Иглокожие краткое описание. Тип иглокожие: морская звезда. Перигемальная и кровеносная системы

Тип Echinodermata характеризуется следующими признаками.

1. Иглокожие обладают радиальной и притом обычно пятилучевой симметрией, однако их предки были билатерально симметричными животными.

2. В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п.

3. Внутренние органы лежат в обширной полости тела (целоме).

Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию части целома на ряд систем, в том числе образование за счет целома амбулакральной (воднососудистой) системы органов движения.

4. Имеется кровеносная система; органы дыхания слабо развиты или отсутствуют; специальных органов выделения нет.

5. Нервная система примитивна и частью залегает непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятившихся внутрь.

6. Иглокожие раздельнополы. Яйца испытывают полное радиальное дробление. В развитии иглокожих имеется характерная личинка диплеврула, испытывающая сложный метаморфоз.

Морские звёзды (Asteroidea) - обитатели морских глубин, класс беспозвоночных типа иглокожих .

Морские звёзды являясь родственниками морским огурцам, офиурам, морским лилиям, голотуриям, морским ежам, - в настоящее время их насчитывается около 1600 видов, имеющих звездообразную или пятиугольную форму.

У морской звезды, несмотря на её малоподвижность и отсутствие головы как таковой, прекрасно развиты нервная и пищеварительная системы. А почему, собственно, «иглокожие». Всё дело в жёсткой коже морской звезды – с внешней стороны она покрыта короткими иголками или шипами. Условно этих причудливых созданий можно разделить на три группы: обыкновенные морские звёзды; перьевые звёзды, получившие название за извивающиеся лучи (до 50!), и «хрупкие» звёзды, отбрасывающие свои лучи в случае опасности.

Правда, для этого животного не составит труда отрастить себе новые, а из каждого луча вскоре появятся новые звёзды. Как это возможно? - Благодаря характерной особенности строения звезды - каждый из её лучей устроен одинаково, и содержит: два пищеварительных выроста желудка, выполняющих функцию печени красное глазное пятно на кончике луча, защищённое кольцом из иголок радиальные пучки нервов органы обоняния (они же присоски и способ передвижения), расположенные в бороздке на брюшной стороне папулы – кожные жабры в виде тонких коротких ворсинок, расположенные на спине и производящие газообмен отростки половых органов (обычно по две гонады на каждом луче) скелет, состоящий из продольного ряда позвонков внутри, и сотен известковых пластинок с шипами, покрывающих кожу и соединенных мышцами, что не только защищает животное от повреждений, но и делает её лучи весьма гибкими. Тела морских звёзд на 80% состоят из карбоната кальция.

Таким образом, каждый луч морской звезды, оказавшись отделённым от её тела, вполне жизнеспособен и быстро регенерирует. Ну а, соединённые воедино, лучи образуют в центре животного замкнутые системы: пищеварительная система переходит в желудок из двух отделов и открывается диском в форме пуговицы, который выполняет функцию рта; пучки нервов объединяются в нервное кольцо. Главная система морской звезды, которую мы намеренно оставили «на десерт» - амбулакральная. Так называют водно-сосудистую систему, служащую иглокожим одновременно для дыхания, выделения, осязания и движения, вместе с мышцами обеспечивая опорно-двигательную функцию. От околоротового кольца в каждый луч отходят каналы, от них, в свою очередь, боковые ветви к сотням цилиндрических трубочек на поверхности тела – амбулакральным ножкам, содержащим специальные ампулы и завершающимся присосками. Отверстие на спине, называемое мандреопоровой пластинкой, служит для соединения этой системы с внешней водной средой.

Так как же работает амбулакральная система? – Она наполнена водой под небольшим давлением, которая, попадая через мандреопоровую пластинку в околоротовой канал, разделяется на пять каналов лучей и заполняет ампулы у основания ножек. Их сжатие, в свою очередь, наполняет ножки водой и растягивает их. При этом присоски ножек прикрепляются к разным предметам морского дна, – а затем резко сокращаются,- амбулакральные ножки укорачиваются, и таким образом тело животного перемещается плавными рывками.

Морские звёзды являются прожорливыми хищниками, хотя есть исключения в виде травоядных видов, питающихся водорослями и планктоном. А вообще любимыми деликатесами этих животных слывут моллюски, мидии, устрицы, гребешки, литорины, морские уточки, рифообразующие кораллы и разные беспозвоночные. Добычу звезда находит по запаху. Обнаружив моллюска, она присасывается двумя лучами к одной створке раковины, тремя оставшимися – к другой створке, - и начинается многочасовая борьба, которую морская звезда всегда выигрывает. Когда моллюск устаёт, и створки его жилища становятся податливыми, хищница распахивает их и буквально набрасывает на жертву свой желудок, выворачивая его наружу! К слову, переваривание пищи так и происходит вне тела животного. Некоторые морские звёзды даже способны выкапывать прячущуюся в песке добычу.

Что касается размножения, то в большинстве своём морские звёзды делятся на самцов и самок. Оплодотворение происходит в воде, после чего образуются свободноплавающие личинки, называемые брахиоляриями. В отличии от взрослых особей, их строение подчинено законам симметрии, и включает в себя ресничный шнур, необходимый для сбора пищевых частиц (исключительно одноклеточные планктонные водоросли), желудок, пищевод и заднюю кишку. Обычно личинки плавают вблизи взрослой особи морской звезды того же вида - и после нескольких недель, под действием её феромонов, с ними проходит метаморфоз: закрепившись на дне, они превращаются в крохотных (0,5 мм в диаметре), но уже пятизвеньевых морских звёзд. А дать потомство эти малыши смогут только через два-три года. Если личинки выполняют функцию расселения видов, и дрейфуют на большие расстояния, они способны задержать своё превращение во взрослых особей и не оседать на дно несколько месяцев – при этом они могут вырасти до девяти см в длину. Есть среди морских звёзд и гермафродиты – свою молодь они вынашивают в специальной выводной сумке или полостях на спине.

Беря во внимание большую численность морских звёзд, понятно, что они влияют и на рост популяций видов, на которые охотятся. На них же не рискует охотится никто, так как в их телах содержаться крайне ядовитые вещества – астериосапонины. Будучи практически неуязвимыми, морские звёзды находятся у вершины морской пищевой пирамиды, и поэтому продолжительность их жизни может достигать 30 лет. Если верить учёным, то эти ярко окрашенные легендарные обитатели морей так же вносят весомый вклад в процесс утилизации углекислого газа, производимого в том числе и промышленными объектами планеты, – их доля составляет около 2% CO2, то есть более 0,1 гигатонн углерода в год, что для таких, казалось бы, небольших существ, согласитесь, совсем не слаб.

Морское дно - красивейшее место. По нему передвигаются яркие морские звезды, изысканные змеехвостки-офиуры, толстые «сосиски» голотурии, на камнях колышутся морские лилии, там и тут торчат огромные иглы морских ежей (не вздумайте на него наступить на мелководье!). Все эти существа относятся к типу иглокожих (лат. Echinodermata).

К данному типу принадлежат только морские животные, местом обитания которых стало дно Мирового океана. В большинстве своем свободноживущие, они могут также быть и прикрепленными (например, морские лилии).

Иглокожие относятся к вторичноротым, как и хордовые. Они начали свою эволюцию в невообразимой древности, еще до начала кембрия, и сейчас насчитывают около 4 тысяч видов. Размеры иглокожих разбросаны в большом диапазоне, от 4-5 миллиметров до метра. По типу питания иглокожие хищники и охотятся на беспозвоночных.

Строение и системы органов иглокожих

1. Для иглокожих характерна лучевая симметрия (во многих случаях пятилучевая) однако их личинки двусторонне-симметричные, и это говорит о том, что лучевая симметрия взрослых особей была приобретена вторично.

2. Покровы тела устроены следующим образом. Сверху находится ресничный эпителий . Ниже расположен слой соединительной ткани , в котором прячется известковый скелет , порождающий множественные шипы, иглы, выросты. Под соединительной тканью - эпителий целома .

3. В полости тела расположены различные органы, причем для некоторых органов есть специальные кармашки, а некоторые словно подвешены.

4. Нервная система имеет вид трех колец с радиальными нервами. Органы чувств не отличаются высоким уровнем развития, хоть и разнообразны. Органами осязания служат а мбулакральные ножки (морская звезда, кстати, может этими ножками-ручками открывать раковины моллюсков). На конце лучей у морских звезд расположены глазки, а у ежей глазки окружают анальное отверстие.

5. Опорно-двигательная система . Уникальная амбулакральная (водно-сосудистая) система служит, в том числе, для передвижения. Как устроена система? Радиальные каналы выходят в кольцевой канал, от которого идет укороченный каменистый канал. Он переходит в мадрепоровую пластинку, куда закачивается вода. Далее вода поступает в кольцо, из которого по радиальным каналам отправляется в лучи. Посредством радиальных каналов вода наполняет мелкие капсулы, лежащие в полости тела. Они, в свою очередь, переходят в мелкие присоски на лучах-ножах. Когда капсулы наполняются водой, происходит удлинение ножек - именно так передвигается морская звезда.

6. Пищеварительная система . Обычно у иглокожих рот и анальное отверстие расположены на разных сторонах тела. У морской звезды рот внизу, то есть на стороне брюшка. Он переходит в короткий пищевод, из которого пища поступает в мешковидный желудок. Кстати, звезда может выворачивать желудок наружу через рот, чтоб захватить добычу! От желудка к лучам протянуты пять пар длинных печеночных выростов, заканчивающихся слепо. Из выростов выделяется пищеварительный сок, наполняющий желудок. Неусвоенные фрагменты пищи поступают в заднюю кишку и выводятся во внешнюю среду через анальное отверстие на спинке. Отметим, что у некоторых видов морских звезд желудок слепозамкнутый, так что остатки пищи выбрасываются обратно через рот.

7. Кровеносная система незамкнутая, сердца у иглокожих нет.

8. Органы дыхания - тонкостенные кожные жабры , в них частично заходит полость тела. У голотурий сформировались специфические водные легкие .

9. Специальных органов выделения нет. Лишние вещества выводятся через определенные клетки в целоме. Какая-то часть продуктов выделения накапливается в коже.

Размножение иглокожих

1. Животные этого типа в подавляющем большинстве р аздельнополы ., у голотурий встречается гермафродитизм .

2. Половые железы находятся по бокам от каждого луча.

3. Оплодотворение наружное.

4. Яйца у иглокожих множественные, мелкие, в них мало желтка. Мать выметывает их в воду, где и идет дальнейшее развитие зародышей.

5. Как правило, иглокожие выходят из яйца еще на стадии бластулы.

6. Личинка диплеврул а имеет двустороннюю симметрию и свободно плавает в воде.

7. Затем начинается метаморфоз , она приобретает радиальную симметрию и черты взрослой особи.

Найденные ископаемые останки иглокожих существовали 500 миллионов лет назад, хотя вполне вероятно, что эти морские животные появились гораздо раньше. Главную причину того, что иглокожие благополучно дожили до наших дней, видят в наличии у них прочного скелета.

Движение

Если не считать морских лилий, ведущих несвободный донный образ жизни, все иглокожие могут двигаться с помощью десятка ножек, расположенных на той стороне их тела, что обращена ко дну. Благодаря особой системе пульсации воды в теле этих животных они могут то сжимать, то расправлять ножки и совершать таким образом медленные перемещения.

Среда обитания и распространение

Иглокожие водятся почти исключительно в морской воде, лишь немногие из них приспособились к жизни в пресных водах. Морские лилии - класс, к которому относятся главным образом глубоководные виды, - обитают на небольшой глубине, прикрепившись ко дну моря.

Общая характеристика

Все иглокожие, несмотря на самые разнообразные формы тела имеют один и тот же тип пятилучевой симметрии. Это означает, что тело иглокожих можно разделить на пять совершенно одинаковых частей, расходящихся от одной центральной оси, подобно спицам колеса.

Все представители остальных четырех классов живут и перемещаются по морскому дну как на мелководье, так и на больших глубинах.

Даже если долго и внимательно рассматривать морскую звезду или ежа, не сразу удастся определить, где у них голова, а где ноги, какая часть тела у них впереди, какая сзади.

Ежи представляют собой шар, покрытый шипами, а морские звезды - плоское блюдце с пятью внешне совершенно одинаковыми конечностями. Головы у иглокожих нет, рот и анальное отверстие расположены на одной оси, проходящей по центру тела, перпендикулярно поверхности земли; рот находится на стороне, обращенной ко дну, задний проход - на противоположной. Таким образом, эти животные имеют симметричное строение с общим центром, от которого лучами расходятся пять абсолютно идентичных частей. Так называемая пятилучевая симметрия хорошо видна у звезд, между тем как усмотреть ее в усеянных иглами «одеждах» ежей гораздо труднее. Однако, если посчастливится найти скелет ежа без «колючек», вы сразу же различите пять его симметричных частей.

При дальнейшем изучении внутреннего строения иглокожих обнаружится, что кожный покров их тела составляют три слоя: внешний, срединный и внутренний. Внешний слой - эпидермис - самый тонкий, он покрывает все тело. Срединный, представляющий собой соединительную ткань пористой известковой структуры, образует так называемый кожный скелет: у ежей он состоит из плотной скорлупы с иглами, а у морских звезд и других видов - из пластинок. Последний слой - эпителий - «облицовывает» внутреннюю полость, где расположены органы пищеварения и размножения, а также тянущиеся вдоль лучей тела иглокожих пять рядов полых трубочек - амбулакральные ножки. Эти ножки двигаются благодаря так называемой амбулакральной системе - сложному сплетению каналов, наполненных жидкостью. Каналы, напоминающие кровеносные сосуды, постоянно перегоняют жидкость, от этого ножки становятся упругими, что позволяет иглокожим ползать по морскому дну. Дыхание осуществляется благодаря все той же амбулакральной системе, производящей обмен кислорода в организме.

Кровеносная система состоит из сосудов-лакун, проникающих в органы и ткани и снабженных мускульными волокнами, сжатие которых заставляет циркулировать кровь. Нервная система в точности повторяет лучеобразную симметрию тела. Почти все иглокожие раздельнополые, довольно редко встречаются виды-гермафродиты; половые продукты, как правило, выметывают в воду.
Из яиц развиваются плавающие личинки с двусторонней симметрией; лишь после многочисленных метаморфозов взрослые особи принимают характерную пятилучевую форму.

Иглокожие делятся на пять классов.

Морские лилии объединяют около 80 современных видов; у них имеется ножка-стебелек, с помощью которой лилии прикрепляются ко дну. По форме их тело напоминает бокал или чашечку цветка с венчиком из цветных волокон. Некоторые виды морских лилий, преодолев стадию молодой особи, отделяются от ножки и свободно передвигаются по дну.

К морским ежам относятся 850 различных видов.

Голотурии, более известные как морские огурцы, насчитывают 500 видов; у них характерное вытянутое тело с известковыми пластинами и трубчатыми ножками.

Класс морских звезд представлен примерно 2000 видами.

К офиурам, или змеехвосткам, относится около 2000 видов. Они похожи на морских звезд, но у змеехвосток более тонкие, сильно удлиненные и очень подвижные конечности.

Виды

Ризокринус лофотензис - это морская лилия с тонкой ножкой длиной около 7 см и венчиком серых или желтоватых волокон. Распространена в северной части Атлантического океана на глубине от 140 до 1800 м.

Ценокринус астерия , морская лилия желтовато-бурого цвета со стволом 1,7 см в диаметре и руками до 10 см в длину, живет в западной части Индийского океана на глубине 200-600 м.

Антедон медитерания , очень распространенный в Средиземном море вид, живет среди водорослей на так называемых морских лугах, прикрепившись к рифам или коралловому дну, на глубине до 220 м от поверхности воды. Красивого красно-апельсинового цвета, эта морская лилия может оторваться от своего субстрата и свободно плавать в открытом море, быстро и изящно перебирая щупальцами.

У пелаготурии людвиги голотурии , живущей на большой глубине, верхняя часть ствола окружена мембраной в форме зонтика, натянутого на 13-16 щупальцев. Она позволяет этой голотурии плавать, как медуза.

Внушительное число морских огурцов живет, зарывшись в морское дно, что вызывает у многих видов значительные изменения в строении тела. Такова рофалодина лагениформис , которая закопана в песчаную лунку нижней частью тела, раздутой, как полный рюкзак; верхняя часть напоминает сильно утонченный хобот, выступающий из песка, чтобы набрать воды.

Линкия левигата , очень красивая морская звезда синего цвета с маленьким диском и длинными гибкими лучами цилиндрической формы, живет в морях у побережья Австралии. Линкия известна своей способностью к регенерации: она может нарастить все тело от одной-едиственной руки. Во время этого процесса звезда приобретает форму кометы - у основания одной большой руки располагаются четыре новых, развивающихся.

По сравнению с другими морскими звездами астропектен ауранциакус перемещается очень быстро. Подсчитано, что она может преодолеть дистанцию от 30 до 60 см всего за одну минуту. И это при том, что обычно морские звезды ползают по дну очень медленно.

Морская звезда пурпурно-красного цвета с белыми полосками, обитает на глубине до 1200 м в северной части Атлантического океана. У него 8-14 ног и широкий диск диаметром 34 см.

Фромия гардакана , яркая морская звезда, красная в белый горошек, водится в Красном море.

Офиуры относятся к числу самых красивых обитателей моря. Они очень похожи на морских звезд, хотя их родство с последними достаточно отдаленное. Гораздо более близкими родственниками офиур являются морские ежи. Их название происходит от греческого слова «офис», что значит «змея» - лучи офиур извиваются,как змеи. В отличие от других иглокожих, перемещающихся очень медленно, офиуры могут двигаться невероятно быстро и проплыть двухметровку за одну минуту.

У амфиликус андрофорус наблюдаются явные различия между полами: самка обычно довольно крупных размеров, самец же гораздо меньше - всю жизнь он проводит, прикрепившись к телу самки.

Мартастериас глациалис

У мартастериас глациалис большое крепкое тело. Ее пять лучей покрыты частыми конусовидными шипами, расположенными в шесть-семь рядов. Она обитает на большой глубине, поэтому имеет характерный темно-зеленый оттенок.

У других видов, не встречающихся па глубине больше 100 м, более яркий окрас - от розового до красного и бурого с белыми пятнами.

Как все морские звезды, мартастериас глациалис - жестокая хищница, охотящаяся на устриц, мидий и других двустворчатых моллюсков. Она крепко сжимает их сильными лучами, потом выворачивает через рот свой мускулистый желудок и высасывает содержимое раковины. Изголодавшаяся морская звезда может напасть и на крупных морских ежей. В отличие от своих сородичей, избегаюших дневного света, мартастериас глациалис, наоборот, тянутся к нему.

Иглокожие тип относятся к беспозвоночным морским животным представители систематика

Латинское название Echinodermata

Общая характеристика иглокожих

К типу иглокожих относятся исключительно морские животные: морские звезды, морские ежи, змеехвостки, морские кубышки, или голотурии, и морские лилии, а также некоторые полностью вымершие группы. Ныне живущие иглокожие представлены около 6000 видов.

Вторичноротые животные, они отличаются особенностями эмбрионального развития от всех ранее описанных типов первичноротых. Рот иглокожих, как и всех вторичноротых, всегда развивается вторично за счет впячивания эктодермы на переднем конце тела зародыша; бластопор превращается в анальное отверстие или зарастает. Зачаток мезодермы и целома образуется энтероцельным способом, т. е. из мешко-видных метамерных выпячиваний первичной кишки (энтодермы) гаструлы. Особенности развития сближают иглокожих с другими вторичноротыми, в том числе и с хордовыми.

Иглокожие - очень древние животные, существующие с докембрийских времен и богато представленные в фауне прошлых геологических периодов.

Современные иглокожие. Морские лилии: 1 - Metacrinus rotunaus, 2 - Heliometra glacialis, морские звезды: 3 -Astropecten auranciacus, 4 - Acanthaster planet, 5 - Culcita conacea, офиуpы: 6 - Ophiurarobusta, 7 - Uphiacantha truncata, 8 - Asteronix loveni, 9 - Gorgonocephalus arcticus; морские ежи: 10 - Echinosigra phiale, 11 - Heterocentrotus mamillatus, 12 - Rotula augusti, 13 - Spatangus purpureus; голотурии: 14 - Cucumaria frondosa, 15 - Leptosynapta inhaerens, 16 - Pelagothuria natatnx,

Будучи сравнительно высокоорганизованными целомическими животными, иглокожие в то же время обладают лучевой симметрией. В теле иглокожего мы различаем оральный полюс, на котором расположен рот. Большинство современных иглокожих обращены оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне (морские звезды, морские ежи, змеехвостки). На противоположном, аборальном полюсе в типичном случае расположено анальное отверстие. У одних иглокожих в радиальных направлениях отходят более или менее развитые лучи (морские звезды, змеехвостки, морские лилии), тогда как у других тело шаровидное (морские ежи) или бочонковидное, вытянутое в орально-аборальном направлении (голотурии).

Радиальные направления, проходящие от центра орального полюса (от середины рта) к вершинам лучей, называют радиусами, а направления от центра к краю диска между двумя лучами - интеррадиусами.

Лучевая симметрия, кроме иглокожих, имеется у низших беспозвоночных, например у кишечнополостных, у которых наблюдается или многолучевая симметрия, или восьми-, шести-, четырех- и двухлучевая симметрия, тогда как большинству иглокожих свойственна пятилучевая симметрия. Лучевая симметрия кишечнополостных является первичной, так как их предки не обладали двусторонней симметрией. Лучевая симметрия у них возникла вторично. Оги происходят от билатерально-симметричных животных. Это доказывается билатеральным строением личинок иглокожих и неполной лучевой симметрией взрослых форм. У взрослых иглокожих не все системы органов обладают лучевой симметрией (пищеварительная система).

Палеонтологические данные показывают, что древние виды вели сидячий, прикрепленный образ жизни. Среди современных иглокожих самой древней группой являются морские лилии. В прошлом фауна морских лилий была очень богата и древние морские лилии были преимущественно сидячими формами. Возникновение лучевой симметрии из билатеральной произошло под влиянием перехода к сидячему образу жизни очень далеких предков современных иглокожих.

Современные иглокожие, кроме некоторых видов морских лилий, подвижны. У всех морских лилий планктонные личинки довольно скоро оседают на дно и переходят к прикрепленному образу жизни. Такой же временный переход к сидячему образу жизни во время метаморфоза наблюдается в личиночной фазе у морских звезд. Любопытно, что у ряда современных иглокожих под влиянием возвращения к подвижному, ползающему образу жизни произошло значительное нарушение лучевой симметрии. Так, наряду с правильными морскими ежами, у которых в центре оральной стороны помещается рот, а анальное отверстие - на аборальной стороне существует группа неправильных морских ежей, имеющих яйцевидное или дисковидное тело, причем рот смещен вперед по одному из радиусов, а анальное отверстие из центра аборальной стороны - к краю скорлупы или на оральную сторону. У неправильных морских ежей возникает передний и задний конец тела, брюшная и спинная сторона, т. е. вторично развивается билатеральная симметрия.

Переходя к морфофизиологической характеристике иглокожих, мы будем иметь в виду главным образом морских звезд, отмечая при этом общие особенности, свойственные всем иглокожим.

Покровы тела и скелет

В отличие от первичноротых, у которых кожные покровы состоят из одно-слойного эктодермического эпителия и его производных (кутикула), у всех иглокожих кожа состоит из двух слоев: из однослойного эпидермиса, покрытого ресничками (эктодермического происхождения), и лежащего под ним соединительнотканного слоя собственно кожи, называемого кутисом, мезодермического происхождения. Для иглокожих характерен внутренний известковый скелет, который также развивается за счет мезодермы. Этот скелет состоит из известковых пластинок или образует сплошной известковый панцирь, который несет большое количество иногда очень крупных известковых игл («иглокожие»), торчащих наружу. У морских звезд тело покрыто кожей, под которой располагаются скелетные пластинки. Иглы на концах часто обнажаются от кожного покрова, а у офиур скелетные образования совсем не имеют кожи. Это создает ложное впечатление, что их скелет наружный, подобный раковине моллюсков или хитиновому покрову членистоногих. В действительности у всех иглокожих скелетные образования в виде микроскопически малых известковых пластинок всегда закладываются в мезодермическом соединительнотканном слое кожи под эпидермисом.

У голотурий скелет не образует крупных пластинок и тем более известкового панциря. Снаружи тело голотурий покрыто эпидермисом, под которым, в сильно развитом соединительнотканном слое кожи, расположены отдельные известковые скелетные пластинки подчас причудливой формы.

У морских звезд наиболее развит скелет оральной стороны. Он состоит из известковых пластинок, расположенных на нижней стороне лучей. В середине оральной стороны луча расположены два ряда амбулякральных пластинок, поставленных под углом друг к другу, таким образом, что они образуют амбулякральные борозды на нижней стороне лучей. По бокам от амбулякральных пластинок расположено по одному ряду адамбулякральных пластинок, а над ними, охватывая боковые стороны лучей,-два ряда краевых пластинок. Все скелетные пластинки подвижно соединены мышцами. Скелет аборальной стороны морской звезды состоит из мелких пластинок.

На поверхности скелетных пластинок, на особых бугорках, часто расположены известковые иглы. Они имеют защитное значение, а у морских ежей служат и для передвижения.

У многих иглокожих (морские звезды, морские ежи) имеются иглы, превращенные в своеобразные щипчики. Это так называемые педицеллярии, которые сидят на подвижной ножке. Педицеллярии выполняют несколько функций: санитарную, удаляя застрявшие между иглами посторонние частицы и экскременты животного, защитную и захвата пищи. Многие педицеллярии снабжены ядовитыми железами.

Пищеварительная система

Кишечник иглокожих почти весь образован из энтодермы: его передний и задний эктодермические отделы очень малы или отсутствуют. Так, у морских звезд и офиур нет глотки. У голотурий, морских ежей и морских лилий рот ведет в короткую эктодермическую глотку, которая открывается в длинную энтодермическую кишку. Последняя превышает длину тела и образует петли. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием. У офиур нет ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд рот, расположенный в центре орального полюса, ведет в короткий пищевод, а затем в объемистый мешковидный желудок, разделяющийся на два отдела. Нижний отдел желудка способен у многих звезд выворачиваться наружу через ротовое отверстие. Таким образом, звезда овладевает добычей (морские звезды - хищники, питающиеся главным образом моллюсками и различными иглокожими) и, обволакивая ее вывернутым желудком, переваривает пищу.

От аборального отдела желудка радиально отходят пять пар железистых печеночных придатков, играющих роль пищеварительных желез. Желудок переходит в короткую заднюю кишку, открывающуюся на аборальном полюсе анальным отверстием. У других иглокожих - у морских ежей, морских лилий и голотурий - расположение частей пищеварительной системы не следует радиальной симметрии и таким образом сохраняет черты строения билатерально-симметричных предков.

Целом и его производные

Иглокожие имеют несколько систем полостей, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела или целома. Из одних целомических зачатков развивается собственно полость тела, которая, как правило, парная, отчетливо выражена, выстлана целомическим мерцательным эпителием и заполнена целомической жидкостью. У многих звезд эта полость тела продолжается и в лучи. Из других целомических зачатков развиваются еще две системы полостей, обособленных как от полости тела, так и друг от друга:

1. амбулякральная
2. псевдогемальная, или ложнокровеносная.

Кровеносная система

Псевдогемальные синусы сопровождают кровеносную (лакунарная) систему, или вернее, окружают кровеносные сосуды. Под кольцевым амбулякральным каналом лежит кольцевой синус псевдогемальной системы, разделенный по всей длине перегородкой, в которой проходит кольцевой кровеносный сосуд. От кольцевого синуса отходят радиальные синусы в лучи, а в разделяющей их продольной перегородке расположены радиальные кровеносные сосуды.

От кольцевого синуса псевдогемальной системы к аборальному полюсу отходят интеррадиально (соответственно положению каменистого канала) два синуса, входящие в состав осевого комплекса.

Из сказанного ясно, что кровеносные сосуды имеют то же расположение, что и синусы псевдогемальной системы, и состоят из окологлоточного кольца, радиальных сосудов и часто еще из кольцевого сосуда на аборальной стороне, дающего веточки к половым органам. Оральное и аборальное кольца соединены с осевым органом.

Кровеносная система иглокожих не представляет собой системы сосудов с собственными стенками. Это, вернее, система лакун, расположенных в паренхиме перегородок псевдогемальной системы. Поэтому лучше говорить не о кровеносной системе, а о лакунарной. Морфологически кровеносные лакуны рассматриваются как остаток первичной полости тела.

Осевой комплекс органов, упоминавшийся при описании амбулякральной, псевдогемальной и кровеносной систем, представляет собой тяж, идущий интеррадиально от оральной стороны тела к аборальной. В осевой комплекс входит прежде всего осевой орган, представляющий собой сплетение мелких кровеносных лакун, погруженных в железистую ткань и связывающих оральный и аборальный кольцевые кровеносные (лакунарные) сосуды. Осевой орган продуцирует амебоциты и, по-видимому, играет роль в выделительных процессах. Как сказано выше, осевой орган сопровождается синусами псевдогемальной системы. Рядом с осевым органом проходит каменистый канал амбулякральной системы. Таким образом, в осевой комплекс входят осевой орган, псевдогемальные синусы и каменистый канал.

Дыхательная система

У многих иглокожих (морские лилии, змеехвостки) специальные органы дыхания отсутствуют, а у морских звезд и морских ежей имеются кожные жабры. У морских звезд они представлены многочисленными сосочками, в которые заходит целом и которые расположены главным образом на аборальной стороне. У морских ежей имеются пучки ветвистых кожных жабр, расположенных по краю околоротового поля. У голотурий органами дыхания служат водные легкие, открывающиеся в клоаку. Последняя ритмически сокращается, благодаря чему вода в легких постоянно обновляется. У офиур дыхательную функцию несут бурсы - парные мешковидные эктодермические впячивания орального диска (у основания лучей).

У многих иглокожих в дыхании участвуют амбулякральная (морские лилии, офиуры) и пищеварительная (голотурии, морские лилии) системы. Основную роль в процессе дыхания они выполняют целомическая жидкость и жидкость амбулякральной системы. У некоторых иглокожих в этих жидкостях обнаружены клетки с дыхательным пигментом, близким к гемоглобину.

Кровь в дыхании практически не участвует. Основной функцией крови является, по-видимому, транспорт питательных веществ. Кровь иглокожих можно считать аналогичной в функциональном отношении гемолимфе насекомых.

Выделительная система

Жидкие продукты метаболизма иглокожих частично удаляются через эпителий кишечника и дыхательных органов. Твердые продукты диссимиляции удаляются из тела при помощи особых амебоцитов, которые имеются в большом числе в целомических жидкостях амбулякральной и псевдогемальной систем. Амебоидные клетки продуцируются осевым органом и тидемановыми тельцами.

Нервная система

У иглокожих нервная система очень примитивна. Она состоит из трех отделов, обычно называемых системами: поверхностной эктоневральной; глубокой гипоневральной; еще более глубокой апикальной, или аборальной. Все отделы представлены нервными кольцами с отходящими от них нервами.

У морских звезд и некоторых других иглокожих эктоневральная чувствительная система наиболее развита. Она представлена нервным кольцом, лежащим непосредственно в эпителии оральной стороны. От него отходят нервы в радиусы, идущие по дну амбулякральных бороздок. Под эктоневралыюй системой, в эпителии псевдогемальных каналов, залегает гипоневральная система, преимущественно двигательная. Еще глубже, в целомическом эпителии аборальной стороны тела, залегает апикальное, или аборальное, нервное двигательное кольцо с отходящими радиально нервами. У морских лилий апикальная система наиболее развита, у остальных она развита слабо или отсутствует.

Примитивной особенностью строения нервной системы иглокожих является двойственность ее образования: из эктодермы (эктоневральная) и из мезодермы (гипоневральная и апикальная).

Органы чувств

Кроме чувствительных клеток, рассеянных в коже, органы чувств имеются далеко не у всех иглокожих. Органами осязания служат амбулякральные ножки, кроме того, на концах лучей морских звезд имеются короткие щупальца, представляющие собой также измененные амбулякральные ножки.

У морских звезд имеются весьма примитивно устроенные глазки. Они помещаются на концах лучей, у основания щупалец. При помощи этих глазков морские звезды, вероятно, могут различать только интенсивность освещения окружающей среды.

Слабое развитие у иглокожих органов чувств и нервной системы объясняется малой подвижностью и слабой активностью этих животных.

Половая система

Иглокожие, как правило, раздельнополые животные, гермафродитных форм мало. У большинства видов зрелые гонады расположены в соответствии с лучевой симметрией. Пять парных трубчатых гонад у морских звезд и пять мешковидных гонад у ежей короткими протоками открываются наружу (у ежей - на особых интеррадиальных пластинках, у морских звезд - между лучами в интеррадиусах). Оплодотворение происходит в воде.

Развитие

Развитие иглокожих представляет особый интерес, так как дает возможность убедиться в их происхождении от билатеральных животных, а с другой стороны, многие особенности индивидуального развития указывают на принадлежность иглокожих к вторичноротым животным.

У иглокожих яйца обычно бедны желтком. Дробление почти всегда полное и вначале равномерное (до стадии восьми бластомеров), оно проходит по радиальному типу, т. е. бластомеры анимальной половины зародыша располагаются непосредственно над бластомерами вегетативной части. Радиальный тип дробления весьма характерен для вторичноротых.

Дальнейшее дробление у морских ежей происходит неравномерно: после четвертого деления (стадия 16 бластомеров) восемь анимальных клеток мельче, чем лежащие под ними четыре крупных вегетативных бластомера, от которых отделились четыре совсем маленьких бластомера, лежащих на вегетативном полюсе. Так происходит дифференцировка на зачатки эктодермы (анимальные бластомеры), энтодермы и мезодермы (четыре крупные клетки). Маленькие бластомеры образуют позднее личиночную мезенхиму.

У других иглокожих, например, у многих офиур и голотурии, дробление яиц вполне равномерное.

В дальнейшем в результате дробления образуется типичная бластула, а затем инвагинационная гаструла. Во время гаструляции происходит отделение в бластодель клеток личиночной мезенхимы, из которой развиваются главным образом скелетные образования личинок иглокожих.

Следующим этапом в развитии иглокожих является образование зачатков мезодермы и целома. На слепом конце гастрального впячивания отшнуровывается от первичной кишки замкнутый пузырек с полостью внутри. Этот непарный пузырек, или мешочек, вскоре перешнуровывается на два мешочка, которые располагаются по обе стороны первичной кишки и представляют собой зачатки мезодермы и целома. В таком состоянии находятся зачатки целома на ранней личиночной стадии иглокожих. Данный способ образования зачатков целома называется энтероцельным.

Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома у слепого конца первичной кишки происходит впячивание эктодермы, срастающейся с первичной кишкой. Так образуется вторичный рот у них и у других вторичноротых. В то же время происходит замыкание бластопора. На его месте путем впячивания эктодермы образуются задний отдел кишечника и анальное отверстие. Этими процессами заканчивается формирование первой личиночной стадии, сходной у всех иглокожих.

Ранняя личинка иглокожих удлиненно-овальной формы. На брюшной стороне, ближе к переднему концу, имеется широкое околоротовое углубление, в середине которого помещается рот. Околоротовое поле ограничено валиком мерцательных клеток, или ресничным шнуром. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. По бокам средней кишки лежат целомические мешки. Заднепроходное отверстие также смещено на брюшную сторону. Таким образом, ранняя личинка всех иглокожих, называемая диплеврулой, имеет отчетливо выраженную билатеральную симметрию.

Дальнейшее изменение двух зачатков целома состоит в том, что каждый из них перешнуровывается на три зачатка (мешочка), и теперь по бокам кишки лежат три пары зачатков целома, из которых два задних зачатка заметно более развиты. Из задней пары зачатков развивается собственно полость тела, а из их стенок образуются мускулатура, Соединительная ткань, скелет, части кровеносной системы, половые органы. Правый средний зачаток, а часто и правый передний редуцируются. Из левого переднего зачатка развиваются каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, осевой орган и псевдогемальные синусы. Из левого среднего зачатка развиваются прочие части амбулякральной системы. Все эти изменения начинаются на следующих за диплеврулой личиночных стадиях и завершаются при метаморфозе.

Диплеврула превращается во вторую личиночную стадию, которая различна у разных классов иглокожих. При превращении диплеврулы основные изменения сводятся к разрастанию и усложнению ресничного шнура, образующего часто сложные изгибы и выросты, к развитию личиночного скелета, в особенности у личинок морских ежей и змеехвосток, в результате чего личинки приобретают часто причудливую форму, сохраняя, однако, билатеральную симметрию. Личинки эти имеют различные названия: эхиноплутеус (у морских ежей), аурикулярия (у голотурий), бипиннария (у морских звезд), офиоплутеус (у офиур).

Превращение этих личинок в молодых ежей, звезд и т. д. происходит путем сложного метаморфоза.

Классификация

Тип иглокожих насчитывает в современной фауне около 6000 видов. Все иглокожие - жители морей и океанов, причем наиболее богаты ими сравнительно теплые и, главное, достаточно соленые моря. Поэтому из морей России наиболее богаты иглокожими дальневосточные моря и Баренцево море. В Черном море иглокожих очень мало (три вида голотурий и два вида змеехвосток). Бедно ими и Балтийское море. В Каспийском море их нет совсем.