Как идет нервный импульс. Нервный импульс, его преобразование и механизм передачи. Периферическая нервная система

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС (лат. nervus нерв; лат. impulsus удар, толчок) - волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну; единица распространяющегося возбуждения.

Н. и. обеспечивает передачу информации от рецепторов к нервным центрам и от них к исполнительным органам - скелетной мускулатуре, гладким мышцам внутренних органов и сосудов, железам внутренней и внешней секреции и т. д.

Сложная информация о действующих на организм раздражениях кодируется в виде отдельных групп Н. и.- рядов. Согласно закону «Все или ничего » (см.) амплитуда и длительность отдельных Н. и., проходящих по одному и тому же волокну, постоянны, а частота и количество Н. и. в ряду зависят от интенсивности раздражения. Такой способ передачи информации является наиболее помехоустойчивым, т. е. в широких пределах не зависит от состояния проводящих волокон.

Распространение Н. и. отождествляется с проведением потенциалов действия (см. Биоэлектрические потенциалы). Возникновение возбуждения может быть результатом раздражения (см.), напр, воздействие света на зрительный рецептор, звука на слуховой рецептор, или процессов, протекающих в тканях (спонтанное возникновение Н. и.). В этих случаях Н. и. обеспечивают согласованную работу органов при протекании какого-либо физиол, процесса (напр., в процессе дыхания Н. и. вызывают сокращение скелетных мышц и диафрагмы, результатом чего являются вдох и выдох, и т. д.).

В живых организмах передача информации может осуществляться и гуморальным путем, посредством выброса в русло крови гормонов, медиаторов и т. п. Однако преимущество информации, передаваемой при помощи Н. и., состоит в том, что она более целенаправленна, передается быстро и может быть точнее закодирована, чем сигналы, посылаемые гуморальной системой.

Факт, что нервные стволы являются путем, по к-рому передаются влияния от мозга к мышцам и в обратном направлении, был известен еще в эпоху античности. В средние века и вплоть до середины 17 в. считалось, что по нервам распространяется некая субстанция, подобная жидкости или пламени. Идея о электрической природе Н. и. возникла в 18 в. Первые исследования электрических явлений в живых тканях, связанных с возникновением и распространением возбуждения, были осуществлены Л. Галь-вани. Г. Гельмгольц показал, что скорость распространения Н. и., к-рую ранее считали близкой к скорости света, имеет конечное значение и может быть точно измерена. Германн (L. Hermann) ввел в физиологию понятие потенциала действия. Объяснение механизма возникновения и проведения возбуждения стало возможным после создания С. Аррениусом теории электролитической диссоциации. В соответствии с этой теорией Бернштейн (J. Bernstein) предположил, что возникновение и проведение Н. и. обусловлено перемещением ионов между нервным волокном и окружающей средой. Англ. исследователи А. Ходжкин, Б. Катц и Э. Хаксли детально исследовали трансмембранные ионные токи, лежащие в основе развития потенциала действия. Позже стали интенсивно изучаться механизмы работы ионных каналов, по к-рым происходит обмен ионами между аксоном и окружающей средой, и механизмы, обеспечивающие способность нервных волокон проводить ряды Н. и. разного ритма и продолжительности.

Н. и. распространяется за счет местных токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна. Ток, выходящий из волокна наружу в покоящемся участке, служит раздражителем. Наступающая после возбуждения в данном участке нервного волокна рефрактерность обусловливает поступательное движение Н. и.

Количественно соотношения разных фаз развития потенциала действия можно охарактеризовать, сопоставляя их по амплитуде и длительности во времени. Так, напр., для миелиновых нервных волокон группы А млекопитающих диаметр волокна находится в пределах 1-22 мк, скорость проведения - 5-120 м/сек, длительность и амплитуда высоковольтной части (пика, или спайка) - 0,4-0,5 мсек и 100-120 мв соответственно, следовой негативный потенциал - 12-20 мсек (3-5% от амплитуды спайка), следовой позитивный потенциал - 40-60 мсек (0,2% от амплитуды спайка).

Возможности передачи разнообразной информации расширяются за счет повышения скорости развития потенциала действия, скорости распространения, а также за счет повышения лабильности (см.) - т. е. способности возбудимого образования воспроизводить в единицу времени высокие ритмы возбуждения.

Конкретные особенности распространения Н. и. связаны со строением нервных волокон (см.). Сердцевина волокна (аксоплазма) обладает низким сопротивлением и, соответственно, хорошей проводимостью, а окружающая аксоплазму плазматическая мембрана - большим сопротивлением. Особенно велико электрическое сопротивление наружного слоя у миелинизированных волокон, у к-рых свободны от толстой миелиновой оболочки только перехваты Ранвье. В безмиелиновых волокнах Н. и. движется непрерывно, а в миелиновых - скачкообразно (сальтаторное проведение).

Различают декрементное и бездекрементное распространение волны возбуждения. Декрементное проведение, т. е. проведение возбуждения с угасанием, наблюдается в безмиелиновых волокнах. В таких волокнах скорость проведения Н. и. невелика и по мере отдаления от места раздражения раздражающее действие местных токов постепенно уменьшается вплоть до полного угасания. Декрементное проведение свойственно волокнам, иннервирующим внутренние органы, обладающие низкой функц, подвижностью. Без декрементное проведение характерно для миелиновых и тех безмиелиновых волокон, к-рые передают сигналы к органам, обладающим высокой реактивностью (напр., сердечной мышце). При бездекрементном проведении Н. и. проходит весь путь от места раздражения до места реализации информации без затухания.

Максимальная скорость проведения Н. и., зарегистрированная в быстропроводящих нервных волокнах млекопитающих, составляет 120 м/сек. Высокие скорости проведения импульса могут быть достигнуты за счет увеличения диаметра нервного волокна (у безмиелиновых волокон) или за счет повышения степени миелинизации. Распространение одиночного Н. и. само по себе не требует непосредственных энергетических затрат, т. к. при определенном уровне поляризации мембраны каждый участок нервного волокна находится в состоянии готовности к проведению и раздражающий стимул играет роль «спускового курка». Однако восстановление исходного состояния нервного волокна и поддержание его в готовности к проведению нового Н. и. связано с затратой энергии биохим, реакций, протекающих в нервном волокне. Процессы восстановления приобретают большое значение в случае проведения рядов Н. и. При проведении ритмического возбуждения (рядов импульсов) в нервных волокнах приблизительно вдвое возрастает теплопродукция и потребление кислорода, расходуются макроэргические фосфаты и повышается активность Na,K-АТФ-азы к-рую отождествляют с натриевым насосом. Изменение интенсивности протекания различных физ.-хим. и биохим, процессов зависит от характера ритмического возбуждения (продолжительность рядов импульсов и частота их следования) и физиол, состояния нерва. При проведении большого числа Н. и. в высоком ритме в нервных волокнах может накапливаться «метаболический долг» (это находит отражение в увеличении суммарных следовых потенциалов), и тогда процессы восстановления затягиваются. Но и в этих условиях способность нервных волокон проводить Н. и. долгое время остается неизменной.

Передача Н. и. с нервного волокна на мышечное или какой-либо другой эффектор осуществляется через синапсы (см.). У позвоночных животных в подавляющем большинстве случаев передача возбуждения на эффектор происходит при помощи выделения ацетилхолина (нервно-мышечные синапсы скелетной мускулатуры, синаптические соединения в сердце и др.). Для таких синапсов характерно строго одностороннее проведение импульса и наличие временной задержки передачи возбуждения.

В синапсах, в синаптической щели которых сопротивление электрическому току благодаря большой площади контактирующих поверхностей мало, происходит электрическая передача возбуждения. В них нет синаптической задержки проведения и возможно двустороннее проведение. Такие синапсы свойственны беспозвоночным животным.

Регистрация Н. и. нашла широкое применение в биол, исследованиях и клин, практике. Для регистрации используют шлейфные и чаще катодные осциллографы (см. Осциллография). При помощи микроэлектродной техники (см. Микроэлектродный метод исследования) регистрируют Н. и. в одиночных возбудимых образованиях - нейронах и аксонах. Возможности исследования механизма возникновения и распространения Н. и. значительно расширились после разработки метода фиксации потенциала. Этим методом были получены основные данные о ионных токах (см. Биоэлектрические потенциалы).

Нарушение проведения Н. и. происходит при повреждении нервных стволов, напр, при механических травмах, сдавливании в результате разрастания опухоли или при воспалительных процессах. Такие нарушения проведения Н. и. зачастую бывают необратимы. Следствием прекращения иннервации могут быть тяжелые функциональные и трофические расстройства (напр., атрофия скелетных мышц конечностей после прекращения поступления Н. и. вследствие необратимой травмы нервного ствола). Обратимое прекращение проведения Н. и. может быть вызвано специально, в терапевтических целях. Напр., с помощью анестезирующих средств блокируют импульсацию, идущую от болевых рецепторов в ц. н. с. Обратимое прекращение проведения Н. и. вызывает и новокаиновая блокада. Временное прекращение передачи Н. и. по нервным проводникам наблюдается и во время общего наркоза.

Библиография: Бpеже М. А. Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1979; Жуков Е. К. Очерки по нервно-мышечной физиологии, JI., 1969; К о н н e л и К. Восстановительные процессы и обмен веществ в нерве, в кн.: Совр, пробл. биофизики, пер. с англ., под ред. Г. М. Франка и А. Г. Па-сынского, т. 2, с. 211, М., 1961;

Костюк П. Г. Физиология центральной нервной системы, Киев, 1977; Л а т м а-низова JI. В. Очерк физиологии возбуждения, М., 1972; Общая физиология нервной системы, под ред. П. Г. Костюка, JI., 1979; T а с а к и И. Нервное возбуждение, пер. с англ., М., 1971; Ходжкин А. Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 1975.

Нейроны сообщаются между собой при помощи «нервных сообщений». Эти «сообщения» похожи на электрический ток, который бежит по проводам. Иногда, при передаче от одного нейрона к другому, эти импульсы превращаются в химические сообщения.

Нервные импульсы

Информация передается между нейронами подобно электрическому току в проводах. Эти сообщения закодированы: они представляют собой последовательность совершенно одинаковых импульсов. Сам код кроется в их частоте, то есть в числе импульсов в секунду. Импульсы передаются от клетки к клетке, от дендрита, в котором они возникают, к аксону, через который они проходят. Но есть и отличие от электрических сетей - импульсы передаются не при помощи электронов*, а при помощи более сложных частиц - ионов.

Медикаменты, влияющие на скорость импульсов

Существует множество химических препаратов, способных изменить характеристики передачи нервных импульсов. Как правило, они действуют на синаптическом уровне. Анестетики и транквилизаторы замедляют, а иногда и вообще подавляют передачу импульсов. А антидепрессанты и стимуляторы, такие как кофеин, наоборот способствуют лучшей их передаче.

С огромной скоростью

Нервные импульсы должны быстро проходить по телу. Ускорить их прохождение нейронам помогают окружающие их глиальные клетки. Они образуют оболочку нервного волокна, называемую миелиновой. В результате импульсы идут с умопомрачительной скоростью - более 400 км/час.

Химические связи

Передаваемые от нейрона к нейрону сообщения должны превращаться из электрической в химическую форму. Это связано с тем, что, несмотря на свою многочисленность, нейроны никогда не соприкасаются между собой. Но электрические импульсы не могут передаваться, если нет физического контакта. Поэтому нейроны используют для связи между собой специальную систему, называемую синапсами. В этих местах нейроны разделены узким пространством синаптической щелью. Когда электрический импульс приходит к первому нейрону, он высвобождает из синапса химические молекулы, так называемые нейромедиаторы. Эти вещества, вырабатываемые нейронами, перемещаются через синаптическую щель и попадают на специально предназначенные для них рецепторы другого нейрона. В результате возникает еще один электрический импульс.

Импульс между нейронами проходит меньше, чем за тысячную секунды.

Различие нейро-медиаторов

Мозгом вырабатывается около полусотни нейромедиаторов, которые можно подразделить на две группы. Первая состоит из тех, что инициируют возникновение нервного импульса, - их называют возбуждающими. Другие, напротив, замедляют его возникновение - это тормозящие нейромедиаторы. Стоит отметить, что в большинстве случаев нейрон выделяет только один тип нейромедиаторов. И в зависимости оттого, является ли он возбуждающим или тормозящим, нейрон по-разному воздействует на соседние нервные клетки.

Искусственная стимуляция

Отдельный нейрон или группу нейронов возможно стимулировать искусственно при помощи введенных в них электродов, направляющих электрические импульсы в точно обозначенные зоны мозга. Этот метод иногда используют в медицине, в частности для лечения больных страдающих болезнью Паркинсона Эта проявляющаяся в пожилом возрасте болезнь сопровождается дрожанием конечностей. Это дрожание может быть остановлено путем постоянной стимуляции конкретной зоны мозга.

Нейрон — микрокомпьютер

Каждый из нейронов способен принимать сотни сообщений в секунду. И, чтобы не оказаться перегруженным информацией, он должен уметь судить о степени ее значимости и делать ее предварительный анализ. Эта вычислительная деятельность происходит внутри клетки. Там складываются возбуждающие и вычитаются тормозящие импульсы. И, для того чтобы нейрон сгенерировал собственный импульс, необходимо, чтобы сумма предыдущих оказалась больше определенного значения. Если сложение возбуждающих и тормозящих импульсов не превысит этот предел, нейрон будет «молчать».

Информационные дороги

Во всем этом хитросплетении нейронов существуют прекрасно обозначенные пути. Схожие идеи, схожие воспоминания проходят, приводя всегда в действие одни и те же нейроны и синапсы. До сих пор неизвестно, как возникают и поддерживаются эти, подобные контурам электронных схем связи, но очевидно, что они существуют и что, чем они прочнее,тем они эффективнее. Часто используемые синапсы работают быстрее. Этим и объясняется то, почему мы быстрее вспоминаем вещи, которые мы видели или повторяли несколько раз. Однако эти связи возникают не навсегда. Некоторые из них могут исчезнуть, если их недостаточно использовали, а на их месте возникнуть новые. При необходимости нейроны всегда способны создавать новые связи.

Маленькие зеленые точки на фото - гормоны внутри кровеносных сосудов

Химический допинг

Когда говорят, что спортсмен использовал гормональный допинг, это значит, что он принимал гормоны либо в виде таблеток, либо вводя их непосредственно в кровь. Гормоны бывают естественными или искусственными. Самые распространенные - гормоны роста и стероиды, за счет которых мышцы становятся больше и сильнее, а также эритропоэтин - гормон, ускоряющий доставку питательных веществ к мышцам.

Мозг способен производить миллионы операций за доли секунды.

На мозг работают гормоны

Для обмена информацией мозгом используется и другой инструмент - гормоны . Эти химические соединения частично производятся самим мозгом в группе нейронов, расположенных в гипоталамусе. Эти гормоны контролируют производство иных, вырабатываемых в других частях тела в эндокринных железах. Они действуют иначе, чем нейромедиаторы, которые фиксируются непосредственно на нейронах и переносятся с кровью к отдаленным от мозга органам тела, таким как груди, яичники, мужские семенники, почки. Закрепляясь на их рецепторах, гормоны вызывают различные физиологические реакции. Они, например, способствуют росту костей и мышц, управляют чувством голода и жажды и, конечно, влияют на сексуальную активность.

Мотонейрон.

Управление сократительной активностью мышцы осуществляется с помощью большого числа мотонейронов – нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге, а длинные ответвления – аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце. Войдя в мышцу, аксон разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному волокну, подобно электрическим проводам присоединенным к домам.. Таким образом, один мотонейрон управляет целой группой волокон (так называемая нейромоторная единица ), которая работает как единое целое.

Мышца состоит из множества нейромоторных единиц и способна работать не всей своей массой, а частями, что позволяет регулировать силу и скорость сокращения.

Рассмотрим более детальное строение клетки нейрона.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон .

Нейроны – специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, передавать и хранить информацию, организовывать реакцию на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый эндоплазматический ретикулум с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксоны. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов).

Дендриты - ветвящиеся короткие отростки, воспринимающие сигналы от других нейронов, рецепторных клеток или непосредственно от внешних раздражителей. Дендрит проводит нервные импульсы к телу нейрона.

Аксоны – длинный отросток, для проведения возбуждения от тела нейрона.

Уникальными способностями нейрона являются:

- способность генерировать электрические заряды
- передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов.

Нервный импульс.

Итак, как же происходит передача нервного импульса?
Если раздражение нейрона превышает определенную пороговую величину, то в точке стимуляции возникает серия химических и электрических изменений, которые распространяются по всему нейрону. Передающиеся электрические изменения называются нервным импульсом.

В отличие от простого электрического разряда, который из-за сопротивления нейрона будет постепенно ослабевать и сумеет преодолеть лишь короткое расстояние, гораздо медленнее «бегущий» нервный импульс в процессе распространения постоянно восстанавливается (регенерирует).
Концентрации ионов (электрически заряженных атомов) – главным образом натрия и калия, а также органических веществ – вне нейрона и внутри него неодинаковы, поэтому нервная клетка в состоянии покоя заряжена изнутри отрицательно, а снаружи положительно; в результате на мембране клетки возникает разность потенциалов (т.н. «потенциал покоя» равен примерно –70 милливольтам). Любые изменения, которые уменьшают отрицательный заряд внутри клетки и тем самым разность потенциалов на мембране, называются деполяризацией.
Плазматическая мембрана, окружающая нейрон, – сложное образование, состоящее из липидов (жиров), белков и углеводов. Она практически непроницаема для ионов. Но часть белковых молекул мембраны формирует каналы, через которые определенные ионы могут проходить. Однако эти каналы, называемые ионными, открыты не постоянно, а, подобно воротам, могут открываться и закрываться.
При раздражении нейрона некоторые из натриевых (Na+) каналов открываются в точке стимуляции, благодаря чему ионы натрия входят внутрь клетки. Приток этих положительно заряженных ионов снижает отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны в области канала, что приводит к деполяризации, которая сопровождается резким изменением вольтажа и разрядом – возникает т.н. «потенциал действия», т.е. нервный импульс. Затем натриевые каналы закрываются.
Во многих нейронах деполяризация вызывает также открытие калиевых (K+) каналов, вследствие чего ионы калия выходят из клетки. Потеря этих положительно заряженных ионов вновь увеличивает отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. Затем калиевые каналы закрываются. Начинают работать и другие мембранные белки – т.н. калий-натриевые насосы, обеспечивающие перемещение Na+ из клетки, а K+ внутрь клетки, что, наряду с деятельностью калиевых каналов, восстанавливает исходное электрохимическое состояние (потенциал покоя) в точке стимуляции.
Электрохимические изменения в точке стимуляции вызывают деполяризацию в прилегающей точке мембраны, запуская в ней такой же цикл изменений. Этот процесс постоянно повторяется, причем в каждой новой точке, где происходит деполяризация, рождается импульс той же величины, что и в предыдущей точке. Таким образом, вместе с возобновляющимся электрохимическим циклом нервный импульс распространяется по нейрону от точки к точке.

Мы выяснили как нервный импульс проходит по нейрону, теперь разберемся с тем как же передается импульс от аксона к мышечному волокну.

Синапс.

Аксон размещается в мышечном волокне в своеобразных карманах, образующийся из выпячиваний аксона и цитоплазмы клеточного волокна.
Между ними образовывается нервно-мышечный синапс.

Нервно-мышечный синапс – нервное окончание между аксоном мотонейрона и мышечным волокном.

1. Аксон.
2. Клеточная мембрана.
3. Синаптические везикулы аксона.
4. Белок-рецептор.
5. Митохондрия.

Синапс состоит из трех частей:
1) пресинаптического(отдающий) элемента, содержащего синаптические пузырьки (везикулы) с медиатором
2) синаптической щели (щель передачи)
3) постсинаптического(воспринимающий) элемента с белками-рецепторами, обеспечивающими взаимодействие медиатора с постсинаптической мембраной и белками-ферментами, разрушающими или инактивирующими медиатор.

Пресинаптический элемент – элемент который отдает нервный импульс.
Постсинаптический элемент – элемент принимающий нервный импульс.
Синаптическая щель – промежуток в котором происходит передача нервного импульса.

Когда нервный импульс в виде потенциала действия (трансмембранный ток, обусловленный ионами натрия и калия) «приходит» к синапсу, в пресинаптический элемент поступают ионы кальция.

Медиатор – биологически активное вещество, выделяемое нервными окончаниями и передающее нервный импульс в синапсе. В передаче импульса к мышечному волокну используется медиатор – ацетилхолин.

Ионы кальция обеспечивают разрыв пузырьков и выход медиатора в синаптическую щель. Пройдя через синаптическую щель, медиатор связывается с белками-рецепторами на постсинаптической мембране. В результате этого взаимодействия на постсинаптической мембране возникает новый нервный импульс, который передается другим клеткам. После взаимодействия с рецепторами медиатор разрушается и удаляется белками-ферментами. Информация передается другим нервным клеткам в закодированном виде (частотные характеристики потенциалов, возникающих на постсинаптической мембране; упрощенным аналогом такого кода является штрих-код на упаковках товаров). «Расшифровка» происходит в соответствующих нервных центрах.
Не связавшийся с рецептором медиатор либо разрушается специальными ферментами, либо захватывается обратно в пузырьки пресинаптического окончания.

Завораживающее видео о том как проходит нервный импульс:

Еще более красивое видео

Синапс

Как проводится нервный импульс (слайд шоу)

8317 0

Нейроны

У высших животных нервные клетки образуют органы центральной нервной системы (ЦНС) - головной и спинной мозг — и периферической нервной системы (ПНС), которая включает в себя нервы и их отростки, соединяющие ЦНС с мышцами, железами и рецепторами.

Структура

Нервные клетки не воспроизводятся митозом (делением клеток). Нейроны называют амитотическими клетками - если они разрушены, они уже не восстановятся. Ганглии — это пучки нервных клеток вне ЦНС. Все нейроны состоят из перечисленных ниже элементов.

Тело клетки . Это ядро и цитоплазма.

Аксон. Это длинный, тонкий отросток, который передает информацию от тела клетки к другим кяеткам через соединения, называемые синапсами. Некоторые аксоны имеют длину меньше сантиметра, а другие — более 90 см. Большинство аксонов находятся в защитном веществе, называемом миелиновой оболочкой, которая помогает ускорить процесс передачи нервных импульсов. Сужения на аксоне через определенный промежуток называются перехватами Ранвье.

Дендриты. Это сеть коротких волокон, которые отходят от аксона или тела клетки и соединяют концы аксонов от других нейронов. Дендриты получают информацию для клетки, получая и проводя сигналы. У каждого нейрона могут быть сотни дендритов.

Структура нейрона

Функции

Нейроны контактируют друг с другом электрохимическим способом, передавая импульсы по всему телу.

Миелиновая оболочка

. Шванновские клетки обвивают спиралью один или более аксонов (а) , образуя миелиновую оболочку.
. Она состоит из нескольких слоев (возможно, 50-100) плазматических мембран (б) , между которыми циркулирует жидкая цитозоль (цитоплазма, лишенная ипохондрий и др. элементов эндоплазматической сети), за исключением самого верхнего слоя (в) .
. Миелиновая оболочка вокруг длинного аксона разделена на сегменты, каждый из которых образован отдельной Шванновской клеткой.
. Соседние сегменты разделены сужениями, называемым перехватами Ранвье (г) , где аксон не имеет миелиновой оболочки.

Нервные импульсы

У высших животных сигналы посылаются по всему телу и от головного мозга в виде электрических импульсов, передаваемых через нервы. Нервы создают импульсы, когда происходит физическое, химическое или электрическое изменение мембраны клетки.

1 Покоящийся нейрон

Покоящийся нейрон имеет отрицательный заряд внутри мембраны клетки (а) и позитивный заряд вне этой мембраны (б). Такое явление называется остаточным потенциалом мембраны.

Он поддерживается двумя факторами:

Различная проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия и калия, у которых одинаковый положительный заряд. Натрий диффузирует (проходит) в клетку медленнее, чем калий выходит из нее.

Обмен натрий-калий, при котором из клетки выходит больше положительных ионов, чем входит в нее. В результате вне клеточной мембраны скапливается большая часть положительных ионов, чем внутри нее.

2 Стимулированный нейрон

Кода нейрон стимулируется, проницаемость какого-либо участка (в) клеточной мембраны изменяется. Положительные ионы натрия (г) начинают проникать в клетку быстрее, чем в покоящемся положении, что приводит к повышению положительного потенциала внутри клетки. Это явление называется деполяризацией.

3 Нервный импульс

Деполяризация постепенно распространяется на всю клеточную мембрану (д). Постепенно заряды по сторонам клеточной мембраны меняются (не некоторое время). Это явление называется обратной поляризацией. Это и есть, по сути, нервный импульс, передающийся вдоль клеточной мембраны нервной клетки.

4 Реполяризация

Проницаемость клеточной мембраны снова меняется. Положительные ионы натрия (Na+) начинают выходит из клетки (е). Наконец, вне клетки снова образуется положительный заряд, а внутри нее - положительный. Этот процесс называется реполяризацией.

Кандидат биологических наук Л. Чайлахян, научный сотрудник Института биофизики АН СССР

Читательница журнала Л. Горбунова (деревня Цыбино, Московской области) пишет нам: «Меня интересует механизм, передачи сигналов по нервным, клеткам».

Лауреаты Нобелевской премии 1963 года (слева направо): А. Ходжкин, Э. Хаксли, Д. Экклс.

Представления ученых о механизме передачи нервного импульса претерпели в последнее время существенное изменение. До недавнего времени в науке господствовали взгляды Бернштейна.

Мозг человека, без сомнения, высшее достижение природы. В килограмме нервной ткани заключена квинтэссенция всего человека, начиная от регуляции жизненных функций - работы сердца, легких, пищеварительного тракта, печени - и кончая его духовным миром. Здесь - наши мыслительные способности, всё наше мироощущение, память, разум, наше самосознание, наше «я». Познание механизмов работы мозга - это познание самого себя.

Велика и заманчива цель, но неимоверно сложен объект исследования. Шутка сказать, этот килограмм ткани представляет собой сложнейшую систему связи десятков миллиардов нервных клеток.

Однако первый существенный шаг к познанию работы мозга уже сделан. Может быть, он один из самых легких, но он чрезвычайно важен для всего дальнейшего.

Я имею в виду исследование механизма передачи нервных импульсов - сигналов, бегущих по нервам, как по проводам. Именно эти сигналы являются той азбукой мозга, с помощью которой органы чувств посылают в центральную нервную систему сведения-депеши о событиях во внешнем мире. Нервными импульсами зашифровывает мозг свои приказы мышцам и различным внутренним органам. Наконец, на языке этих сигналов говорят между собой отдельные нервные клетки и нервные центры.

Нервные клетки - основной элемент мозга - разнообразны по величине, по форме, но в принципе обладают единым строением. Каждая нервная клетка состоит из трех частей: из тела, длинного нервного волокна - аксона (длина его у человека от нескольких миллиметров до метра) и нескольких коротких ветвистых отростков - дендритов. Нервные клетки изолированы друг от друга оболочками. Но все же клетки взаимодействуют между собой. Происходит это в месте стыка клеток; этот стык называется «синапс». В синапсе встречаются аксон одной нервной клетки и тело или дендрит другой клетки. Причем интересно, что возбуждение может передаваться только и одном направлении: от аксона к телу или дендриту, но ни в коем случае не обратно. Синапс - это как бы кенотрон: он пропускает сигналы только в одном направлении.

В проблеме изучения механизма нервного импульса и его распространения можно выделить два основных вопроса: природа проведения нервного импульса или возбуждения в пределах одной клетки - по волокну и механизм передачи нервного импульса от клетки к клетке - через синапсы.

Какова природа сигналов, передающихся от клетки к клетка по нервным волокнам?

Этой проблемой человек интересовался уже давно, Декарт предполагал, что распространение сигнала связано с переливанием жидкости по нервам, как по трубкам. Ньютон думал, что это чисто механический процесс. Когда появилась электромагнитная теория, ученые решили, что нервный импульс аналогичен движению тока по проводнику со скоростью, близкой к скорости распространения электромагнитных колебаний. Наконец, с развитием биохимии появилась точка зрения, что движение нервного импульса - это распространение вдоль по нервному волокну особой биохимической реакции.

И всё же ни одно из этих представлений не оправдалось.

В настоящее время природа нервного импульса раскрыта: это удивительно тонкий электрохимический процесс, в основе которого лежит перемещение ионов через оболочку клетки.

Большой вклад в раскрытие этой природы внесли работы трех ученых: Алана Ходжкина, профессора биофизики Кембриджского университета; Эндрью Хаксли, профессора физиологии Лондонского университета, и Джона Экклса, профессора физиологии австралийского университета в Канберре. Им присуждена Нобелевская премия в области медицины за 1963 год,

Впервые предположение об электрохимической природе нервного импульса высказал известный немецкий физиолог Бернштейн в начале нашего столетия.

К началу двадцатого века было довольно многое известно о нервном возбуждении. Ученые уже знали, что нервное волокно можно возбудить электрическим током, причем возбуждение всегда возникает под катодом - под минусом. Было известно, что возбужденная область нерва заряжается отрицательно по отношению к невозбужденному участку. Было установлено, что нервный импульс в каждой точке длится всего 0,001-0,002 секунды, что величина возбуждения не зависит от силы раздражения, как громкость звонка в нашей квартире не зависит от того, как сильно мы нажимаем на кнопку. Наконец, ученые установили, что носителями электрического тока в живых тканях являются ионы; причем внутри клетки основной электролит - соли калия, а в тканевой жидкости - соли натрия. Внутри большинства клеток концентрация ионов калия в 30-50 раз больше, чем в крови и в межклеточной жидкости, омывающей клетки.

И вот на основании всех этих данных Бернштейн предположил, что оболочка нервных и мышечных клеток представляет собой особую полупроницаемую мембрану. Она проницаема только для ионов К + ; для всех остальных ионов, в том числе и для находящихся внутри клетки отрицательно заряженных анионов, путь закрыт. Ясно, что калий по законам диффузии будет стремиться выйти из клетки, в клетке возникает избыток анионов, и по обе стороны мембраны появится разность потенциалов: снаружи - плюс (избыток катионов), внутри - минус (избыток анионов). Эта разность потенциалов получила название потенциала покоя. Таким образом, в покое, в невозбужденном состоянии внутренняя часть клетки всегда заряжена отрицательно по сравнению с наружным раствором.

Бернштейн предположил, что в момент возбуждения нервного волокна происходят структурные изменения поверхностной мембраны, ее поры как бы увеличиваются, и она становится проницаемой для всех ионов. При этом, естественно, разность потенциалов исчезает. Это и вызывает нервный сигнал.

Мембранная теория Бернштейма быстро завоевала признание и просуществовала свыше 40 лет, вплоть до середины нашего столетия.

Но уже в конце 30-х годов теория Бернштейна встретилась с непреодолимыми противоречиями. Сильный удар ей был нанесен в 1939 году тонкими экспериментами Ходжкина и Хаксли. Эти ученые впервые измерили абсолютные величины мембранного потенциала нервного волокна в покое и при возбуждении. Оказалось, что при возбуждении мембранный потенциал не просто уменьшался до нуля, а переходил через ноль на несколько десятков милливольт. То есть внутренняя часть волокна из отрицательной становилась положительной.

Но мало ниспровергнуть теорию, надо заменить ее другой: наука не терпит вакуума. И Ходжкин, Хаксли, Катц в 1949-1953 годах предлагают новую теорию. Она получает название натриевой.

Здесь читатель вправе удивиться: до сих пор о натрии не было речи. В этом все и дело. Ученые установили с помощью меченых атомов, что в передаче нервного импульса замешаны не только ионы калия и анионы, но и ионы натрия и хлора.

В организме достаточно ионов натрия и хлора, все знают, что кровь соленая на вкус. Причем натрия в межклеточной жидкости в 5-10 раз больше, чем внутри нервного волокна.

Что же это может означать? Ученые предположили, что при возбуждении в первый момент резко увеличивается проницаемость мембраны только для натрия. Проницаемость становится в десятки раз больше, чем для ионов калия. А так как натрия снаружи в 5-10 рез больше, чем внутри, то он будет стремиться войти в нервное волокно. И тогда внутренняя часть волокна станет положительной.

А через какое-то время - после возбуждения - равновесие восстанавливается: мембрана начинает пропускать и ионы калия. И они выходят наружу. Тем самым они компенсируют тот положительный заряд, который был внесен внутрь волокна ионами натрия.

Совсем нелегко было прийти к таким представлениям. И вот почему: диаметр иона натрия в растворе раза в полтора больше диаметра ионов калия и хлора. И совершенно непонятно, каким образом больший по размеру ион проходит там, где не может пройти меньший.

Нужно было решительно изменить взгляд на механизм перехода ионов через мембраны. Ясно, что только рассуждениями о порах в мембране здесь не обойтись. И тогда была высказана идея, что ионы могут пересекать мембрану совершенно другим способом, с помощью тайных до поры до времени союзников - особых органических молекул-переносчиков, спрятанных в самой мембране. С помощью такой молекулы ионы могут пересекать мембрану в любом месте, а не только через поры. Причем эти молекулы-такси хорошо различают своих пассажиров, они не путают ионы натрия с ионами калия.

Тогда общая картина распространения нервного импульса будет иметь следующий вид. В покое молекулы-переносчики, заряженные отрицательно, мембранным потенциалом прижаты к наружной границе мембраны. Поэтому проницаемость для натрия очень мала: в 10-20 раз меньше, чем для ионов калия. Калий может пересекать мембрану через поры. При приближении волны возбуждения уменьшается давление электрического поля на молекулы-переносчики; они сбрасывают свои электростатические «оковы» и начинают переносить ионы натрия внутрь клетки. Это еще больше уменьшает мембранный потенциал. Идет как бы цепной процесс перезарядки мембраны. И этот процесс непрерывно распространяется вдоль нервного волокна.

Интересно, что нервные волокна тратят на свою основную работу - проведение нервных импульсов - всего около 15 минут в сутки. Однако готовы к этому волокна в любую секунду: все элементы нервного волокна работают без перерыва - 24 часа в сутки. Нервные волокна в этом смысле подобны самолетам-перехватчикам, у которых непрерывно работают моторы для мгновенного вылета, однако сам вылет может состояться лишь раз в несколько месяцев.

Мы познакомились сейчас с первой половиной таинственного акта прохождения нервного импульса - вдоль одного волокна. А как же передается возбуждение от клетки к клетке, через места стыков - синапсы. Этот вопрос был исследован в блестящих опытах третьего нобелевского лауреата, Джона Экклса.

Возбуждение не может непосредственно перейти с нервных окончаний одной клетки на тело или дендриты другой клетки. Практически весь ток вытекает через синаптическую щель в наружную жидкость, и в соседнюю клетку через синапс попадает ничтожная его доля, неспособная вызвать возбуждение. Таким образом, в области синапсов электрическая непрерывность в распространении нервного импульса нарушается. Здесь, на стыке двух клеток, в силу вступает совершенно другой механизм.

Когда возбуждение подходит к окончанию клетки, к месту синапса, в межклеточную жидкость выделяются физиологически активные вещества - медиаторы, или посредники. Они становятся связующим звеном в передаче информации от клетки к клетке. Медиатор химически взаимодействует со второй нервной клеткой, изменяет ионную проницаемость ее мембраны - как бы пробивает брешь, в которую устремляются многие ионы, в том числе и ионы натрия.

Итак, благодаря работам Ходжкина, Хаксли и Экклса важнейшие состояния нервной клетки - возбуждение и торможение - можно описать в терминах ионных процессов, в терминах структурно-химических перестроек поверхностных мембран. На основании этих работ уже можно делать предположения о возможных механизмах кратковременной и долговременной памяти, о пластических свойствах нервной ткани. Однако это разговор о механизмах в пределах одной или нескольких клеток. Это лишь, азбука мозга. По-видимому, следующий этап, возможно, гораздо более трудный, - вскрытие законов, по которым строится координирующая деятельность тысяч нервных клеток, распознание языка, на котором говорят между собой нервные центры.

Мы сейчас в познании работы мозга находимся на уровне ребенка, который узнал буквы алфавита, но не умеет связывать их в слова. Однако недалеко время, когда ученые с помощью кода - элементарных биохимических актов, происходящих в нервной клетке, прочтут увлекательнейший диалог между нервными центрами мозга.

Детальное описание иллюстраций

Представления ученых о механизме передачи нервного импульса претерпели в последнее время существенное изменение. До недавнего времени в науке господствовали взгляды Бернштейна. По его мнению, в состоянии покоя (1) нервное волокно заряжено положительно снаружи и отрицательно внутри. Это объяснялось тем, что сквозь поры в стенке волокна могут проходить только положительно заряженные ионы калия (К +); большие по размерам отрицательно наряженные анионы (А –) вынуждены оставаться внутри и создавать избыток отрицательных зарядов. Возбуждение (3) по Бернштейну сводится к исчезновению разности потенциалов, которое вызывается тем, что размер пор увеличивается, анионы выходят наружу и выравнивают ионный баланс: количество положительных ионов становится равным количеству отрицательных. Работа лауреатов Нобелевской премии 1963 года А. Ходжкпна, Э. Хаксли и Д. Экклса изменила наши прежние представления. Доказано, что в нервном возбуждении участвуют также положительные ионы натрия (Na +), отрицательные ноны хлора (Сl –) и отрицательно заряженные молекулы-переносчики. Покоящееся состояние (3) образуется в принципе так же, как и считалось раньше: избыток положительных ионов - снаружи нервного волокна, избыток отрицательных - внутри. Однако установлено, что при возбуждении (4) происходит не выравнивание зарядов, а перезарядка: снаружи образуется избыток отрицательных ионов, а внутри - избыток положительных. Объясняется это тем, что при возбуждении молекулы-переносчики начинают перевозить сквозь стенку положительные ионы натрия. Таким образом, нервный импульс (5) - это перемещающаяся вдоль волокна перезарядка двойного электрического слоя. А от клетки к клетке возбуждение передается своеобразным химическим «тараном» (6) - молекулой ацетилхолина, которая помогает ионам прорываться сквозь стенку соседнего нервного волокна.