Биологические мембраны. Концентрационный градиент натрия (Na), как движущая сила мембранного транспорта Отрывок, характеризующий Градиент концентрации

Равновесный потенциал – такое значение трансмембранной разности электрических зарядов, при котором ток ионов в клетку и из неё становится одинаковым, т.е. фактически ионы не перемещаются.

Концентрация ионов калия внутри клетки намного больше, чем во внеклеточной жидкости, а концентрация ионов натрия и хлора, напротив, значительно больше во внеклеточной жидкости. Органические анионы представляют собой крупные молекулы, которые не проходят через клеточную мембрану.

Эта разница концентраций или концентрационный градиент является движущей силой для диффузии растворённых ионов в область меньшей концентрации или, в соответствии со вторым законом термодинамики, – к меньшему энергетическому уровню. Таким образом, катионы натрия должны диффундировать в клетку, а катионы калия – из неё.

Надо учесть и проницаемость клеточной мембраны для различных ионов, а она изменяется в зависимости от состояния активности клетки. В покое у плазматической мембраны открыты лишь ионные каналы для калия, через которые не могут проходить другие ионы.

Выходя из клетки, катионы калия уменьшают в ней количество положительных зарядов и одновременно увеличивают их количество на наружной поверхности мембраны. Остающиеся в клетке органические анионы начинают ограничивать дальнейший выход катионов калия, поскольку между анионами внутренней поверхности мембраны и катионами её наружной поверхности возникает электрическое поле и появляется электростатическое притяжение . Сама же клеточная мембрана оказывается поляризованной: на наружной её поверхности группируются положительные заряды, на внутренней – отрицательные.

Таким образом, если мембрана готова пропустить какие-либо ионы, то направление ионного тока будут определять два обстоятельства: концентрационный градиент и действие электрического поля, причём концентрационный градиент может направлять ионы в одном направлении, а электрическое поле – в другом. Когда эти две силы уравновешиваются, ток ионов практически прекращается, поскольку количество входящих в клетку ионов становится равным количеству выходящих. Это состояние называется равновесным потенциалом .

Активный транспор т

Диффузия ионов должна уменьшать концентрационный градиент, но концентрационное равновесие означало бы для клетки гибель. Не случайно она более 1/3 своих энергетических ресурсов тратит на поддержание градиентов, на сохранение ионной асимметрии. Перенос ионов через клеточную мембрану против концентрационных градиентов является активным, т.е. энергозатратным видом транспорта, его обеспечивает натрий-калиевый насос.

Это большой интегральный белок клеточной мембраны, который непрерывно выносит из клетки ионы натрия и одновременно закачивает в неё ионы калия. Этот белок обладает свойствами АТФ-азы, фермента, расщепляющего АТФ на внутренней поверхности мембраны, там же белок присоединяет три иона натрия. Освободившаяся при расщеплении молекулы АТФ энергия используется для фосфорилирования определённых участков белка-насоса, после которого меняется конформация белка и он выносит три иона натрия из клетки, но одновременно забирает снаружи и вносит в клетку два иона калия (рис. 4.1).

Таким образом, за один цикл работы насоса выносятся из клетки три иона натрия, вносятся в неё два иона калия, а на эту работу тратится энергия одной молекулы АТФ. Именно так поддерживается высокая концентрация калия в клетке, а натрия – во внеклеточном пространстве. Если учесть, что и натрий, и калий являются катионами, т.е. несут положительные заряды, то суммарным итогом одного цикла работы насоса для распределения электрических зарядов является удаление одного положительного заряда из клетки. В результате такой деятельности мембрана становится чуть более отрицательной изнутри и поэтому натрий-калиевый насос можно считать электрогенным.

За 1 секунду насос способен вынести из клетки около 200 ионов натрия и одновременно перенести в клетку приблизительно 130 ионов калия, а на одном квадратном микрометре мембранной поверхности может разместиться 100- 200 таких насосов. Кроме натрия и калия насос переносит в клетку против концентрационных градиентов глюкозу и аминокислоты; этот, как бы попутный транспорт, получил название: симпорт. Производительность натрий-калиевого насоса зависит от концентрации в клетке ионов натрия: чем больше она, тем быстрее работает насос. Если же концентрация ионов натрия в клетке понизится, то и насос уменьшит свою деятельность.

Наряду с натрий-калиевым насосом в клеточной мембране существуют специальные насосы для ионов кальция. Они тоже используют энергию АТФ для выноса ионов кальция из клетки, в результате создаётся значительный концентрационный градиент кальция: вне клетки его значительно больше, чем в клетке. Это заставляет ионы кальция постоянно стремиться войти в клетку, но в состоянии покоя клеточная мембрана эти ионы почти не пропускает. Однако порой мембрана раскрывает каналы для этих ионов и тогда они играют очень важную роль в освобождении медиаторов или в активации некоторых ферментов.

Таким образом, активный транспорт создаёт концентрационные и электрические градиенты, которые играют выдающуюся роль во всей жизни клетки.

Здравствуйте! Согласно определению, градиент концентрации направлен из стороны меньшей концентрации в сторону большей. Поэтому про диффузию всегда говорят, что она направлена против градиента концентрации, т.е. из стороны с большей концентрации в сторону меньшей.
Однако, когда читаешь литературу про жизнедеятельность клетки, фотосинтез, в ней всегда говорится, что "по градиенту концентрации" - это в сторону уменьшения концентрации, а "против градиента концентрации"- в сторону увеличения концентрации и, таким образом, например, простая диффузия в клетках (или, иначе, обычная диффузия) направлена по градиенту концентрации.
Но ведь возникает противоречие. Получается, что выражение "по градиенту концентрации" на самом деле есть движение противное направлению градиенту концентрации. Как такое может быть?

Эта устойчивая и широко распространенная ошибка связана с различием в понимании направления вектора градиента концентрации в физике и биологии. Биологи предпочитают говорить о направлении вектора градиента концентрации от большего к меньшему значению, а физики от меньшего к большему.

Что такое концентрация? Если говорить в широком смысле, то это соотношение объема вещества и количества растворенных в нем частиц. Данное определение встречается в самых разнообразных отраслях науки, начиная от физики и математики, заканчивая философией. В данном случае, идет речь об употреблении понятия «концентрация» в биологии и химии.

Градиент

В переводе с латыни, это слово означает «растущий» или «шагающий», то есть это некий «указующий перст», который показывает направление, в котором возрастает любая величина. В качестве примера можно использовать, допустим, высоту над уровнем моря в разных точках Земли. Ее (высоты) градиент в каждой отдельной точке на карте будет показывать вектор увеличения значения до достижения самого крутого подъема.

В математике этот термин появился только в конце девятнадцатого века. Его ввел Максвелл и предложил свои обозначения этой величины. Физики используют данное понятие для того, чтобы описывать напряженность электрического или гравитационного поля, изменение потенциальной энергии.

Не только физика, но и другие науки используют термин «градиент». Это понятие может отражать как качественную, так и количественную характеристику вещества, например, концентрацию или температуру.

Градиент концентрации

Теперь известно, а что такое концентрация? Это которая показывает долю вещества, содержащегося в растворе. Она может высчитываться в виде процента от массы, количества молей или атомов в газе (растворе), доли от целого. Такой широкий выбор дает возможность выразить практически любое соотношение. И не только в физике или биологии, но и в метафизических науках.

А в общем, градиент концентрации является которая одновременно дает характеристику количеству и направлению изменения вещества в среде.

Определение

Можно ли подсчитать градиент концентрации? Формула его представляет собой частность между элементарным изменением концентрации вещества и длинной пути, который придется преодолеть веществу для достижения равновесия между двумя растворами. Математически это выражается формулой С = dC/dl.

Наличие градиента концентрации между двумя веществами является причиной их смешивания. Если частицы движутся из области с большей концентрацией в меньшую, то это называется диффузией, а если между ними находится полупроницаемое препятствие - осмосом.

Активный транспорт

Активный и пассивный транспорт отражает движение веществ через мембраны или слои клеток живых существ: простейших, растений, животных и человека. Этот процесс проходит с использованием тепловой энергии, так как переход веществ осуществляется против градиента концентрации: от меньшего к большему. Наиболее часто для осуществления такого взаимодействия используется аденозинтрифосфат или АТФ - молекула, которая является универсальным источником энергии в 38 Джоулей.

Существуют разные формы АТФ, которые располагаются на мембранах клеток. Энергия, заключенная в них, высвобождается при переносе молекул веществ через так называемые насосы. Это поры в клеточной стенке, которые выборочно поглощают и откачивают ионы электролитов. Кроме того, существует такая модель транспорта как симпорт. В этом случае одновременно транспортируется два вещества: одно выходит из клетки, а другое в нее попадает. Это позволяет сэкономить энергию.

Везикулярный транспорт

Активный и включает в себя транспортировку веществ в виде пузырьков или везикул, поэтому процесс называется, соответственно, везикулярным транспортом. Выделяют два его вида:

1. Эндоцитоз. В этом случае пузырьки образуются из мембраны клеток в процессе поглощения ею твердых или жидких веществ. Везикулы могут быть гладкими или иметь каемку. Такой способ питания имеют яйцеклетки, белые клетки крови, а также эпителий почек.
2. Экзоцитоз. Исходя из названия, это процесс противоположный предыдущему. Внутри клетки есть органеллы (например, аппарат Гольджи), которые «упаковывают» вещества в пузырьки, а они, в последующем, выходят через мембрану.

Пассивный транспорт: диффузия

Движение по градиенту концентрации (от высокой к низкой) происходит без использования энергии. Выделяют два варианта пассивного транспорта - это осмос и диффузия. Последняя бывает простой и облегченной.

Основное отличие осмоса в том, что процесс перемещения молекул происходит через полупроницаемую мембрану. А диффузия по градиенту концентрации происходит в клетках, имеющих мембрану с двумя слоями липидных молекул. Направление транспорта зависит только от количества вещества с обеих сторон мембраны. Этим способом в клетки проникают полярные молекулы, мочевина, и не могут проникнуть белки, сахара, ионы и ДНК.

В процессе диффузии, молекулы стремятся заполнить весь доступный объем, а так же выровнять концентрацию по обе стороны мембраны. Бывает так, что мембрана непроницаема или плохо проницаема для вещества. В этом случае на нее воздействуют осмотические силы, которые могут как сделать преграду плотнее, так и растянуть ее, увеличив размеры насосных каналов.

Облегченная диффузия

Когда градиент концентрации не является достаточным основанием для транспорта вещества, на помощь приходят специфические белки. Они располагаются на мембране клеток точно так же, как и молекулы АТФ. Благодаря ним, может осуществляться как активный, так и пассивный транспорт.

Таким способом через мембрану проходят крупные молекулы (белки, ДНК), полярные вещества, к которым относятся аминокислоты и сахара, ионы. Благодаря участию белков скорость транспорта увеличивается в несколько раз, по сравнению с обычной диффузией. Но это ускорение зависит от некоторых причин:

• градиента вещества внутри и вне клетки;
• количества молекул-переносчиков;
• скорости связывания вещества и переносчика;
• скорости изменения внутренней поверхности мембраны клетки.

Несмотря на это, транспорт осуществляется благодаря работе белков-переносчиков, а энергия АТФ в данном случае не используется.

Основными чертами, которые характеризуют облегченную диффузию, являются:

1. Быстрый перенос веществ.
2. Избирательность транспорта.
3. Насыщаемость (когда все белки заняты).
4. Конкуренция между веществами (из-за сродства с белком).
5. Чувствительность к специфическим химическим агентам - ингибиторам.

Осмос

Как уже упоминалось выше, осмос - это движение веществ по градиенту концентрации через полупроницаемую мембрану. Наиболее полно процесс осмоса описывает принцип Лешателье-Брауна. В нем говорится, что если на систему, находящуюся в равновесии, повлиять извне, то она будет стремиться вернуться в прежнее состояние. Первый раз с явлением осмоса столкнулись в середине XVIII столетия, но тогда ему не придали особого значения. Исследования феномена начались только сто лет спустя.

Самым важным элементом в феномене осмоса является полупроницаемая мембрана, которая пропускает через себя только молекулы определенного диаметра или свойств. Например, в двух растворах с разной концентрацией, через преграду будет проходить только растворитель. Это будет продолжаться до тех пор, пока концентрация с обеих сторон мембраны не станет одинаковой.

Осмос играет значительную роль в жизни клеток. Это явление позволяет проникать в них только тем веществам, которые необходимы для поддержания жизни. Красная клетка крови имеет мембрану, пропускающую только воду, кислород и питательные вещества, но белки, которые, образуются внутри эритроцита, не могут попасть наружу.

Явление осмоса нашло и практическое применение в быту. Даже не подозревая об этом, люди в процессе засаливания пищи использовали именно принцип движения молекул по градиенту концентрации. Насыщенный солевой раствор «вытягивал» на себя всю воду из продуктов, тем самым позволяя им дольше храниться.

ГРАДИЕНТ (лат. gradiens, gradient шагающий) - векторная величина, показывающая направление наиболее быстрого изменения какой-либо функции. Понятием Г. широко пользуются в физике, физ. химии, метеорологии и других науках для характеристики скорости изменения какой-либо величины на единицу длины в направлении ее максимального роста; Г. в биологии - это количественное изменение морфол, или функциональных (в т. ч. биохим.) свойств вдоль одной из осей тела, органа или клетки на любой стадии их развития. Г., отражающий изменение какого-либо физиол, показателя (напр., интенсивности обмена веществ), называют физиол, градиентом (см. Градиент физиологический). При рассмотрении различных биол, процессов чаще встречаются с Г. электрического поля, концентрационным Г., осмотическим Г., гидростатическим Г. и температурным Г.

Градиент электрического поля в биол, объектах возникает в результате перемещения ионов внутри клеток и тканей или вследствие приложения внешнего источника электрического поля, напр, при гальванизации (см. Гальванизация , Электрофорез). Особенно большие значения Г. электрического поля имеют место на биол, мембранах. Так, при толщине мембраны ок. 10 нм и при изменении потенциала на 10 же градиент электрического поля на ней составит 104 в/см. Такое значительное изменение внутреннего электрического поля мембраны может привести к изменению ее поляризации и степени упорядоченности ее структуры. Существует пороговое значение Г. потенциала, при к-ром клетки генерируют потенциал действия (см. Биоэлектрические потенциалы , Возбуждение).

Концентрационный градиент в живых тканях возникает при условии наличия значительной разницы в концентрации ионов во внутренней и внешней среде, напр, высокая внутренняя концентрация ионов калия и низкая концентрация ионов натрия и хлора. Так, внутри волокна сердечной мышцы крысы содержится 140 мкмолей ионов калия и 13 мкмолей ионов натрия на 1 г внутриклеточной воды. Во внешней среде содержится 2,7 мкмоля ионов калия и 150 мкмолей ионов натрия. Концентрационный Г. ионов калия может быть объяснен существованием так наз. доннановского равновесия (см. Мембранное равновесие) по обе стороны биол, мембраны. При этом недиффундирующие анионы (напр., анионы белковых макромолекул) вызывают неравномерное распределение концентрации как анионов (напр., C -), так и катионов (напр., K +) по обе стороны мембраны. Существование концентрационного Г. ионов натрия не может быть объяснено доннановским равновесием, и перенос ионов натрия против концентрационного Г. объясняют существованием активного транспорта ионов (см.). Концентрационный Г. ионов может возникать также в результате протекания метаболических процессов. В итоге все процессы перераспределения ионов по разные стороны биол, мембраны приводят к возникновению потенциалов покоя (см. Биоэлектрические потенциалы).

Поступление и выход различных веществ из клеток происходит вследствие наличия Г. их концентрации. Скорость диффузии веществ определяется соотношением: dn/dt =Dq grad C, где n - количество диффундирующих молекул через поверхность q, D - коэф. диффузии, grad С - градиент концентрации; коэффициент диффузии определяется вязкостью среды и размером молекул вещества. Различие в скорости диффузии катионов и анионов (их подвижности) приводит к появлению диффузионного потенциала φ, который возникает на границе двух соприкасающихся растворов и описывается уравнением Нернста:

где U - подвижность катиона, V - подвижность аниона, С1 и С2 - концентрация электролита в двух соприкасающихся р-рах; R - газовая константа, T - абсолютная t°, n - заряд иона, F - число Фарадея. Диффузионный потенциал минимален, когда подвижность катиона и аниона равны или близки, напр, в случае раствора KCl. Поэтому этот электролит используется в биологии и медицине в качестве жидкостного проводника при гальванизации, электрофорезе и т. д.

Осмотический градиент характеризует разницу в величине осмотического давления (см.) в системе растворитель - раствор, разделенных полупроницаемой мембраной, т. е. проницаемой для молекул растворителя, но непроницаемой для растворенного вещества. Осмотическое давление при этом определяется как величина силы, к-рую нужно приложить к р-ру, чтобы остановить движение растворителя в сторону р-ра. При изменении осмотического давления во внешней среде клетки (напр., при его увеличении) вода будет поступать в клетку; скорость поступления воды при этом будет пропорциональна осмотическому Г. (между внутренней и внешней средой клетки). Так, для эритроцитов скорость проникновения воды составляет величину 2,5 мкм 3 /мсм 2 -мин-атм. Величина осмотического давления крови высших животных ок. 40 мм вод. ст. и составляет малую часть от всего кровяного давления. При нарушении белкового или солевого обмена изменяется также и Г. осмотического давления, напр, при его увеличении вода будет поступать в ткань, вызывая отек (см.).

Гидростатический градиент характеризует перепад давления между внешней и внутренней средой клетки, целого организма или отдельных его частей. Так, работа сердца приводит к появлению гидростатического градиента. В артериальной части кровеносной системы возникает положительное гидростатическое давление, в венозной - отрицательное (см. Кровяное давление). Гидростатическое давление может компенсировать осмотическое, что имеет место в капиллярах кровеносной системы. При росте гидростатического Г. (напр., при гипертензии) усиливается выход воды из кровяного русла в ткани, что может привести к возникновению отеков.

Температурный градиент, возникающий вследствие разности температур внутри и вне клетки, существенно влияет практически на все процессы жизнедеятельности. Так, скорость диффузии электролитов увеличивается на 30- 40% при повышении температуры на 10°. Примерно на столько же увеличивается электропроводность клеток. Перенос тепла пропорционален Г. температуры по обе стороны поверхности; при этом Q = -λgrad T, где Q - количество тепла, переносимого через теплопроводящую поверхность, λ - коэф. теплопроводности, T - абсолютная температура. Основным источником тепла в организме человека и животных являются экзотермические процессы, протекающие при работе мышц и внутренних органов. Рассеивание тепла (напр., с поверхности тела человека) может происходить также путем конвекции, излучения и испарения. Все эти процессы ускоряются с ростом температурного Г.

Библиография: Байер В. Биофизика, пер. с нем., М., 1962; Биофизика, под ред. Б. Н. Тарусова и О. Р. Колье, М., 1968; Пасынский А. Г. Биофизическая химия, М., 1968.

Ю. М. Петрусевич.

Градиент концентрации (от лат. gradi, gradu, gradus - ход, движение, течение, приближение; con - с, вместе, совместно + centrum - центр) или концентрационный градиент - это векторная физическая величина , характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделенные полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.

Активный транспорт - перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ .

Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств - насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин - насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом - транспортом другого вещества, движение которого против градиента концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.

Пассивный транспорт - перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия , осмос ). Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт .

Простая диффузия

При простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2,N2,бензол) и полярные маленькие молекулы (CO 2 , H 2 O, мочевина ). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Облегченная диффузия

Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегченной диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегченной диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегченной диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегченная диффузия не требует специальных энергетических затрат за счет гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегченную диффузию от активного трансмембранного транспорта.