хоча ця теорія в першу чергу пов'язана з іменами Юнга і Гельмгольца, не менш істотний внесок у неї зробили вчені, які жили і працювали до них. Вассерман (Wasserman, 1978) особливо підкреслює роль Ісака Ньютона та фізика Джеймса Клер .)

S-, М-і L-колбочки. Той факт, що на рівні сітківки існує трикомпонентна рецепторна система, має незаперечні психологічні докази. У сітківці містяться колбочки трьох видів, кожен з яких має максимальну чутливість до світла з певною довжиною хвилі. Подібна вибірковість пов'язана з тим, що у цих колбочках містяться фотопігменти трьох видів. Маркс та його колеги вивчили абсорбційні властивості фотопігментів, що містяться в колбочках сітківки мавпи та людини, для чого їх
виділили з окремих колб і виміряли абсорбцію світлових променів з різною довжиною хвилі (Marks, Dobelle, MacNichol, 1964). Чим активніше пігмент колбочки поглинав світло з певною довжиною хвилі, тим вибірковіше колбочка поводилася по відношенню до даної довжини хвилі. Результати цього дослідження, графічно представлені на рис. 5.9 показують, що за характером поглинання спектральних променів колбочки діляться на три групи: колбочки однієї з них найкраще поглинають короткохвильове світло з довжиною хвилі приблизно 445 нм (вони позначені буквою 5, від short)] колбочки другої групи - середньохвильове світло з довжиною хвилі приблизно 535 нм (вони позначені буквою М, від medium) і, нарешті, колбочки третього типу - довгохвильове світло з довжиною хвилі приблизно 570 нм (вони позначені буквою I від long).

Пізніші дослідження підтвердили існування трьох фоточутливих пігментів, кожен з яких був виявлений у колбочках певного типу. Ці пігменти максимально адсорбували світлові промені з тими ж довжинами хвиль, як і колбочки, результати вивчення яких представлені на рис. 5,9 (Brown & Wald, 1964; Merbs & Nathans, 1992; Schnapf, Kraft & Baylor, 1987),

Зверніть увагу на те, що колбочки всіх трьох типів поглащають світлові промені з довжинами хвиль, що лежать у досить широкому діапазоні, і що їх абсорбційні криві накладаються один на одного. Іншими словами, багато довжин хвиль активують колбочки різних видів

Однак розглянемо взаємне перекриття абсорбційних кривих, представлених на рис. 5.9. Це перекриття свідчить про те, що кожен фотопігмент поглинає відносно широку частину видимого спектра. Колбочковце фотопігменти, що максимально поглинають середньо- і довгохвильове світло (фотопігменти М- і Z-колбочек), чутливі по відношенню до більшої частини BI^ димого спектру, а колбочковий пігмент, чутливий до короткохвильового світла (пігмент 5-колбочек), реагує менше ніж на половину хвиль, що входять у спектр. Наслідком цього є здатність хвиль різної довжини стимулювати більше одного виду колб. Іншими словами, світлові промені з різними довжинами хвиль активують колбочки різних видів по-різному. Наприклад, із рис. 5.9 випливає, що світло з довжиною хвилі 450 нм, потрапляючи на сітківку, дуже впливає
на колбочки, здатні абсорбувати короткохвильове світло, і значно менше - на колбочки, що селективно абсорбують середньо- та довгохвильове світло (викликаючи відчуття синього кольору), а світло з довжиною хвилі, що дорівнює 560 нм, активує тільки колбочки, вибірково абсорбуючі середньо- та довгохвильове світло і викликає відчуття зеленувато-жовтого кольору. На малюнку це показано, але білий промінь, спроектований на сітківку, однаково стимулює колбочки всіх трьох типів, у результаті виникає відчуття білого кольору.

Зв'язавши всі відчуття кольору з активністю всього трьох типів колбочок, що не залежать один від одного, ми тим самим повинні будемо визнати, що зорова система заснована на тому ж трикомпонентному принципі, що і описане в розділі, присвяченому адитивному змішанню кольорів, кольорове телебачення, але в зворотному варіанті: замість того, щоб пред'являти кольори, вона їх аналізує.

Подальше підтвердження існування трьох різних фотопігментів отримано з досліджень Раштона, який використав інший підхід (Rushton, 1962; Baker & Rushton, 1965). Він довів існування зеленого фотопігменту, названого ним chlorolabe (що в перекладі з грецької означає «ловець зеленого»), червоного фотопігменту, названого ним erythrolabe («ловець червоного»), і висловив припущення про можливість існування третього – синього – фотопігменту, cyanolabe ловця синього»). (Зверніть увагу на те, що в сітківці людини є лише три колбочкові фотопігменти, чутливі до трьох різних інтервалів довжин хвиль. Багато птахів мають фотопігменти чотирьох або п'яти видів, що, без сумніву, і пояснює виключно високий рівень розвитку їхнього колірного зору. Деякі птахи здатні навіть бачити короткохвильове ультрафіолетове світло, недоступне людині.

Три різних види колб, для кожного з яких характерний свій певний фотопігмент, відрізняються один від одного і за кількістю, і за місцем розташування в центральній ямці. Колб, що містять синій пігмент і чутливих до короткохвильового світла, значно менше, ніж колб, чутливих до середніх і довгих хвиль: від 5 до 10% всіх колб, загальна кількість яких дорівнює 6-8 мільйонам (Dacey et al., 1996; Roorda & Williams, 1999). Близько двох третин інших колб чутливі до довгохвильового світла і одна третина - до середньохвильового; коротше кажучи, складається таке враження, що колб з пігментом, чутливим до довгохвильового світла, вдвічі більше, ніж колб, що містять пігмент, чутливий до хвиль середньої довжини (Cicerone & Nerger, 1989; Nerger & Cicerone, 1992). Крім того, що в центральній ямці міститься нерівна кількість колб з різною чутливістю, вони ще й розподілені в ній нерівномірно. Колбочки, що містять фотопігменти, чутливі до середньо- та довгохвильового світла, сконцентровані в середині центральної ямки, а колбочки, чутливі до короткохвильового світла - на її периферії, і в центрі їх дуже мало.

Резюмуючи все викладене вище, можна сказати, що колбочки трьох типів вибірково чутливі до певної частини видимого спектру - світла з певною довжиною хвилі - і що для кожного типу характерний свій абсорбційний пік, тобто довжина хвилі, що максимально поглинається. Завдяки тому що фотопігменти колб цих трьох типів вибірково абсорбують короткі, середні і довгі хвилі, самі колбочки нерідко називаються 5,- М- і L-колбочками відповідно.

Згадані вище та інші численні дослідження поряд з багатьма результатами вивчення змішування кольорів підтверджують правильність триком'яонентної теорії сприйняття кольору, принаймні в тому, що стосується процесів, що відбуваються на рівні сітківки. Крім того, трикомпонентна теорія колірного зору дозволяє нам зрозуміти ті явища, про які було розказано в розділі, присвяченому змішанню кольорів: наприклад, те, що монохроматичний промінь з довжиною хвилі, що дорівнює 580 нм, викликає те ж саме відчуття, що і суміш середньохвильового зеленого і довгохвильового червоного проміння, тобто і промінь, і суміш сприймаються нами як жовтий колір (аналогічна картина характерна і для екрану кольорового телевізора). М-і I-колбочки сприймають суміш середньо-і довгохвильового світла так само, як вони сприймають світло з довжиною хвилі 580 нм, внаслідок чого ця суміш і надає на зорову систему аналогічний вплив. У цьому сенсі і монохроматичний жовтий промінь, і суміш середньохвильового зеленого і довгохвильового червоного променів однаково жовті, ні той, ні інша не можуть бути названі жовтішими. Вони однаково впливають на рецептивні пігменти колб.

Трикомпонентна теорія сприйняття кольорів пояснює також і таке явище, як комплементарні послідовні образи. Якщо прийняти, що існують S-, М-і I-колбочки (назвемо їх для простоти відповідно синіми, зеленими та червоними), то стає зрозуміло, що при нетривалому пильному розгляданні синього квадрата, зображеного на кольоровому вклейці 10, відбувається вибіркова адаптація синіх колб. (їхній пігмент «виснажується»). Коли після цього на центральну ямку проектується зображення хроматично нейтральної білої або сірої поверхні, активними виявляються лише невичерпані пігменти зелених і червоних колб, які викликають додатковий послідовний образ. Коротше кажучи, адитивна «суміш» L- і М-колб (червоних і зелених) впливає на зорову систему таким чином, що викликає відчуття комплементарного синього жовтого кольору. Аналогічним чином пильне вглядання у жовту поверхню викликає адаптацію колб, «відповідальних» за відчуття жовтого кольору, а саме червоних і зелених, при цьому активними, неадаптовані залишаються сині колбочки, які і викликають відповідний, тобто синій, комплементарний послідовний образ. Нарешті, на основі трикомпонентної теорії сприйняття кольору можна пояснити і те, чому при однаковій стимуляції всіх фотопігментів ми бачимо білий колір.

Теорія Гельмгольца з геніальною простотою роз'яснила основні властивості вуха, тобто визначення висоти, сили та тембру. Згідно з резонансною теорією, будь-який чистий тон має свою обмежену ділянку на основній мембрані.

Одиночний звук, на його думку, дратує строго певні нервові волокна - саме ті, які постачають відповідну ділянку мембрани, і подразнення цих волокон відчувається як звук строго певної висоти.

Резонансною теорією легко пояснюється розрізнення тембру звуку та здатність вуха розкладати складний звук на його складові. Кожен складний звук, згідно з цією теорією, дратує стільки точок на основній мембрані, скільки в ньому міститься синусоїд, тобто основний тон і всі обертони викликають співколивання у відповідних ділянках мембрани. Усі сигнали з внутрішнього вуха, що дійшли системою провідників до слухових центрів, інтегруються у яких, і ми чуємо відповідний тембровий звук. Сила звуку визначається кількістю дратівливих нервових елементів. Природно, чим сильніший звук, тим більше широка ділянка основної мембрани входить у вагання. Гельмгольц допускав резонанс окремих ділянок мембрани, але не говорив про резонанс струн, що вільно коливаються. Таким чином, з теорії Гельмгольця випливає три основні висновки:

1) у равлику відбувається первинний аналіз звуків;

2) кожен простий звук має свою ділянку на основній мембрані;

3) низькі звуки викликають коливання ділянок основної мембрани у верхівки равлика, а високі - біля основи її.

Незважаючи на величезну кількість нових фактів, отриманих щодо функції внутрішнього вуха, ці три висновки зберігають своє значення до теперішнього часу.

Перший висновок цілком гармонує з вченням І. П. Павлова про здатність до первинного аналізу як кінцевих приладів аферентних нервів, і особливо складних рецепторних апаратів. Підтвердженням висновку про просторову локалізації звуків у равлику з'явилися досліди, зроблені Л. А. Андрєєвим. Він виробляв у собак слинний умовний рефлекс на низку тонів. Після повного руйнування лабіринту одного вуха він ізольовано руйнував то основу, то верхівку равлика іншого вуха і виявляв випадання умовного рефлексу слиновиділення то високі, то низькі тони. Цим було доведено, що у равлику має місце первинний аналіз звуків.

Всі роботи останнього часу спрямовані швидше не на заперечення резонансної теорії слуху, а на подальше її поглиблення та розвиток. Нові спостереження говорять на користь того, що під впливом звуків у лімфі равлики відбуваються складні гідродинамічні процесита деформації мембран у равлику залежать від них не меншою мірою, ніж від механічних властивостей самої основної перетинки (Бекеші, Флетчер). При швидких коливаннях підніжної платівки відносно велика інерція стовпа лімфи в обох сходах не дозволяє йому слідувати за швидкими коливаннями стрімча. Ця обставина і зростаюче тертя в scala vestibuli при швидких коливаннях ведуть до такого підвищення тиску в цьому каналі, що мембрана мембрана, а вслід за нею і основна мембрана прогинаються і коливання передається далі на лімфу барабанних сходів і на мембрану круглого вікна. Чим вищий звук, тим ближче до круглого вікна (тобто основи) виходить прогин основної перетинки. Найнижчі звуки викликають деформацію її у верхівки, тобто поблизу гелікотреми.

Таким чином, за основу для слухових теорій в даний час приймається теорія просторового розташування (place theory) звуків, за якою будь-якому тону відповідає певна ділянка на основній мембрані.

Як видно з викладеного вище, нові теорії пояснюють вибіркове ставлення основної мембрани до звуків різної висоти не так механічними властивостями цієї мембрани, її резонансом, як складними явищами у вушній лімфі, серед яких чільне місце займає переміщення її стовпа в равликових ходах. Це переміщення лімфи передається податливим перетинчастим утворенням, які деформуються на більшому чи меншому протязі.

Нові досліди Бекеші на моделях і на равлику морської свинки дійсно показали, що основна мембрана робить складні коливання - при високих звуках хвилі деформації захоплюють головним чином основні завитки, за низьких - всю мембрану. Місця максимальної деформації відповідає просторовому розташуванню звуків на основній перетинці, у цих ділянках спостерігалися вихрові рухи лімфи.

Слід сказати, що число нейроепітеліальних клітин та нервових волокон цілком допускає роздільне «розташування звуків» на основній мембрані. Спостереження за величиною різницевого порогу висоти показують, що людське вухо може розрізняти до 1500 градацій висоти (у всьому діапазоні частот). Тоді на кожний чистий тон довелося б до 20 клітин волосин. На всій основній мембрані (довжиною близько 33 мм) розташовувалося б всього 1500 розділених один від одного дискретних точок, тобто кожен сусідній тон відстояв від іншого на 33:1500, приблизно на 0,02 мм.

Труднощі доказу правильності просторової теорії виникають тому, що всі перелічені вище спостереження не дають підстави стверджувати, що під впливом чистого звуку виникає ізольоване роздратування настільки малогоза довжиною ділянки - 0,02 мм. Доводиться зважати на вплив кожного тону на набагато більшому протязі основної мембрани з максимальною деформацією її в певній точці. При цьому важко пояснити, чому відчувається тільки один тон, оскільки дратуються і ділянки кортієва органу, що лежать поруч.

Для пояснення цих фактів доводиться користуватися гіпотезами, що торкаються механізму трансформації механічної енергії в нервове збудження.

Бекеші, Флетчер та ін допускають, що відчуття висоти виникає завдяки подразненню тих нервових приладів, які розташовані в точці максимального вигину перетинки; нервові процеси волоскових клітин, що знаходяться поруч, при цьому гальмуються(Ефект контрасту).

Інше утруднення полягає в тому, що з механічної точки зору (тобто одним лише ступенем деформації) неможливо пояснити величезну (у мільйони разів) відмінність чутливості вуха до різних частот.

Ця скрута відпадає, якщо припустити, як це робить П. П. Лазарєв, що при механічному подразненні волоскових клітин у них виникає хімічна реакція, сила якої залежить від кількості речовини, що розкладається (слухового пурпуру). При цьому звільняються іони, які викликають процес нервового збудження.

За новітніми даними, у волоскових клітинах є запаси глікогену, кількість якого зменшується під впливом звукового навантаження (Я. А. Винников).

Про глибокі хімічні зміни в спіральному ганглії після сильного звукового впливу повідомляють Хіден, Хамбергер і Нільсон (Hyden, Hamberger, Nilsson). За допомогою цитохімічного способу та фотографування в променях короткохвильового спектру (2670 А) вони виявили зменшення вмісту рибонуклеїнової кислоти та протеїну в гангліозних клітинах, тоді як ліпоїдні фракції клітин кількісно виявилися незміненими. Роль медіатора у кортієвому органі грає ацетилхолін (Гіссельсон – Giesselson).

Великий інтерес представляє думка А. А. Ухтомського про те, що явища фізичного резонансу мають бути доповнені «фізіологічним резонансом клітин». Так як однією з основних характеристик нервових клітин є їх фізіологічна лабільність, можна припустити, що звуковий тиск певної частоти викликає максимальну відповідь у тій клітині, фізіологічна лабільність якої резонує на цю частоту. Отже, теорія А. А. Ухтомського лише доповнює інші, оскільки заперечує тих механічних явищ, які є у равлику.

Зважаючи на ті труднощі, які виявилися не цілком зрозумілими просторовою теорією, деякі автори (Уівер - Wever, Pебул - Reboul та ін.) припускають, що розрізнення висоти визначається двома факторами - фактором просторового розташування рецепторних утворень і фактором часу, тобто числом імпульсів за секунду. Останнє цілком правдоподібне для частот до 700-1000 Гц, оскільки такий ритм у неспотвореному вигляді виявляється у провідниковій системі. Правильна передача частот порушується при вищих звуках, тому їм просторовий чинник грає переважну роль.

Успіхи електрофізіології органів чуття дають деякі нові дані про процеси, що відбуваються в нервових провідниках і коркових центрах відповідних аналізаторів.

При дії звуку в равлику виникають електричні потенціали - мікрофонні струми равлика.

Равликові (мікрофонні) струми повторюють складну криву звукової хвилі як щодо амплітуди, так і частоти коливань до 10 000 Гц і вище. Вони виникають у районі основної мембрани, мало змінюються від дії наркотичних речовин, при втомі та вловлюються найкраще в тих точках, куди завдяки електропровідності тканин вони легко проникають. Наприклад, високочастотні струми особливо добре відводяться з мембрани круглого вікна.

Мікрофонні струми равлика не можна змішувати з акційними струмами, що виникають у нервових утвореннях при їх збудженні. При відведенні потенціалів із круглого вікна завжди виходить суміш мікрофонних струмів та акційних струмів слухових волокон. За часом мікрофонні струми равлики виникають дещо раніше, ніж акційні струми зі слухових волокон. Струми дії волокон слухового нерва дуже чутливі до дії наркотиків, холоду та розладу кровообігу; при подразненні слухового нерва виявляється рефрактерна фаза, тобто одиночні волокна його передають не більше 500-800 імпульсів на секунду. Таким чином, частота нервових імпульсів у волокнах слухового нерва не є повторенням частоти звукових коливань, а є інформацією про різні якості звуку, яка остаточно розшифровується в кіркових кінцях звукового аналізатора.

На підставі останніх мікроелектрофізіологічних досліджень рецепції, проведених Гранітом (Granit), можна думати, що потенціал равлика служить, подібно до синаптичних потенціалів м'язів, сітківки і т. д., свого роду генераторним потенціалом.

Струми, які виявляються в центральних провідниках, вже не схожі на струми равлика. З віддаленням від кортієва органу частота їх зменшується і час виникнення все більше і більше запізнюється.

У підкіркових ядрах звукового аналізатора формується у грубій формі сприйняття звуку – тварина, позбавлена ​​кори, реагує лише на звуки великої інтенсивності. І лише в кірковому ядрі (або кінці) звукового аналізатора виникає звукове відчуття, що відповідає сигнальному значенню чутного звуку. Корковий відділ не тільки приймає та аналізує інформацію, що надходить з внутрішнього вуха, але має і зворотний, еферентний зв'язок з равликом, за допомогою якого здійснюється регулююча, що налаштовує роль кори щодо равлика (Ресмуссен, Г. В. Гершуні).

Герман Людвіг Фердинанд фон Гельмгольц (нім. Hermann von Helmholtz; 31 серпня 1821, Потсдам - ​​8 вересня 1894, Шарлоттенбург)- німецький фізик, фізіолог та психолог. У Москві ім'ям Гельмгольцяназваний НДІ Очних хворобна Садово-Чорногрязькій вулиці.

Народився у сім'ї вчителя. Вивчав медицину у королівському медично-хірургічному інституті у Берліні. Обов'язковою для випускників цього інституту була восьмирічна військова служба, яку Гельмгольцпочав у 1843 році в Потсдамі, як військовий лікар. За рекомендацією Олександра Гумбольдтайому було дозволено передчасно залишити військову службу і почати викладати в 1848 анатомію в берлінській академії. У 1849 році Гельмгольцязапрошують до Кенігсберга, де він отримує звання професора фізіології та патології. З 1855 він керує кафедрою анатомії та фізіології у Бонні, з 1858 – кафедрою фізіології в Гейдельберзі. У 1870 році він стає членом Прусської академії наук.

З 1871 отримує звання професора фізики і працює в Берліні. У 1888 році Гельмгольцстає першим президентом Фізико-технічного імперського відомствау Шарлоттенбурзі.

У своїх перших наукових працях щодо процесів бродіння і теплоутворення в живих організмах Гельмгольцприходить до формулювання закону збереження енергії. У його книзі "Про збереження сили" (1847)він формулює закон збереження енергії суворіше та детальніше, ніж Роберт Майєрв 1842 році, і тим самим робить істотний внесок у визнання цього оспорюваного тоді закону. Пізніше Гельмгольцформулює закони збереження енергії у хімічних процесах та вводить у 1881 році поняття вільної енергії- енергії, яку необхідно повідомити тілу для приведення його до термодинамічної рівноваги з навколишнім середовищем (F = U - TS, де U є внутрішня енергія, S - ентропія, T - температура).

З 1842 до 1852 займається вивченням росту нервових волокон. Паралельно Гельмгольцактивно вивчає фізіологію зору та слуху. Також Гельмгольцстворює концепцію "несвідомих висновків", згідно з якою актуальне сприйняття визначається вже наявними в індивіда "звичними способами", рахунок чого зберігається сталість видимого світу, у своїй істотну роль грають м'язові відчуття провини і руху. Він розробляє математичну теорію пояснення відтінків звуку з допомогою обертонів.

Гельмгольцсприяє визнанню теорії триколірного зору Томаса Юнга, винаходить у 1850 році офтальмоскопдля вивчення очного дна, у 1851 році - офтальмометрдля визначення радіусу кривизни очної рогівки. Співробітниками та учнями Гельмгольцябули В. Вундт, І. М. Сєченові Д. А. Лачинов.

Встановлення законів поведінки вихорів для нев'язких рідин Гельмгольцзакладає основи гідродинаміки. Математичними дослідженнями таких явищ як атмосферні вихори, грози та глетчери Гельмгольцзакладає засади наукової метеорології.

Ряд технічних винаходів Гельмгольцяносить його ім'я. Котушка Гельмгольцяскладається з двох співвісних соленоїдів, віддалених на відстань їхнього радіусу і служить для створення відкритого однорідного магнітного поля. Резонатор Гельмгольцяє порожнистою кулею з вузьким отвором і служить для аналізу акустичних сигналів, а також при будівництві низькочастотних звукових колонок для посилення низьких частот або навпаки використовується для придушення небажаних частот в приміщеннях.

Багато робіт присвятив Гельмгольцобґрунтування загальності принципу найменшої дії.

Додатки по роботі Гельмгольця в області кольору

Герман фон Гельмгольц (1821-1894)був абсолютним майстром природничих наук свого часу. Він ними володів та розумів. Його першим науковим досягненням у 1847 році у віці 26 років було формулювання принципів збереження енергії. Гельмгольцтакож продемонстрував свій великий практичний талант - винайшов офтальмоскопі теорію звукової чутливості (1862); також запропонував теорію комбінації тонів та аналіз тембру музичних інструментів, навіть заглиблюючись у бік теорії гармонії.

Його знаменитий "Підручник фізіологічної оптики"вийшов між 1856 та 1867, який став всесвітньо визнаним через 60 років в англійському перекладі. У ньому Гельмгольцпредставляє 3 змінні, які досі використовуються для характеристики кольору: тон, насиченість та яскравість. Він першим безпомилково продемонстрував, що кольори, які бачив Ньютону спектрі відрізняються від кольорів, накладених на білу основу за допомогою пігментів. Спектральні кольори світять більш інтенсивно і мають більшу насиченість. Вони змішуються адитивно, тоді як пігменти змішуються субтрактивно. У будь-якому випадку їх поєднання відбуваються за різними правилами.

Дослідження Гельмгольцяпроводилися за завжди існуючою аналогією між оком і вухом. Три вищезгадані характеристики кольорових відчуттів були обрані з метою відповідати трьом параметрам звуку: силі, висоті та тембру. Єдина різниця між звуковим явищем і сприйняттям кольору полягає в тому, що око не може розрізняти компоненти змішаного кольорув той час як вухо може легко розділити елементи складного звуку. Як сказав сам Гельмгольц 1857 року: Око не може розділяти комбіновані кольори один від одного; він бачить їх як нерозв'язне, просте відчуття одного змішаного кольору. Тому оку неважливо, які основні кольори скомбіновані в змішаному кольорі: простих або складних умов вібрацій. вухом; немає музики.

Як і Томас Юнг, Гельмгольцвідстоював триколірну системуі продемонстрував, що кожен колір може бути складений як суміш трьох базових кольорів- Наприклад, червоного, зеленого та синьо-фіолетовогояк такі "простих кольорів". У своєму підручнику великий фізіолог представляє кілька пропозицій щодо розташування цих простих, чи чистих, кольорів - таким чином, що охоплюють весь спектр. Він також намагався втрутитися - досить побіжно, але проте жваво сформульовано - між Ньютономі Максвеллом. Для Гельмгольцятрикутник Максвеллазанадто малий, щоб розмістити насичені спектральні кольори, і коло Ньютонане відноситься точно до трихроматичної теорії, яка глибоко проникає у суть питання.

Гельмгольц першим має спектральні кольори накривийз метою досягти кращого розуміння їхнього змішування. Він представляє рід силового поля квітів. колірне поле -з білим посередині, відповідному ньютонівському гравітаційному центру Гельмгольцзауважив, що для того, щоб отримати білий, йому не потрібні були рівні частини фіолетово-синього та жовтого, наприклад. Таким чином, він розташував свої кольори таким чином, щоб ті додаткові кольори, які були потрібні в більшій кількості, мали більший "важіль".

Коло Ньютонаслужить основою для другої конструкції Гельмгольця, в якій два трикутники побудовані після того, як пропущена та частина, яка перетинається з лінією між червоним (R) та фіолетовим (V). Це усічення можливе без шкоди тільки тому, що два кольори, що розглядаються, позначають обидва кінці спектру (у системі CIEми знову зустрінемо цю лінію як пурпурне). На малюнку ми бачимо два трикутники, кути яких визначені в кожному випадку двома можливими комбінаціями базових кольорів, між якими вагався Томас Юнгна початку 19 ст. Трикутник з фіолетовим, червоним та зеленим (VRG) кутами таким чином містить усі кольори, які утворюються від змішування фіолетового, червоного та зеленого, те саме стосується трикутника з кутами червоного, жовтого та ціана (RYC). З малюнка, а також із трикутника Максвелластає очевидним, що не всі кольори можуть бути записані таким чином і що величезна порція колірного кола залишається віддаленою.

Безумовно, за часів Гельмгольцяне було сумнівів у правильності трихроматичної теорії, і це зміцнювало віру в те, що має існувати ідеальний трикутник, у якому буде місце всім кольорам спектра. Зі своєю конструкцією, що залишилася Гельмгольцповернувся до тієї першої кривої простих кольорів, яку він накреслив у припущенні, що кількість світла в різних кольорах може вважатися однаковим тоді, коли при заданій силі світла вони здаються однаково яскравими оку. На основі чистих базових кольорів червоного та фіолетового, без подальших пояснень, Гельмгольцзсуває точку, що характеризує наше сприйняття чистого зеленого до точки А, щоб скласти трикутник AVR, який включає всі відчуття кольору.

Згодом Гельмгольцприходить до висновку, що, на його думку, чистий червоний і чистий фіолетовий кольори спектру не є простими відчуттями базового кольору, і тому нижня лінія повинна бути зміщена до значень V1 і R1. Кольори, які можуть бути досягнуті за допомогою світла, що входить у нормальне око, будуть лежати на близькій кривій V1ICGrGR1 (абревіатура відноситься до індиго, ціану, зеленого і жовтого). Трикутник іншим чином містить кольори, які розташовані на більшій відстані від білого, і таким чином насиченіші, ніж усі звичайні кольори.

Гельмгольці Максвеллсконцентрувалися на виборі найбільш підходящої діаграми, щоб пояснити явища, що спостерігаються щодо колірних сумішей. Оскільки трихроматична теорія була діюча і загальноприйнята, їхня увага була спрямована на геометрію трикутника, зовсім не зважаючи на феноменологічні аспекти. Питання, що розглядає положення спектральних кольорів у кожному трикутнику, було остаточно вирішено наприкінці 19 століття, коли А. Кенігі К. Дітеричівивчили "основні відчуття в нормальних та аномальних колірних системах та розподіл їх інтенсивності в спектрі" та позначили напрямок лінії, яку ми побудували в трикутнику Максвелла. Це буде науково вірним, тільки якщо ми представимо ідеальний трикутник, кольори якого більш насичені, ніж спектральні кольори (Е означає точку рівної енергії, і це також може бути інтерпретовано як білий колір). Результати спектральних сумішей ілюструють, як Ньютонспростив факти, коли він припустив, що насиченість змішаних кольорів буде меншою, якщо в порядку проходження кольорів, їх компоненти розташовані далі один від одного.

Робота Кенігаі Дітеричіз'явилася в "Журнал про психологію" 1892 року, і було очевидно, що перевага кольорів була втрачена для сучасних фізиків. Але сила сприйняття у результаті переважатиме; без неї технічна гра з квітами буде загнана в рамки геометричних конструкцій, навіть якщо ця гра практикується такими геніями як Гельмгольцабо Максвелл.