Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Выделение границ биогеоценоза.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.

3. Определение понятия "фитоценоз".

4. Основные признаки фитоценоза.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество".

Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.

1. Выделение границ биогеоценоза

Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.

Общеизвестна трудность точного установления этих границ, "… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…". В.Н. Сукачев писал по этому поводу: "…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…" (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.

Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им " фитосферой ".

Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?

1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.

2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.

Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте

Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.

Фитоценозы служат:

1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,

2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,

3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,

4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,

5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.

Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.

В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:

• Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
• Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
• Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
• Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.

3. Определение понятия "фитоценоз"

Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин "фитоценоз" был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для "чистых зарослей" (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).

Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.

В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: "… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …".

Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.

ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).

Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.

Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него "проникают" трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.

Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).

Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.

Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.

Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.

Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).

Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.

Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.

Таким образом, фитоценоз характеризуется:

1. определенным видовым составом образующих его растений,

2. определенным их обилием,

3. определенной структурой и

4. приуроченностью к определенному местообитанию.

4. Основные признаки фитоценоза

Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.

Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.

Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.

Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.

Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.

Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.

Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается "способность к восстановлению" или "способность к относительному восстановлению" (Прозоровский. 1956).

С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.

Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).

Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.

Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:

1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.

ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.

В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.

Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.

2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза

Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?

Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.

Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.

В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова

Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), "…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…", т.е. число ассоциаций неограниченно.

Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от "целевой установки, работы". Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.

В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.

В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.

Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.

На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).

Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому "…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…" (Ниценко, 1948).

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество"

Между терминами "фитоценоз" и "растительное сообщество" многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин "фитоценоз" (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.

В последнее время (Воронов, 1973) термин "фитоценоз" применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..

Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.

ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.

Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.

Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.

Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил "растительное сообщество". Это понятие более широкое, чем "фитоценоз". Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что "… растительное сообщество ... это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…".

Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный "коллектив", где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)

Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.

Растительный мир очень разнообразен. По подсчетам специалистов, на нашей планете обитает около 300 тыс. видов растений. В одной только Евразии их произрастает не менее 75 тыс. видов. свыше 200 видов представлены отечественными растениями (дикорастущими или культивируемыми). Однако нигде в мире все это огромное видовое разнообразие не встречается в одном месте, на одной территории. В то же время нет на земле участка, заселенного каким-либо одним видом растения. Каждый участок земли бывает заселен несколькими видами растений.

Виды растений всегда и везде растут группами, которые называются растительными сообществами, или фитоценозами. Растительные сообщества представлены в различных климатических и почвенных зонах большим разнообра- зием. Между собой они различа- ется по ряду признаков и прежде всего по ботаническому составу растений.

Бархат амурский в фитоценозе Фитоценоз представляет собой не случайный набор растений, а определенное их сочетание исторически сложившееся растительное сообщество, в состав которого входят как высшие, так и низшие растения, приспособившиеся к совместному произрастанию в конкретных экологических условиях. Примером крупных фитоценозов могут служить всем хорошо известные понятия лес, болото, луг, степь и т. д.

Одним из крупнейших специалистов в области геоботаники акад. В. Н, Сукачевым дано более полное определение понятия фитоценоза: «Фитоценоз - это совокупность растений, произрастающих совместно на данной территории в определённых условиях, характеризующаяся определённым видовым составом, структурой сложения, и взаимоотношениями как друг с другом, так и с условиями окружающей среды».

Знакомство с различными типами растительных сообществ позволяет выявить приуроченность растений к тому или иному растительному сообществу, изучить экологические факторы, оказывающие влияние на развитие видов в отдельности и на все сообщество в целом. Особое внимание уделяется лекарственным растениям, входящим в состав различных фитоценозов. Более глубокое изучение растительных сообществ позволяет получить сведения о флористическом составе, запасах дикорастущих лекарственных растений региона, выявить наиболее продуктивные фитоценозы и дать рекомендации по их рациональному использованию.

Каждая область суши имеет свою, характерную для неё флору, т.е. набор семейств, родов, видов, который отличается от флоры других регионов. Растительность любой местности может быть разделена на отдельные фитоценозы, каждый из них имеет определенное строение. Эти различия объясняются разнообразием геологических, почвенных и климатических условий. В состав сообщества входят виды, различные по своим экологическим и биологическим свойствам. Это не случайный набор растений, а исторически сложившиеся сообщества.

Для каждого фитоценоза свойственно наличие характерных признаков. Основными из которых являются: 1) видовой состав; 2) внешний вид или физиономичность фитоценоза 3) ярусность; 4) мозаичность; 5) сезонная изменчивость и аспект: 6) количественные и качественные соотношения между видами; 7) обилие и проективное покрытие вида; 8) жизненность.

1. Видовой состав фитоценоза Видовой состав – один из основных показателей фитоценоза. В состав растительного сообщества входят как высшие, так и низшие растения. Особенно богат флористический состав сосудистых растений. Например, в светлых лесах обычно совместно произрастает до 30 видов, на лугах 30-50, а в тропиках до 100 видов только деревьев. Различия в экологических и биологических свойствах видов настолько значительны, что виды, входящие в состав одного и того же сообщества и представленные различными жизненными формами (деревья, кустарники, травы), относятся к различным типам по способам размножения (вегетативное, бесполое, семенное), по продолжительности жизни (однолетние, двулетние, многолетние) и т.д.

2. Внешний вид или физиономичность фитоценоза обусловливается видовым составом, количественным соотношением данных видов и характером распределения особей этих видов в сообществе. Преобладающий вид растений фитоценоза называется доминирующим. Этот вид создает основной фон фитоценоза. Доминирующий вид фитоценоза называют иногда фоновым. Другие виды в фитоценозе встречаются реже и в меньшем количестве, чем доминирующий, называются они – субдоминирующими. Например, в еловом лесу доминирующим (фоновым) растением является ель, в березовом – береза.

3. Ярусность У каждого вида растений в процессе исторического развития и в результате борьбы за существование образовались свои биологические и экологические особенности. Поэтому у различных видов растений отношение к условиям окружающей среды неодинаковое. Различное отношение к среде проявляется у растений в различии внешних (морфологических) признаков и физиологических особенностей. В результате различного отношения к окружающей среде – каждый вид занимает в сообществе определенное место.

Виды, входящие в состав растительного сообщества, различаются по высоте наземных органов (деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи) и по глубине проникновения корней. В частности, этим явлением обусловливается ярусное расположение (ярусность) растений отдельных видов в каждом сообществе. Ярусность фитоценоза это размещение органов растений над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве. Различают наземную и подземную ярусность. Ярусность хорошо выражена в лесах, где совместно произрастают растения, относящиеся к различным жизненным формам.

В лесном фитоценозе различается 3-5 (и больше) ярусов по высоте растений. В луговых и степных сообществах ярусность выражена слабо или не выражена, где все растения относятся к одной жизненной форме (травы). Как в надземной ярусности, так и в подземной за первый ярус принимается верхняя часть, за последний – нижняя. Наличие надземной ярусности в фитоценозах обеспечивает нормальные жизненные процессы отдельных видов растений, лучшее поглощение солнечной энергии, что, в свою очередь, способствует более активному процессу фотосинтеза.

А наличие подземной ярусности корневых систем отдельных видов растений в фитоценозе обеспечивает более полное поглощение питательных веществ растениями из различных слоев почвы, что также способствует более активной жизнеспособности видов растений. Надземная и подземная ярусность различных видов растений существует как в древесных, так и в травянистых фитоценозах. Схема трехъярусного фитоценоза и леса.

4. Мозаичность Наряду с вертикальным расчленением сообщества существует расчленённость их в горизонтальном направлении на пятна, отличающиеся по количественному соотношению различных видов, по сомкнутости и другим свойствам. Такая неоднородность сообщества получила название мозаичности.

5. Сезонная изменчивость и аспект. Растительные сообщества подвержены непрерывным изменениям. Прежде всего, изменяется состояние фитоценозов по сезонам года - сезонная изменчивость. Подбор видов с различным режимом сезонной вегетации определяет возможность совместного существования большого числа видов и более полного использования ими среды. Особенности сезонной изменчивости отдельных видов проявляются в различиях наступления фенологических фаз в течение вегетационного периода Благодаря этому в сообществах видов с различным режимом вегетации происходят изменения их внешнего вида - смена аспекта.

Аспект - это внешний вид фитоценоза, его облик. Определяется он как вегетативными, так и генеративными органами растений, видовым составом, изменением фенологических фаз. Особенно резко аспект меняется в течение лета. Например, ранней весной пойменный луг имеет зелёный аспект за счёт зелёной окраски трав, затем становится жёлтовато-зеленым от цветения ранних лютиков, зацветает клевер - луг красноватый, при наступлении цветения злаков - приобретает сизый оттенок.

На лугах в течение вегетационного периода можно проследить 8-10 аспектов. Лишь у немногих растительных сообществ общий вид их остается почти неизменным в течение всего вегетационного периода, например у соснового бора. Таким образом, внешний вид фитоценоза меняется в связи с прохождением растениями определённых фаз развития, называемых фенологическими фазами.

Фенологические фазы растений 1. Вегетация (вег.); 2. Бутонизация (бут.); 3.Цветение (цвет.); 4. Плодоношение (пл.); 5. Осеннее отмирание (осен. отм.); 6. Период покоя (пер.покоя). При описании растений фитоценоза всегда учитывается их фенологическое состояние.

Фенология растений. При смене времен года происходят сезонные изменения экологических условий (температура, свет, вода, ветер и др.), которые влияют на жизненные явления и изменения внешних признаков растений. Изменения признаков и свойств растений в процессе их жизни носят название фенологических фаз роста, или сокращенно фенофаз. У каждого вида растений сезонные изменения чередуются в строгом порядке. И отдельные фенологические фазы носят определенное название.

У древесных растений обычно отмечается шесть фенологических фаз: 1 вегетация (начало сокодвижения, набухание почек и др.); 2 бутонизация (набухание цветочных почек); 3цветение (раскрытие первого цветка, полное цветение); 4плодоношение (начало завязывания плодов); 5 окончание вегетации (изменение окраски листьев, осыпание листьев); 6 начало периода покоя.

Продолжительность каждой фенологической фазы определяется в днях; обычно ежегодно она несколько изменяется. Это прежде всего зависит от погодных условий лета. При пониженных температурах каждая фенофаза удлиняется; при повышенных уменьшается. На продолжительность отдельных фенофаз оказывают влияние также и другие факторы окружающей среды густота растений, плодородие почвы, осадки и др.

Растительность сообщества, или фитоценозы, формировалась на отдельных участках земли в различных географических точках под влиянием разнообразных экологических факторов. Таким образом, в природе создалось большое разнообразие фитоценозов, которые по одним признакам сходны, по другим значительно различаются. Например, фитоценозы березовые леса с первого взгляда сходны по доминирующему виду (береза), но отличаются по содержанию, количеству других компонентов фитоценоза (сосна, ель, ольха и др.).

Основной, наиболее мелкой систематической единицей в геоботанике считается ассоциация. Она объединяет фитоценозы, сходные между собой по комплексу признаков: физиономичности (внешнему виду), видовому составу, ярусности надземных и подъемных частей, условиям среды местообитания фитоценозов (климату, почве, рельефу). Название «ассоциация» получает по названию доминирующего, господствующего и согосподствующего (содоминирующего) видов. Доминирующий вид ставят на первое место, содоминирующий на второе. Например, сосновый лес с большим количеством брусники будет называться бор-брусничник; луг, на котором господствует полевица и согосподствует щучка, полевичник щучковый.

Ассоциации объединяют в более крупные единицы группы ассоциаций, формации, группы формаций, классы формаций и типы растительности. Различают четыре типа растительности: древесная, травянистая, пустынная и блуждающая. Само слово «растительность» обозначает совокупность растительных сообществ, покрывающих определенный участок поверхности земли. В любом растительном сообществе фитоценозе живут приспособившиеся к данному фитоценозу представители животного мира. Сообщество животных, живущих на определенной территории, называется зооценоз.

Сообщество растений и животных, живущих на одной территории, называется биоценоз. Биоценозы, так же, как и фитоценозы, представлены в природе большим разнообразием. Разнообразие биоценозов обусловливается многими экологическими факторами и в том числе почвой, на которой они существуют. Биоценоз, образовавшийся на определенном участке земной поверхности, называется биогеоценоз. Следовательно, каждый биоценоз, то есть сообщество растительных и животных организмов, живет на определенном земельном участке, который в геоботанике часто называют экотип.

Доминанты - это растения, которые преобладают над другими видами и образуют большое количество биомассы. Например, в ельнике с выраженным ярусом из черники и гипновых мхов можно выделить 3 доминанта: ель в первом ярусе, чернику в третьем кустарничковом ярусе, гипновый мох - в четвертом моховом ярусе. В каждом растительном сообществе создаётся особая среда, свой микроклимат, особые почвенные условия. Доминанты, обладающие большой средообразующей способностью, называются эдификаторами, строителями сообщества.

Субдоминанты - это виды, встречающиеся в меньшем количестве, чем доминанты, но играющие в фитоценозе заметную роль. Второстепенные и третьестепенные виды встречаются в растительных сообществах в меньшем количестве или очень редко. Определение доминирующих и субдоминирующих видов в сообществе имеет значение при составлении названия фитоценоза. Например, сосновый лес с субдоминантом брусникой называется сосняк-брусничник.

7) обилие Обилие число особей каждого вида, находящееся на определенной площади сообщества, зависит от свойств данного вида, экологических условий в сообществе, отношения с другими видами и других причин. Чем благоприятнее экологические условия для произрастания растений, тем большим количеством особей представлены они в сообществе. Для определения обилия обычно пользуются шкалой Друде, где даются словесные обозначения обилия. Обилие вида можно определять подсчетом всех особей каждого вида на данной площади, но обычно обилие определяют глазомерно (визуально) по пятибалльной шкале или с помощью буквенных обозначений (по Друде):

ШКАЛА для учета обилия видов в сообществе по ДРУДЕ п\пУсловное обозначение по О. Друде Сокращенное обозначение Характеристика обилияОбозначение по-русски 1Sосiа1еs Sос.Растения смыкаются надземными частями, образуя общий фон. Фон (Ф) 2СорiosaeСоp. Cop.3 Cop.2 Cop.1 Растения встречаются в большом количестве, но их надземные части не смыкаются. Балл подразделяется: Очень обильно, но фона не дает; Обильно, особей данного вида много; обильно Обильно (Об.) Об.-3 Об.-2 Об.-1 3SparsaeSp.Растения встречаются изредка, рассеянно, в небольшом количестве Изредка (Изр.) 4SolitariaeSol.Растения встречаются редко, единичноРедко (Р) 5UnicumUn.Вид представлен единственным экземпляром на пробной площадке Единично (Ед.)

8) жизненность Жизненность особей - это свойство, проявляющееся в мощности особей и различных перспективах развития. В фитоценозе развитие отдельных видов обычно неодинаковое. Растения одного вида проходят за лето полный цикл развития, то есть образуют плоды и семена, другие заканчивают свое развитие образованием цветков, а третьи не цветут и размножаются только вегетативным способом (корневищами, луковицами и др.). Под жизненностью подразумевается способность того или иного вида развиваться полностью или частично в определенных экологических условиях. При описании фитоценозов жизненность отдельных видов для сокращения обозначают цифрами: виды, которые проходят полный цикл развития 3; виды, которые нормально вегетируют, но не образуют плодов и семян 2; виды, растущие слабо 1.

Различают следующие градации жизненности: 3. Полная развитие растений хорошее, они плодоносят или успешно развиваются вегетативно, имеют хорошо развитый ствол, стебель, ветви, листовую поверхность, обычные размеры листьев, яркую их окраску, повышенный тургор. 2. Средняя - наблюдается в менее мощном развитии стебля, не столь развитой листовой поверхности, равномерном облиственении, в способности к вегетативному или генеративному размножению в обычные сроки, но не сильно выраженному. 1. Пониженная - отмечается у растений, не достигших полного обычного для данного вида развития, рост которых ограничен, стебель или ствол искривлены, размеры листьев уменьшены, а их пожелтение и сбрасывание происходит до срока, тургор понижен. У таких растений ослаблена способность к вегетативному и генеративному размножению.

Геоботаническое описание фитоценоза В процессе описания фитоценоза изучаются: флористический (видовой) состав, общая численность и масса растений, количественные соотношения между видами и группами видов, состояние особей каждого вида (жизненность), пространственное - вертикальное и горизонтальное распределение растений и структурные части фитоценоза. Обычно описывают не весь фитоценоз, а лишь часть его ограниченную пробную площадку, которая может иметь форму квадрата или прямоугольника и закладывается в пределах фитоценоза таким образом, чтобы охватить наиболее типичный его участок. Величина пробной площадки различна в различных сообществах: на лугу - 1 м2, в лесу - до 100 и даже до 400 м2. Границы площадки обмеряются рулеткой, в углах вставляются колышки и вся площадка по колышкам ограничивается шнуром.

ОПИСАНИЕ ПЛОЩАДКИ Все описания нумеруются, проставляется дата, фамилия автора, который делал описание. Далее определяется, к какой ассоциации относится описываемый фитоценоз, указывается его месторасположение, затем описывается рельеф, отмечаются особенности микрорельефа. Необходимо также указать характер почвы и условия увлажнения: атмосферное, грунтовыми водами, проточное, застойное.

В фитоценозах растения располагаются по ярусам. Это хорошо заметно на примере леса. Принято различать ярусы: 1. Древесный - более 10 м высотой; 2. Подлесок м; 3.Кустарниковый м; 4. Травяно-кустарничковый см; 5. Мохово-лишайниковый см;

Растения описываются по ярусам в порядке их господства. Растения, названия которых неизвестны, записывают под условными номерами и берут их в гербарий. При описании древостоя отмечают состав, степень сомкнутости крон и подрост. После указания общих черт фитоценоза составляется флористический список видов по семействам. Все данные заносятся в бланк описания фитоценоза. Для каждого вида, входящего в описываемый фитоценоз, необходимо указать проективное покрытие, фенологическую фазу, обилие - отмечается по шкале Друде, оценивается жизненность вида. Затем при описании цветковых растений даётся описание мохового и лишайникового покровов, где обязательно указывается состав и проективное, покрытие каждого вида.

НАЗВАНИЕ АССОЦИАЦИЙ Можно давать название ассоциации по-русски или по-латински. В русском названии отмечаются доминанты верхнего (древесного) и нижнего (травяно-кустарничкового) ярусов, а также мохово - лишайникового яруса д. лесных фитоценозов, или доминанты одного яруса для луговых сообществ. Например, сосняк бруснично - сфагновый, или злаково - разнотравная ассоциация. Мохово-лишайниковый ярус.

Бланк описания фитоценоза Название ассоциации: Площадь описания: Месторасположение: Рельеф: Почва: Первый ярус. Древостой: состав, плотность, подрост: Второй ярус. Подлесок: Третий ярус. Кустарники: Травяно-кустарничковый ярус: Флористический состав видов:

Министерство образования и науки РФ.

Волгоградский Государственный Университет.

Факультет Управления и Региональной Экономики.

Кафедра Экономики и Природопользования.

Контрольная работа по геоботанике

1 вариант

Волгоград 2006

1. Геоботаника как наука, связь с другими дисциплинами.

2. Основные свойства фитоценозов.

2.1 Индикаторные свойства растений и фитоценозов

3. Классификация фитоценозов

Геоботаника - наука о фитоценозах и слагаемом ими растительном покрове. Геоботанику называют также фитоценологией. Эта наука возникла в конце XIX в. и тесно связана с географией растений как отрасль ее экологического направления. Термин «геоботаника» введен А. Гризебахом в 1866 г., который этот термин употреблял в широком смысле, включая ботаническую географию. Геоботанику называют также синэкологией. Это название принято на ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 г., его используют в основном за рубежом. Выделяют две части экологии растений: аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологию сообществ). В таком понимании геоботаника лишь часть экологии.

В России принято считать, что в состав геоботаники, кроме синэкологии, входят разделы: морфология фитоценозов, география фитоценозов, динамика фитоценозов, классификация фитоценозов. Таким образом, геоботаника изучает структуру фитоценозов; взаимоотношения между растениями, образующими фитоценоз; взаимоотношения фитоценоза и среды; динамику фитоценозов; классификацию фитоценозов; пространственное размещение фитоценозов и их сочетаний с другими фитоценозами.

В системе наук геоботаника занимает пограничное положение, являясь частью ботаники и частью географии, так как входит в состав географической науки - биогеоценологии. Кроме общих особенностей растительных сообществ, геоботаника изучает особенности определенных типов фитоценозов, поэтому выделяют такие подразделения, как тундроведение, болотоведение, луговедение, лесоведение.

Геоботанические знания имеют значение в практической деятельности человека. Эксплуатация и восстановление природных растительных богатств основывается на знании законов становления и воспроизводства природных ресурсов. Геоботаника может обосновать режим рубок леса, режим использования пастбищ и сенокосов и т. д. Геоботаническое обследование угодий позволяет дать заключение о степени плодородия почв, ее кислотности, обеспеченности водой, засолении и др., так как растения и растительные сообщества - индикаторы условий местообитания. Велика роль геоботаников в разработке мероприятий по охране природы.

Основная задача геоботаники - определение значения растительного покрова как важнейшего природного ресурса, фиксирование современного растительного покрова и тенденций его развития на геоботанических картах, позволяющих установить потенциальные возможности растительного покрова, правильно его использовать и преобразовывать в нужном направлении. Землеустроители применяют геоботанические методы при выборе земель под распашку, руководствуясь индикаторными свойствами растительности, и для осушения, при планировании лесного хозяйства и пр. Геоботанические знания необходимы при создании искусственных фитоценозов, а также при разработке мероприятий по улучшению естественных фитоценозов, охраняемых территорий.

Геоботанику необходимо знание систематики и географии растений. География растений изучает распределение растений по поверхности Земли и устанавливает закономерности этого распределения (хорология растений). Важнейший раздел географии растений - ботаническая география России и мира. Объектом ее изучения служит флора земного шара, т. е. совокупность видов растений, относящихся к разным систематическим группам и приуроченных к разным типам местообитаний (т. е. входящих в состав разных фитоценозов), но ограниченных по географическому принципу - по приуроченности к определенной части земной поверхности.

Область распространения вида называется его ареалом. Границы ареалов видов экологически и исторически обусловлены. Наиболее ранние представления о географической дифференцированности растительного мира Земли и закономерностях его распространения в зависимости от условий местообитания имеются в трудах Теофраста, использовавшего фактические данные, собранные во время походов Александра Македонского. История современной географии растений начинается гораздо позднее. Значение имели великие географические открытия, а также работы К. Линнея, И. Г. Гмелина, П. С. Палласа и др. Более широкое развитие ряд основных положений географии растений получают в трудах А. Гумбольдта (1769-1859), связанных с обработкой материалов многолетней экспедиции в страны Южной и Центральной Америки. Следует также отметить труды А. Декандоля (1855), А. Гризебаха (1872), Ч. Дарвина (1859). Исторический принцип, основывающийся на эволюционном учении Ч. Дарвина, внедрил в географию растений А. Энглер.

В эколого-геоботанических и хорологических исследованиях широко применяют данные генетики и цитологии растений, «пионером» таких исследований был Н. И. Вавилов.

Ареал вида объединяет все конкретные местонахождения его, т. е. все точки земной поверхности, где этот вид найден. Степень заселенности ареала особями вида может быть различной. Она зависит от приуроченности вида к определенным типам местообитаний. Ареалов, сплошь заселенных каким-либо видом, в природе не существует. Вид в пределах своего ареала присутствует лишь на свойственных ему местообитаниях.

Ареал вида может быть сплошным и прерывистым (дизъюнктивным). Критерий сплошного ареала - регулярная встречаемость вида на соответствующих его природе местообитаниях. Например, виды рода кувшинка (Nymphaea) можно наблюдать только в водоемах. Если вид не встречается на значительных пространствах, то такой ареал прерывистый. Например, обыкновенная кисличка имеет две части ареала: европейско-сибирскую и дальневосточную. Для правильного представления об ареале вида составляют карту. При этом используют преимущественно точечный метод, когда каждое известное местонахождение вида наносят на бланковую карту в виде точки или небольшого кружка.

Размеры и форма ареалов различны. Если ареал охватывает почти всю поверхность суши, или встречается во всех частях света, то это космополитический ареал, а вид - космополит. Явление космополитизма наиболее часто наблюдается у водных растений, что связано с большим постоянством условий водной среды, нежели воздушной (рдесты и др.). Широко распространенные наземные растения встречаются реже (папоротник орляк). Многие виды, наоборот, имеют узкое распространение (некоторые колокольчики, крупки и др.).

Виды растений различны по своему географическому происхождению. Формирование новых видов растений осуществляется на определенном пространстве, заселенном исходной для данного вида предковой формой. Это первичный ареал вида. Возникнув, вид расселяется (при биологическом прогрессе) и увеличивает ареал. Скорость расселения зависит, в частности, от способности к распространению семян, плодов и др. Условия, препятствующие расселению растений, принято рассматривать как преграды: топографические (моря, горы), экологические и биологические.

Особое место в ряду факторов расселения вида принадлежит деятельности человека. Это случайное или преднамеренное введение (интродукция) видов растений в какую-либо местность, в которой они никогда не встречались.

При уменьшении численности и вымирании видов наблюдаются регрессивные изменения ареалов. Виды, встречающиеся в определенном географическом районе, получили название эндемиков. Эндемизм может быть связан с недавним появлением новых видов (неоэндемизм) и с сокращением ареала вида в результате регрессии и вымирания (палеоэндемики). Например, на территории России встречаются реликты третичного возраста (тисе, самшит, альбиция и др.) во влажных субтропиках Закавказья.

В пределах своего ареала, некоторые виды - встречаются - на довольно разнообразных местообитаниях - эвритопные виды, имеющие широкую экологическую амплитуду (сосна и др.). Виды, приуроченные к узкому набору местообитаний, называют стенотопными (к ним относятся водные, болотные и другие растения).

Каждая флора представляет собой исторически сложившуюся совокупность видов. На ее составе отражаются современные условия и условия минувших эпох. Общность определенных видов или родов говорит об общности истории развития флоры. Поэтому при ботанико-географическом анализе флоры выделяют географические элементы флоры, т. е. группы видов (родов), сходные по своему распространению и происхождению. Например, в лесной зоне европейской территории страны можно выделить следующие географические элементы флоры: арктические; арктоальпийские (сформировавшиеся в ледниковый период); бореальные (связаны в своем распространении с таежными лесами); атлантические (западные); сибирские (восточные); понтические (южные); неморальные (дубравные).

При генетическом анализе флоры выделяют: автохтонные элементы (виды, возникшие в пределах занимаемого флорой пространства) и аллохтонные (пришлые виды). Виды, недавно появившиеся во флоре и взнесенные из других мест, называют адвентивными (заносными).

Виды флоры относятся к разным систематическим группам (семейства, порядки, роды). Каждой флоре свойственна своя систематическая структура. Кроме того, всякую флору можно проанализировать по наличию экологических групп видов, фитоценотических и хозяйственных.

Использование дикорастущих растений в качестве индикатора (показателя) тех или иных почвенно-климатических условий применяется издавна. Индикаторами природных условий могут быть как виды растений, так и растительные сообщества. Среди видов растений лучшими индикаторами служат виды с узкой экологической амплитудой (стенобионты). Например, крапива двудомная индицирует богатые азотом почвы (при большом обилии и жизнеспособности). Закон “Экологической индивидуальности растений” послужил толчком к более систематическому изучению экологии видов в связи с их приуроченностью к определенным местообитаниям, приведшему к созданию экологических шкал.

Научное направление, использующее растения и растительный покров для определения экологических свойств местообитаний, получило название индикационной геоботаники. Большой вклад в развитие индикационной геоботаники внесли работы С.В. Викторова, Б.В. Виноградова, Е.А. Востоковой и др. В их трудах подчеркивается, что основные направления геоботанической индикации следующие:

Индикация почв (педоиндикация);

Горных пород (литоиндикация);

Подземных вод (гидроиндикация);

Многолетней мерзлоты (геокриологическая индикация);

Засоления (галоиндикация);

Индикаторами местообитаний служат также фитоценозы, т.к. они приурочены к определенным условиям среды. Анализ растительного покрова – один из объективных средств индикации почвы.

Геоботаническую индикацию почв применяют во всех зонах, но степень изученности индикационных свойств растительности зависит от потребностей сельского хозяйства. Наиболее полно индикационные свойства растительности изучены в лесной зоне.

Растительный покров разнообразен, и поэтому, чтобы правильно учитывать и использовать растительные ресурсы, необходимо все это многообразие привести в определенную систему, т.е. классифицировать. Следует различать классификацию флоры и растительного покрова. Основы классификации флоры заложены шведским ученым Карлом Линнеем. Он описал около 1200 родов растений, установил более 8000 видов. Для видов растений К. Линней предложил двойные названия (бинарную номенклатуру) на латинском языке. В названии вида первое слово (существительное) обозначает род, второе (прилагательное) обозначает вид. Например, клевер луговой (TrifoliumpratanseL.). Буква «L» означает, что вид описан К. Линнеем. Двойные названия указывают на родство между видами, происхождение их от общего предка. Сходные роды объединяют в семейства. Так, род клевер вместе с родами люцерна (Medicago), чина (Lathurus), горох (Pisum) и другими относится к семейству бобовых (Zeguminosae). Семейства объединяются в порядки, порядки - в классы, классы - в отделы (типы).

Систематика растений, созданная К. Линнеем, была в значительной мере искусственной, так как он недостаточно учел родство видов, что объясняется малой изученностью растительности, в то время. Впоследствии учеными разных стран была создана естественная система растений. В настоящее время для установления родства между видами учитывают не только весь комплекс эколого-морфологических признаков растений, но также изучают их генотип, в частности набор хромосом. Широко используют достижения биохимии (хемосистематика). Родственные виды, роды и семейства имеют сходный химический состав. Это учитывается, в частности, при поиске лекарственных растений.

Основная единица классификации растительного покрова - ассоциация. В 1910 г. на Брюссельском ботаническом конгрессе было принято следующее определение ассоциации: «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава с особыми условиями существования, особой физиономией», т. е. ассоциация - это тип фитоценоза. Фитоценоз - понятие конкретное, он приурочен к определенной территории. Ассоциация же как тип фитоценоза абстрактна. Например, ассоциация «ельник кисличный» характерна для многих районов южной тайги и хвойно-широколиственных лесов. Все ельники-кисличники сходны по господствующим в их ярусах и синузиях видам растений. Ярусы древостоя образованы елью, подлесок состоит из рябины, крушины, ив и др.; в травяно-кустарничковом покрове господствует кислица, омоховение слабое, преобладает мох плеурозий Шребера.

Классификационные системы растительности в России строятся по принципу фитоценотического сходства, выражающегося в наличии в сообществах общих доминантов, эдификаторов и жизненных форм. При выделении единиц более высокого ранга учитывается экологическая и физиологическая близость эдификаторов.

В России принято выделять следующие таксономические категории растительности: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Иногда применяют также таксон - класс ассоциаций и некоторые другие. К ассоциации относят фитоценозы с однородным видовым составом, одинаковой структурой, приуроченностью к сходным условиям местообитания. Ассоциации выделяют по однородности видового состава, но не по полной общности. Общими должны быть доминанты и содоминанты.

К группе ассоциаций относят все ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве основных особенностей остальных ярусов, в том числе главного яруса: Так, группа ассоциаций ельники зеленомошные объединяет ассоциации ельников, в мохово-лишайниковом покрове которых преобладают зеленые мхи. В ее состав входят ассоциации ельник бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, кисличный зеленомошный и зеленомошный чистый (без кустарничков).

В формацию входят группы ассоциаций, характеризующиеся общими эдификаторами. Так, в таежных лесах различают формации: ели европейской и сибирской, сосны обыкновенной, березы повислой. Формация - основная таксономическая единица среднего ранга.

К группе формаций относят такие формации, эдификаторы которых принадлежат к одной жизненной форме. Так, формации ели сибирской и европейской, пихты сибирской и других теневыносливых хвойных деревьев образуют группу формаций темнохвойные леса. А формации светолюбивых хвойных деревьев (сосны обыкновенной, лиственницы сибирской др.) составляют группу формаций светлохвойные леса. Группы формаций с эдификаторами, сходными по жизненной форме, объединяют в классы формаций. Так, группы формаций темнохвойных и светлохвойных лесов объединяют в класс формаций хвойные леса. Группы формаций мелколиственных и широколиственных лесов умеренной зоны образуют класс формаций лиственные леса с опадающей на зиму листвой.

Классы формаций объединяют в тип растительности. Наиболее правильно тип растительности выделять по морфолого-экологическим признакам. Классы формаций хвойные и лиственные леса с опадающей на зиму листвой относят к лесному типу растительности (леса). Выделяют следующие основные типы растительности: лесная, болотная, луговая, степная, пойменная.

Рассмотренная выше система классификации растительности- субординационная, так как представлена рядом таксонов, последовательно подчиняющихся один другому.

Название ассоциации дают на русском и латинском языках по доминантным видам ярусов растительности в сообществе. Например, если в древостое леса господствует сосна, в травяно-кустарничковом покрове - вереск, а в мохово-лишайниковом покрове - лишайники, то эта ассоциация будет называться сосняк вересково-лишайниковый. Если в лесном фитоценозе достаточно хорошо выражен подлесок, то доминатные виды подлеска также включают в название ассоциации - ельник лещиново-кисличный.

Русские названия луговых ассоциаций можно давать, поэтому же принципу. При этом по постановлению ботанического конгресса преобладающее в ассоциации растение ставят в названии на последнее место - душистоколосково-луговоовсянициевая ассоциация. Применяют также следующий способ названия ассоциаций: доминанты - относящиеся к одному ярусу, соединяют знаком « + », а к разным - знаком «-». Например, лисохвост луговой + ежа сборная - душистый колосок. Используют народные названия: бор, суборь и др.

Наименование ассоциаций на латинском языке может состоять из двух слов. Например, ассоциация ельник-кисличник:Piceetumoxalidosum. Название образовано из корня латинского названия эдификатора ели -Picea (к которому прибавляют окончание «etum») и корня латинского названия субэдификатора кислицы - Oxalis (к которому прибавляют окончание «osum»).

Имеется много классификаций по почвенному покрову, при описании фитоценозов особенно сложных, соблюдается строгое соподчинение единиц различного ранга. Классификация фитоценозов нужна для изучения, длительного мониторинга, проследить наличие сукцессий, для практических целей – для создания карт различных растительных территорий. Перед составлением карт проводят классификацию растительного покрова, обследование растительности, которая встречается.

1. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969

2. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука, 1983

3. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии Л.: Наука, 1983

4. Викторов С.В., Востокова Е.А. Введение в индикационную геоботанику. М.: Изд-во МГУ, 1962

5. Почвоведение с основами геоботаники под ред. Л.П. Груздевой, А.А. Ясина. М.: Агропромиздат, 1981.

6. Шумилова М.В. Фитогеография. Томск: Изд-во ТГУ, 1989

5. Биосферная роль зелёных растений.

6. Значение растений в жизни человека. Культурные растения.

7. Общая характеристика царства растений. Сходство и различие растений и других организмов.

8. Растительная клетка. Особенности её строения и функционирования.

9. Понятие растительных тканей. Классификация тканей, расположение их в теле растений.

10. Основные ткани: виды основных тканей, особенности строения клеток, функции и местоположение.

11. Проводящие ткани: виды тканей, особенности строения клеток, функции, местоположение

12. Покровные ткани: виды покровных тканей, отличия в строение, функциях, местоположении.

13. Понятие о вегетативных и генеративных органах растения.

14. Корень и корневые системы: внешнее и внутреннее строение, функции, видоизменения.

15. Побег, система побегов. Ветвление, специализация побегов, видоизменения.

16. Почка – зачаток побега. Виды и строение почек, развитие почек.

17. Лист: внешнее и внутреннее строение, функции, видоизменения как приспособление к условиям окружающей среды.

18. Стебель: внутреннее строение в связи с выполняемыми функциями, многообразие внешней формы, видоизменения.

19. Цветок: строение и назначение частей цветка, многообразие цветков.

20. Соцветия: типы соцветий, их классификация, биологическое значение.

21. Семя: строение семян двудольных и однодольных растений, биологическое значение семени, условия развития семян.

22. Плод: многообразие плодов и их классификация, образование плодов, биологическое значение, приспособления к распространению.

23. Воспроизведение и размножение растений. Типы размножения. Способы бесполого размножения растений.

24. Вегетативное размножение комнатных и дикорастущих растений. Вегетативное размножение комнатных и дикорастущих растений

26.Опыление и оплодотворение у растений. Понятие о двойном оплодотворении у цветковых растений. Приспособления ветро- и насекомоопыляемых растений.

27. Бактерии – прокариотические организмы. Общая характеристика царства, значение для природы и человека.

28. Грибы: строение тела гриба, особенности жизнедеятельности, многообразие грибов, значение для природы и человека.

29. Водоросли – первичноводные растения: строения клеток и тела водорослей, классификация, роль в биосфере, использование человеком.

30. Моховидные – первые растения суши: признаки примитивности, особенности размножения и жизненного цикла, представители.

31. Плауновидные, хвощевидные – высшие споровые растения: строение тела, размножение, местообитание.

32. Папоротниковидные: строение и размножение папоротников, представители в современной флоре.

33. Голосеменные: общая характеристика отдела, особенности строение и размножения хвойных, представители, значение в природе, использование человеком.

34. Цветковые растения: приспособления к условиям обитания, признаки эволюционного развития, значение цветка.

35. Класс двудольных: общая характеристика, семейства, представители, формулы цветков.

36. Класс однодольных: общая характеристика, представитель семейств, строение и формулы цветков.

37. Охрана растений, Красная книга растений, причины исчезновения и способы сохранения растений.

38. Понятие жизненных форм растений, их классификация.

39. Факторы окружающей среды и растения.

40. Значение воды в жизни растений. Экологические группы растений по отношению к воде.

41. Фитоценоз: разнообразие фитоценозов, структура фитоценоза.

42. Взаимодействие растений и других организмов в биоценозе.

43.Лишайники – симбиотические организмы, особенности строения и жизнедеятельности.

44. Сезонные явления в жизни растений. Фенологические наблюдения и их организация.

41. Фитоценоз: разнообразие фитоценозов, структура фитоценоза.

Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») - растительное сообщество, существующее в пределах одного местообитания. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз - суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценоза.

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз - мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.

СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ

ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СТРОЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

Рассматривая формирование фитоценозов, мы видели, что они возникают в результате размножения растений в условиях сложных взаимодействий между растениями и средой, между отдельными особями и между видами растений.

Поэтому фитоценоз представляет собой отнюдь не случайный набор особей и видов, а закономерный подбор и объединение в растительные сообщества. В них определенные виды растений определенным обра­зом размещены и находятся в определенных количественных со­отношениях. Другими словами, в результате указанных взаимовлияний, каждый фитоценоз получает определенное строение (струк­туру), как в своей надземной, так и в подземной части.1

Изучение строения фитоценоза дает морфологическую характеристику последнего. Она имеет двоякое значение.

Во-первых, структурные особенности фитоценоза наиболее хорошо заметны, могут быть измерены. Без точного описания строения фито­ценозов невозможны ни их сравнение, ни основанные на срав­нении обобщения.

Во-вторых, строение фитоценоза – это оформление взаимных отношений между растениями, экотопом и средой фитоценоза в данных условиях места и на данном этапе развития. А если так, то изучение строения дает возможность понять, почему наблюдаемый фитоценоз сло­жился таким, каким мы его видим, какие факторы и какие взаимодействия между ними были причиной наблюдаемой нами структуры фитоценоза.

Это показательное (или индикаторное) значение строения фито­ценозов делает изучение его первой и важнейшей задачей при геоботанических исследованиях. Именно по флористическому составу и строению фитоценоза геоботаник определяет каче­ства почв, характер местных климати­ческих и метеорологических условий, устанавливает влияние биотических факторов и различных форм деятельности чело­века.

Строение фитоценоза характеризуют следующие элементы:

1) флористический состав фитоценоза;

2) общая численность и масса растительного населения фитоценоза и количественные соотношения между видами и группами видов;

3) состояние особей каждого вида в данном фитоценозе;

4) распределение видов растений в фитоценозе и основанное на нем расчленение фитоценоза на его структурные части.

Распределение видов растений в фитоценозе можно рас­сматривать со стороны их распределения в пространстве, зани­маемом фитоценозом, и со стороны распределения во времени. Распределение в пространстве может быть рассмотрено с двух сторон: во-первых, как распределение по вертикали - ярусное (или синузиальное) строение и, во-вторых, как горизонтальное, иначе называемое сложением и проявляющееся в мозаичности фитоценозов; распределение во времени проявляется как смена разновременных синузий.

ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗА

Флористически простые и сложные фитоценозы

По числу видов, слагающих фитоценоз, различают флори­стически простые и флористически сложные фитоценозы:

простые - из одного или немногих видов, сложные - из многих видов. Предельно простой фитоценоз должен состоять из осо­бей одного вида растений (или даже одного подвида, разновид­ности, одной расы, экотипа и т. п.). Таких фитоценозов в при­родных условиях нет или они крайне редки и встречаются лишь в какой-нибудь совершенно исключительной обстановке.

Только в искусственных чистых культурах бактерий, грибов и других растений получают предельно простые их группиров­ки. В природных условиях бывает лишь относительная просто­та или малая флористическая насыщенность некоторых фито­ценозов. Таковы, например, природные «чистые» заросли не­которых трав (заросли острой осоки, канареечника, тростника южного и др.), почти свободные от сорняков посевы, густой молодняк леса и т. п. Мы видим их предельно простыми только до тех пор, пока по привычке принимаем во внимание лишь высшие растения. Но как только мы вспомним, что в любой такой заросли существует множество видов низших растений - бактерий и других микрофитов, находящихся во взаимодействии друг с другом и с этой зарослью и с почвой, - относительность ее флористической простоты становится очевидной. Все же при геоботаническом изучении их можно считать относительно простыми, так как высшие растения в них определяют главные и видимые черты строения, а микроорганизмы пока еще редко учитываются в такого рода исследованиях (хотя учет их деятельности совершенно необходим для понимания многих сторон жизни фитоценоза из высших растений).

Флористически сложные фитоценозы тем сложнее, чем боль­шее количество видов в них имеется и чем более они разно­образны в экологическом и биологическом отношениях.

(1929) различал фитоценозы:

из одного вида - аггрегации ; из нескольких экологически однород­ных видов - аггломерации ; из нескольких аггрегаций или аггломераций, способных существовать и отдельно, - семи-ассоциации ; из подобных же аггрегации и аггломераций, но способных существовать только совместно - ассоциации .

Эти типы фитоценозов Гроссгейм трактовал как последователь­ные «ступени» развития растительного покрова, его усложнения. Однако предложенные им термины не получили общего признания в указанном смысле.

Примером очень большой флористической сложности, или насыщенности видами высших растений, являются фитоценозы тропических влажных лесов. В лесах тропической части Западной Африки на площади в 100 м2 находили свыше 100 видов деревьев, кустарников и трав, не считая огромного количества эпифитов, растущих на стволах, ветвях и даже листьях деревьев. В бывшем СССР флористически насыщенны и слож­ны субтропические леса влажных районов Закавказья и ниж­них поясов южной части Сихотэ-Алиня в Приморской области, но они все же далеко не достигают сложности тропических влажных лесов. Сложны травянистые сообщества среднерус­ских луговых степей, где на 100 м2 насчитывается иногда до 120 и более видов высших растений. В сложном (с подлеском) сосняке в пригороде Москвы на площади в 0,5 га нашлось 145 видов (деревьев 8 видов, кустарников подлеска 13 видов, кустарничков и трав 106 видов, мхов – 18 видов). В таежных ельниках флори­стическая насыщенность меньше.

Причины различий флористической сложности фитоценозов

От чего зависит степень флористической сложности, или насыщенности, фитоценозов? На какие особенности среды ука­зывает нам флористическое богатство или, наоборот, бедность фитоценоза? Причин той или иной флористической сложности несколько, а именно:

1. Общие физико-географические и историче­ские условия местности , от которых зависит большее или меньшее разнообразие флоры района. А чем богаче и экологи­чески разнообразнее флора района, тем большее количество видов-претендентов на любую территорию в этом районе, тем большее число их при благоприятных условиях может ужиться вместе, в одном фитоценозе.

Флористическая насыщенность среднерусских луговых сте­пей сменяется в более засушливых южных и юго-восточных районах гораздо меньшим флористическим богатством фито­ценозов ковыльных степей. Среднерусские дубравы флористи­чески сложнее хвойных таежных северных лесов. Фитоценозы в озерах Кольского полуострова флористически беднее сходных фитоценозов в более южных озерах. В Арктике, где флора выс­ших растений бедна, мала и сложность отдельных фитоценозов.

2. Эдафические условия местопроизрастания . Если почвенно-грунтовые условия таковы, что допускают суще­ствование лишь одного или немногих видов местной флоры, наиболее приспособленных к этим условиям, то только они и формируют фитоценозы (последние получаются, следова­тельно, относительно простыми даже в районах с очень богатой флорой). И наоборот, если экотоп удовлетворяет требованиям многих видов растений, они формируют более сложные фито­ценозы.

Почти чистые заросли острой осоки или тростника, заросли солероса на солончаках, или сосновые боры с ковром кладоний на почве потому и состоят из очень немногих видов, что при­сущие этим местам слишком большое переувлажнение или слишком большая бедность или сухость, или засоленность почвы и т. д. исключают все остальные растения. На участках заливных лугов, ежегодно получающих толстые наносы песка или ила, pacпpoстранены фитоценозы из одного или немногих видов, способных выживать при ежегодном погребении их почек возобновления толстым наносом аллювия. Таковы заросли подбела настоящего (Petasites spurius), костра безостого (Bromopsis inermis), вейника наземного (Calamagrostis epigeios) и других растений с длинными корневищами, способных быстро прорастать через погребающий их нанос. На почвах, очень богатых нитратами, иногда формируются одновидовые заросли пырея ползучего (Elytrigia repens) или крапивы (Urtica dioica) и других нитрофилов.

Таким образом, всякие крайние условия ведут к образованию фитоценозов самого простого строения. При отсутствии таких крайностей получаются более сложные фитоценозы, что мы и видим на примере большинства лесных, луговых, степных и других фитоценозов.

3. Резкая переменность экологического ре­жима . Особенно заметно увеличивает флористическую насы­щенность и экологическую разнородность флоры фитоценоза резкая переменность водного режима. Так, весеннее увлажнение ковыльной степи вызывает обилие эфемеров и эфемероидов, заканчивающих вегетацию до наступления сухого и жаркого лета. На заливных лугах весеннее увлажнение обеспе­чивает разрастание влаголюбивых видов, летняя сухость их ограничивает, но зато благоприятна здесь же растущим видам из числа умеренно требовательных к влаге, но выносящих весеннее переувлажнение. В результате наблюдается большое число видов, экологически разнородных, вместе формирующих сложный фитоценоз. На некоторых пойменных лугах (р. Обь, средняя Волга) буквально бок о бок растут и влаголюбы (гидрофиты), например болотница (Eleocharis palustris), и многие мезофиты, и даже ксерофиты.

Аналогичное значение может иметь переменность светового режима. В дубово-широколиственных лесах ежегодно за время вегетации сменяются два периода, различные по осве­щению: весной, когда еще не распустившиеся листья деревьев и кустарников не препятствуют проникновению света, растут и цветут многие светолюбивые растения – пролеска сибирская (Scitla sibirica), хохлатка (Corydalis) и другие весенние эфемероиды, более поздний период – период затенения развившейся листвой – используется другими, теневыносливыми расте­ниями.

4. Биотические факторы . Наиболее наглядный при­мер - влияние на растительность диких и домашних животных. Пастьба скота изменяет почвенно-грунтовые условия и видовой состав растительных группировок: почва или уплотняется, или, наоборот, разрыхляется, появляется кочковатость, оставляемые животными экскременты удобряют почву – короче говоря, изменяется и воздушно-водный, и тепловой, и солевой режим. Это влечет за собой изменение растительности. Пастьба и не­посредственно влияет на растения: стравливание и механиче­ское вытаптывание производят отбор видов, выносящих такое воздействие.

Пастьба в сочетании с различной степенью влия­ния климата, почвы и исходной растительности может способ­ствовать либо усложнению исходных фитоценозов, либо их упрощению. Например, при пастьбе на сырой почве образуются кочки, а кочковатый микрорельеф увеличивает разнородность среды и набор видов. При пастьбе животных на умеренно влаж­ной почве часто нарушается задернение, а повторное стравлива­ние ослабляет господствующие растения, что способствует раз­растанию сорных пастбищных трав, т. е. набор видов фито­ценоза увеличивается. Наоборот, интенсивная пастьба на плот­ной задернелой почве делает возможным разрастание только немногих стойких видов. Поэтому многие, прежде флористиче­ски сложные луговые и степные фитоценозы теперь, при силь­ном пастбищном их использовании, превратились в крайне упрощенные, состоящие из немногих видов. Мышевидные гры­зуны, населяющие различные фитоценозы и рыхлящие своими ходами дерн и поверхностные слои почвы, способствуют посе­лению многих растений и этим создают и поддерживают более сложное строение растительного покрова.

5. Свойства некоторых компонентов фито­ценоза . Например, на заброшенных пашнях с достаточно богатой почвой нередко через 1–2 года разрастается почти чистая заросль пырея ползучего. Это растение, быстро распро­страняясь с помощью длинных ветвистых корневищ, захваты­вает пашню скорее, чем многие другие виды растений, которые могут расти здесь не хуже пырея, но расселяющиеся более медленно. Последние лишь постепенно внедряются в пырейный фитоценоз и усложняют его.

Подобные и по той же причине чистые заросли иван-чая и вейника наземного разрастаются на лесных гарях. Здесь, как и на заброшенной пашне, есть все условия для произрастания многих видов, т. е. для формирования сложных фитоценозов. Но названные два вида, обладая большой энергией и семенного и вегетативного размножения, распространяются скорее других. Проникновение в подобные заросли других видов задерживается обычно насыщенностью почвы корневищами и корнями видов-пионеров, а также густотой их травостоя. Такие заросли, однако, быстро изреживаются, так как образующие их виды требовательны к рыхлости почвы (аэрации), а иногда и к богатству ее нитратами; разрастание же их уплотняет почву, обедняет ее, что и ведет к самоизреживанию.

Существуют и такие растения, которые способны создавать условия для сосуществующей с ними сравнительно небогатой флоры и поддерживать их в течение многих десятков и сотен лет. Такова ель. В еловом мшистом лесу сильное затенение, влажность воздуха и почвы, кислотность почвы, обилие медленно и плохо разлагающейся подстилки и другие особенности воздушной и почвенной среды, вызванные самой елью, допускают поселение под ее пологом немногочисленных других видов выс­ших растений, приспособленных к среде елового леса. Стоит взглянуть на вырубку среди такого леса, чтобы по обилию на ней очень многих видов, отсутствующих в окружающем лесу, убедиться в полной пригодности для них данного экотопа. Зна­чит, небольшая флористическая насыщенность елового леса есть результат влияния его среды.

Среда растительного сообщества может и усложнять его флористический состав. Например, под пологом лесных посадок в степи со временем появляются различные лесные растения, и первоначально простые насаждения превращаются в более сложные лесные фитоценозы.

Вдумываясь в причины флористического богатства или бед­ности фитоценозов, мы видим, что все они могут быть сведены к трем группам факторов: во-первых, к влиянию первичной среды (экотопа), во-вторых, к влиянию среды самого фитоценоза (биотопа) и, в-третьих, к влиянию биотических факторов. Эти причины действуют в рамках богатства или бедности флоры района и ее экологического разнообразия, обусловленных геогра­фически, исторически и экологически.

Выясняя причины той или иной флористической насыщенности каждого фитоценоза, мы тем самым выясняем показатель­ное значение ее для характеристики экологических условий и степени их использования растениями.

Степень флористической насыщенности говорит о полноте использования среды фитоцено­зом. Нет двух видов, вполне тождественных по отношению их к среде, по использованию ее. Поэтому чем больше видов находится в фитоценозе, тем разностороннее и полнее используется занятая им среда. И наоборот, фитоценоз, состоящий из одного или немногих видов, свидетельствует о неполном, одностороннем использовании среды часто только потому, что в местной флоре не оказалось других видов, способных здесь расти. Например, лес без кустарника с меньшей полнотой использует энергию солнечного излучения, нежели лес с кустарниковым подлеском. Подлесок использует лучи, проходящие сквозь верхний полог леса. Если под подлеском есть еще и трава или зеленые мхи, то они в свою очередь используют свет, проходящий сквозь подле­сок. В лесу же без подлеска, трав и мхов весь свет, проникаю­щий сквозь кроны деревьев, остается неиспользованным.

Если вспомнить, что зеленые растения – единственные при­родные деятели, переводящие энергию солнечного излучения в органическое вещество с огромным запасом химической энер­гии, то станет ясно, как важно, чтобы растительные сообщества были максимально сложного состава.

Флористический состав фитоценозов иногда увеличивают искусственно. Этого достигают подсевом или посадкой в фитоценозы других видов растений, даже чуждых местной фло­ре, но пригодных для данных условий. Иногда с той же целью изменяют экологические и фитоценотические условия.

В Германии и Швейцарии еловые леса превращают в более выгодные смешанные леса посадкой в них других древесных по­род (бук). Вместо одновидовых посевов кормовых злаков и таких же посевов бобовых предпочитают культивировать смешанные злаково-бобовые посевы не только потому, что они более целесо­образны для улучшения почвы и качества сена, но и потому, что использование ими ресурсов поля и производительность их боль­ше, чем чистых посевов.

Выявление полной флоры фитоценоза

Все виды растений, составляющие фитоценоз, находятся в зависимости от условий существования, и каждый вид вносит свою долю в образование среды фитоценоза. Чем полнее изве­стен флористический состав фитоценоза, тем больше у исследо­вателя данных для суждения о факторах среды.

Выявление полного состава - не легкая задача даже для опытного флориста. Некоторые виды высших растений, присут­ствующие в фитоценозе, в момент наблюдения могут находиться только в виде корневищ, луковиц или других подземных органов, а также в виде семян в почве, и из-за этого часто остаются незамеченными. Затруднительно определение видовой принадлежности всходов, ювенильных форм. Распознавание видов мхов, лишайников, грибов требует особой подготовки и навы­ков, а определение микрофлоры фитоценоза - специальной сложной методики.

При изучении флористического состава, как и при изучении других признаков строения фитоценоза, необходимо, чтобы фи­тоценоз занимал площадь, достаточную для выяв­ления всех своих черт. Даже полнота учета флористи­ческого состава зависит от размера учтенной площади. Если имеется, например, травянистый фитоценоз из нескольких де­сятков видов растений, то, выбрав на нем для учета флористи­ческого состава площадку в 0,25 м2, мы найдем на ней несколь­ко видов. Увеличив площадку вдвое, найдем на ней, кроме уже отмеченных, виды, отсутствовавшие на первой, и общий перечень видового состава будет пополнен. При дальнейшем увеличении площади до 0,75–2 м2 и т. д. перечень видов будет все увеличиваться, хотя с каждым увеличением площади прибыль числа видов в общем списке делается меньшей. Увеличив площадки до 4 м2, 5 м2, 10 м2 и т. д., мы замечаем, что на площадках боль­ше, например, 4 м2 нового пополнения списка видов не происходит или почти не происходит. Это значит, что взятая нами площадка в 4 м2 является минимальной площадью выявления всего видового состава изучаемого фитоценоза. Если бы мы ограничились площадкой меньшего размера, вы­явить видовой состав полностью было бы невозможно. Встречаются участки растительного покрова, отличающиеся от соседних, но настолько малого размера, что не достигают площади выявления флористического состава фитоценоза, к типу которо­го они относятся. Эти участки – фрагменты фитоцено­зов.

Термин «площадь выявления» предложен. Иностранные авторы употребляют тер­мин «минимальный ареал».

Площадь выявления видового состава фитоценозов различ­ного типа неодинакова. Она неодинакова и для различных ча­стей одного и того же фитоценоза. Например, для мохового по­крова на почве в лесу часто достаточно 0,25–0,50 м2, чтобы на такой небольшой площадке встретить все виды мхов, имеющиеся в данном фитоценозе. Для травянистого и кустарничкового покрова в том же фитоценозе необходима площадка больших размеров, часто не менее 16 м2. Для древостоя же, если он со­стоит из нескольких видов, площадь выявления еще больше (от 400 м2).

В различных луговых фитоценозах минимальная площадь выявления флористического состава не превышает или едва пре­вышает 100 м2. Финские авторы считают доста­точной площадь в 64 м2 .

Имея в виду выявление не только флористического состава фитоценоза, но и различных других черт строения, в практике советских геоботаников принято при описании сложного лесно­го фитоценоза брать пробную площадь не менее 400–500 м2, а иногда и до 1000–2500 м2, а при описании травянистых фитоце­нозов – около 100 м2 (если площадь фитоценоза не достигает таких размеров, она описывается вся). Моховые и лишайнико­вые фитоценозы имеют площадь выявления часто не свыше 1 м2.