Отделы водорослей. Синезелёные водоросли К какому царству относятся сине зеленые водоросли

Среди существующих ныне организмов встречаются такие, о принадлежности которых к какому-либо идут постоянные споры. Так происходит и существами под названием цианобактерии. Хотя даже названия точного у них нет. Слишком много синонимов:

• синезеленые водоросли;
• цианобионты;
• фикохромовые дробянки;
• цианеи;
• слизиевые водоросли и прочие.

Вот и получается, что цианобактерия - это совершенно мелкий, но в то же время такой сложный и противоречивый организм, который требует внимательного изучения и рассмотрения своей структуры с целью определения точной таксономической принадлежности.

История существования и открытия

Судя по ископаемым остаткам, история существования синезеленых водорослей уходит своими корнями далеко в прошлое, на несколько (3,5) миллиардов лет назад. Такие выводы позволили сделать исследования ученых-палеонтологов, проанализировавших горные породы (их участки) тех далеких времен.

На поверхности образцов были обнаружены цианобактерии, строение которых ничем не отличалось от такового у современных форм. Это свидетельствует о высокой степени приспособленности данных существ к различным условиям обитания, к их крайней выносливости и выживаемости. Очевидно, что за миллионы лет происходило множество изменений в температурном и газовом составе планеты. Однако ничто не повлияло на жизнеспособность цианей.

В современности цианобактерия - это одноклеточный организм, который был открыт одновременно с остальными формами бактериальных клеток. То есть Антонио Ван Левенгуком, Луи Пастером и другими исследователями в XVIII-XIX веках.

Более тщательному изучению они подверглись позже, с развитием электронной микроскопии и модернизированных способов и методов исследования. Были выявлены особенности, которыми обладают цианобактерии. Строение клетки включает ряд новых, не встречающихся у других существ, структур.

Классификация

Вопрос определения их таксономической принадлежности остается открытым. Пока известно только одно: цианобактерии - прокариоты. Подтверждением этому являются такие особенности, как:

• отсутствие ядра, митохондрий, хлоропластов;
• наличие в клеточной стенке муреина;
• молекулы S-рибосом в составе клетки.

Тем не менее цианобактерии - прокариоты, насчитывающие около 1500 тысяч разновидностей. Все их классифицировали и объединили в 5 больших морфологических группировок.

1. Хроококковые. Достаточно многочисленная группа, объединяющая одиночные или колониальные формы. Высокие концентрации организмов удерживаются вместе за счет общей слизи, выделяемой клеточной стенкой каждой особи. По форме к этой группе относятся палочковидные и шаровидные структуры.
2. Плеврокапсовые. Очень схожи с предыдущими формами, однако появляется особенность в виде формирования беоцитов (подробнее об этом явлении позже). Входящие сюда цианобактерии относятся к трем основным классам: Плеврокапсы, Дермокапсы, Миксосарцины.
3. Оксиллатории. Главная особенность этой группы в том, что все клетки объединяются в общую слизевую структуру под названием трихома. Деление происходит, не выходя за пределы этой нити, внутри. Осциллатории включают в свой состав исключительно вегетативные клетки, делящиеся бесполым способом пополам.
4. Ностоковые. Интересны за свою криофильность. Способны обитать на открытых ледяных пустынях, образуя на них цветные налеты. Так называемое явление "цветения ледяных пустынь". Формы данных организмов также нитчатые в виде трихом, однако размножение половое, при помощи специализированных клеток - гетероцист. Отнести сюда можно следующих представителей: Анабены, Ностоки, Калотриксы.
5. Стигонемовые. Очень схожи с предыдущей группой. Главное отличие в способе размножения - они способны делиться множественно в пределах одной клетки. Самый популярный представитель данного объединения - Фишереллы.

Таким образом, и классифицируют цианей по морфологическому критерию, так как по остальным возникает много вопросов и получается путаница. Ботаники и микробиологи к общему знаменателю в систематике цианобактерий пока прийти не могут.

Места обитания

Благодаря наличию особых приспособлений (гетероцист, беоцитов, необычных тиллакоидов, газовых вакуолей, способности фиксировать молекулярный азот и прочих) данные организмы расселились повсеместно. Они способны выживать даже в самых экстремальных условиях, в которых вообще ни один живой организм существовать не может. Например, горячие термофильные источники, анаэробные условия с атмосферой сероводорода, с рН меньше 4.

Цианобактерия - это организм, спокойно выживающий на морском песке и скалистых выступах, ледяных глыбах и жарких пустынях. Узнать и определить присутствие цианей можно по характерному цветному налету, который образуют их колонии. Цвет может быть различным, от иссиня-черного до розового и фиолетового.

Синезелеными их называют за то, что часто на поверхности обычных пресных или соленых вод они формируют сине-зеленую слизевую пленку. Такое явление получило название "цветение воды". Его можно видеть практически на любом озере, которое начинает зарастать и заболачиваться.

Особенности строения клетки

Цианобактерии строение имеют обычное для прокариотических организмов, однако имеются и кое-какие особенности.

Общий план строения клетки следующий:

• клеточная стенка из полисахаридов и муреина;
• билипидного строения;
• цитоплазма со свободно распределенным генетическим материалом в виде молекулы ДНК;
• тиллакоиды, выполняющие функцию фотосинтеза и содержащие пигменты (хлорофиллы, ксантофиллы, каротиноиды).

Виды специализированных структур

В первую очередь это гетероцисты. Данные структуры - не части, а сами клетки в составе трихомы (общей колониальной нити, объединенной слизью). Они отличаются при рассмотрении в микроскоп своим составом, так как основная функция их - выработка фермента, позволяющего фиксировать молекулярный азот из воздуха. Поэтому пигментов в гетероцистах практически нет, а вот азота достаточно много.

Во-вторых, это гормогонии - участки, вырванные из трихомы. Служат местами размножения.

Беоциты - это своеобразные дочерние клетки, в массе наделившиеся из одной материнской. Иногда их число достигает тысячи за один период деления. К такой особенности способны Дермокапсы и другие Плеврокапсодиевые.

Акинеты - особые клетки, находящиеся в состоянии покоя и включенные в состав трихомы. Отличаются более массивной, богатой полисахаридами клеточной стенкой. Роль их схожа с гетероцистами.

Газовые вакуоли - их имеют все цианобактерии. Строение клетки изначально подразумевает их наличие. Роль их - принимают участие в процессах цветения воды. Другое название подобных структур - карбоксисомы.

Они, безусловно, есть и в растительных, и в животных, и в бактериальных клетках. Однако у синезеленых водорослей эти включения несколько иные. К ним относятся:

• гликоген;
• гранулы полифосфата;
• цианофицин - особое вещество, состоящее из аспартата, аргинина. Служит для накопления азота, так как эти включения находятся в гетероцистах.

Это то, чем обладает цианобактерия. Основные части и специализированные клетки и органоиды - вот то, что позволяет цианеям осуществлять фотосинтез, но при этом относиться к бактериям.

Размножение

Данный процесс не представляет особой сложности, так как такой же, какой имеют обычные бактерии. Цианобактерии могут делиться вегетативно, частями трихом, обычной клеткой надвое, либо осуществлять половой процесс.

Часто в этих процессах участвуют специализированные клетки гетероцисты, акинеты, беоциты.

Способы передвижения

Клетка цианобактерии снаружи покрыта а иногда еще и слоем специального полисахарида, способного формировать слизевую капсулу вокруг нее. Именно благодаря этой особенности и осуществляется движение цианей.

Жгутиков или специальных выростов нет. Движение может осуществляться только по твердой поверхности при помощи слизи, короткими сокращениями. Некоторые Осциллатории имеют очень необычный способ перемещения - они крутятся вокруг своей оси и одновременно вызывают вращение всей трихомы. Так происходит движение по поверхности.

Способность к фиксации азота

Данной особенностью обладает практически каждая цианобактерия. Это возможно, благодаря наличию фермента нитрогеназы, способной фиксировать молекулярный азот и переводить его в удобоваримую форму соединений. Происходит это в структурах гетероцистах. Следовательно, те виды, что их не имеют, из воздуха не способны.

Вообще, этот процесс делает цианобактерии очень важными существами для жизни растений. Поселяясь в почве, цианеи помогают представителям флоры усваивать связанный азот и вести нормальный образ жизни.

Анаэробные виды

Некоторые формы синезеленых водорослей (например, Осциллатории) способны жить в совершенно анаэробных условиях и атмосфере сероводорода. В этом случае происходит переработка соединения внутри организма и в результате образуется молекулярная сера, выходящая в окружающую среду.

Царство Дробянки
К этому царству относятся бактерии и сине-зеленые водо­росли. Это прокариотические организмы: в их клетках отсутствует ядро и мембранные органоиды, генетический материал представлен кольцевой молекулой ДНК. Также для них характерно наличие мезосом (впячивание мембраны внутрь клетки), выпол­няющих функцию митохондрий, и мелкие рибосомы.

Бактерии
Бактерии - это одноклеточные организмы. Они занимают все среды жизни и широко распространены в природе. По форме клеток бактерии бывают:
1. шаровидные: кокки - они могут объединяться и образовывать структуры из двух клеток (диплококки), в виде цепочек (стрептококки), гроздей (стафилококки) и т. п.;
2. палочковидные: бациллы (дизентерийная палочка, сенная палочка, чумная палочка);
3. изогнутые: вибрионы - форма запятой (холерный вибрион), спириллы - слабо спирализованные, спирохеты - сильно закрученные (возбудители сифилиса, возвратного тифа).

Строение бактерий
Снаружи клетка покрыта клеточной стенкой, в состав которой входит муреин. Многие бактерии способны формировать внешнюю капсулу, дающую дополнительную защиту. Под оболочкой находится плазматическая мембрана, а внутри клетки - цитоплазма с включениями, мелкими рибосомами и генетическим материалом в форме кольцевой ДНК. Участок клетки бактерии, в котором находится генетический материал, называют нуклеоидом. Многие бактерии имеют жгутики, отвечающие за движение.

В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на две группы: грамположительные (окрашиваются по Граму при приготовлении препаратов для микроскопирования) и грамотрицательные (не окрашиваются этим способом) бактерии (рис. 4).

Размножение
Осуществляется делением на две клетки. Сначала происходит репликация ДНК, затем в клетке возникает поперечная перегородка. При благоприятных условиях одно деление происходит каждые 15-20 минут. Бактерии способны образовывать колонии - скопление тысяч и более клеток, являющихся потомками одной исходной клетки (в природе колонии бактерий возникают редко; обычно - в искусственных условиях питательной среды).
При возникновении неблагоприятных условий бактерии способны образовывать споры. У спор очень плотная внешняя оболочка, способная переносить различные внешние воздействия: кипячение в течение нескольких часов, почти полное обезвоживание. Споры сохраняют жизнеспособность в течение десятков и сотен лет. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и образует бактериальную клетку.

Условия жизни
1. Температура - оптимальна от +4 до +40 °С; если ниже, то большинство бактерий образуют споры, выше - погибают (поэтому медицинские инструменты кипятят, а не промораживают). Есть небольшая группа бактерий, предпочитающих высокую температуру - это термофилы, обитающие в гейзерах.
2. По отношению к кислороду выделяют две группы бактерий:
аэробы - обитают в кислородной среде;
анаэробы - обитают в бескислородной среде.
3. Нейтральная или щелочная среда. Кислая среда убивает большинство бактерий; на этом основано применение уксусной кислоты при консервировании.
4. Отсутствие прямых солнечных лучей (они также убивают большинство бактерий).

Значение бактерий
Положительное
1. Молочно-кислые бактерии используют для получения молочно-кислых продуктов (йогурт, простокваша, кефир), сыров; при квашении капусты и засолке огурцов; для производства силоса.
2. Бактерии-симбионты находятся в пищеварительном тракте многих животных (термиты, парнокопытные), участвуя в переваривании клетчатки.
3. Производство лекарств (антибиотик тетрациклин, стрептомицин), уксусной и др. органических кислот; производство кормового белка.
4. Разлагают трупы животных и мертвые растения, т. е. участвуют в круговороте веществ.
5. Бактерии-азотфиксаторы переводят атмосферный азот в соединения, усваиваемые растениями.

Отрицательное
1. Порча продуктов питания.
2. Вызывают заболевания человека (дифтерия, воспаление легких, ангина, дизентерия, холера, чума, туберкулез). Лечение и предупреждение: прививки; антибиотики; соблюдение гигиены; уничтожение переносчиков.
3. Вызывают болезни животных и растений.

Сине-зеленые водоросли (цианеи, цианобактерии)
Сине-зеленые водоросли обитают в водной среде и на почве. Их клетки имеют строение, типичное для прокариот. У многих из них в цитоплазме содержатся вакуоли, поддерживающие плавучесть клетки. Способны образовывать споры для пережидания неблагоприятных условий.
Сине-зеленые водоросли являются автотрофами, содержат хлорофилл и другие пигменты (каротин, ксантофилл, фикобиллины); способны к фотосинтезу. При фотосинтезе выделяют кислород в атмосферу (считается, что именно их деятельность привела к накоплению в атмосфере свободного кислорода).
Размножение осуществляется дроблением у одноклеточных форм и распадом колоний (вегетативное размножение) у нитчатых.
Значение сине-зеленых водорослей: вызывают «цветение» воды; связывают атмосферный азот, переводя его в доступные для растений формы (т. о. увеличивают продуктивность водоемов и рисовых чеков), входят в состав лишайников.

Размножение
Грибы размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение: почкование; частями мицелия, с помощью спор. Споры бывают эндогенные (образуются внутри спорангиев) и экзогенные или конидии (они образуются на вершинах специальных гиф). Половое размножение у низших грибов осуществляется путем конъюгации, когда сливаются две гаметы и образуется зигоспора. Затем она формирует спорангии, где происходит мейоз, и образуются гаплоидные споры, из которых развивается новый мицелий. У высших грибов образуются сумки (аски), внутри которых развиваются гаплоидные аскоспоры, или базидии, к которым прикрепляются снаружи базидиоспоры.

Классификация грибов
Выделяют несколько отделов, которые объединяются в две группы: высшие и низшие грибы. Отдельно существуют т. н. несовершенные грибы, к которым относят виды грибов, половой процесс которых еще не установлен.

Отдел Зигомицеты
Относятся к низшим грибам. Наибо­лее распространен из них род Мукор - это плесневые грибы. Они поселяются на продуктах питания и мертвых органических остатках (например, на навозе), т. е. обладают сапротрофным типом питания. Мукор имеет хорошо развитый гаплоидный мицелий, гифы обычно нечленистые, плодового тела нет. Окраска мукора белая, при созревании спор он становится черным. Бесполое размножение происходит с помощью спор, которые созревают в спорангиях (при образовании спор происходит митоз), раз­вивающихся на концах некоторых гиф. Половое размножение встречается сравнительно редко (с помощью зигоспор).

Отдел Аскомицеты
Это самая многочисленная группа гри­бов. Она включает одноклеточные формы (дрожжи), виды с плодовыми телами (сморчки, трюфели), различные плесени (пеницилл, аспергилл).
Пеницилл и Аспергилл . Встречаются на продуктах питания (цитрусовые, хлеб); в природе обычно поселяются на плодах. Мицелий состоит из членистых гиф, разделенных перегородками (септами) на отсеки. Мицелий сначала белый, в дальнейшем может приобретать зеленый или голубоватый оттенок. Пеницилл способен синтезировать антибиотики (пенициллин, открытый А. Флемингом в 1929 г.).
Бесполое размножение происходит с помощью конидий, которые обра­зуются на концах особых гиф (конидиеносцах). При половом размножении происходит слияние гаплоидных клеток и образование зиготы, из которой формируется сумка (аск). В ней происходит мейоз, и образуются аскоспоры.

Дрожжи - это одноклеточные грибы, характеризующиеся отсутствием мицелия и состоящие из отдельных клеток шаровидной формы. Клетки дрожжей богаты жиром, содержат одно гаплоидное ядро, есть вакуоль. Бесполое размножение происходит с помощью почкования. Половой процесс: клетки сливаются, образуется зигота, в которой происходит мейоз, и формируется сумка с 4 гаплоидными спорами. В природе дрожжи встречаются на сочных плодах.

на рис. Деление дрожжей почкованием

Отдел Базидиомицеты
Это высшие грибы. Характеристика этого отдела рассматривается на примере шляпочных грибов. К этому отделу относится большинство съедобных грибов (шампиньон, белый гриб, масленок); но встречаются и ядовитые грибы (бледная поганка, мухомор).
Гифы имеют членистое строение. Мицелий многолетний; на нем формируются плодовые тела. Сначала плодовое тело растет под землей, потом выходит на поверхность, быстро увеличиваясь в размерах. Плодовое тело образовано плотно прилегающими друг к другу гифами, в нем выделяют шляпку и ножку. Верхний слой шляпки обычно ярко окрашен. В нижнем слое выделяют стерильные гифы, крупные клетки (защищают спороносный слой) и сами базидии. На нижнем слое образуются пластинки - это пластинчатые грибы (опенок, лисичка, груздь) или трубочки - это трубчатые грибы (масленок, белый гриб, подосиновик). На пластинках или на стенках трубочек формируются базидии, в которых происходит слияние ядер с образованием диплоидного ядра. Из него мейозом развиваются базидиоспоры, при прорастании которых образуется гаплоидный мицелий. Членики этого мицелия сливаются, но слияние ядер не происходит - так образуется дикарионный мицелий, который и формирует плодовое тело.

Значение грибов
1) Пищевое - многие грибы употребляются в пищу.
2) Вызывают болезни растений - аскомицеты, головневые и ржавчинные грибы. Эти грибы поражают злаки. Споры ржавчинных грибов (хлебная ржавчина) разносятся ветром и попадают на злаки из промежуточных хозяев (барбарис). Споры головневых грибов (головня) разносятся ветром, попадают на зерновки злаков (из зараженных растений злаков), прикрепляются и зимуют вместе с зерновкой. Когда она весной прорастает, спора гриба также прорастает и проникает внутрь растения. В дальнейшем гифы этого гриба проникают в колос злака, образуя споры черного цвета (отсюда и название). Эти грибы наносят серьезный урон сельскому хозяйству.
3) Вызывают болезни человека (стригущий лишай, аспергиллез).
4) Разрушают древесину (трутовики - поселяются на деревьях и деревянных постройках). Это двоякое значение: если разрушается мертвое дерево, то положительное, если живое или деревянные постройки - то отрицательное. В живое дерево трутовик проникает через ранки на поверхности, затем в древесине развивается мицелий, на котором формируются многолетние плодовые тела. На них образуются споры, разносимые ветром. Эти грибы могут вызвать гибель плодовых деревьев.
5) Ядовитые грибы могут служить причиной отравлений, иногда довольно тяжелых (вплоть до смертельного исхода).
6) Порча продуктов питания (плесени).
7) Получение лекарств.
Вызывают спиртовое брожение (дрожжи), поэтому используются человеком в хлебопекарной и кондитерской промышленности; в виноделии и пивоварении.
9) Являются редуцентами в сообществах.
10) Образуют симбиоз с выс­шими растениями - микоризу. При этом корни растения могут переваривать гифы гриба, а гриб - угнетать растение. Но, несмотря на это, данные взаимоотношения считаются взаимовыгодными. При наличии микоризы многие растения развиваются гораздо быстрее.

Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta), дробянки, точнее, фикохромовые дробянки (Schizophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae) - сколько различных названий получила от исследователей эта группа древнейших автотрофных растений! Страсти не утихли и до сих пор. Немало таких ученых, которые готовы исключить сине-зеленых из числа водорослей, а некоторые - вообще из царства растений. И не так, «с легкой руки», а с полной уверенностью, что они делают это на серьезной научной основе. «Виноваты» в такой судьбе сине-зеленые водоросли сами. Крайне своеобразное строение клеток, колоний и нитей, интересная биология, большой филогенетический возраст- все эти признаки отдельно и вместе взятые дают основу для множества трактовок систематики этой группы организмов.

Нет сомнений в том, что сине-зеленые водоросли - старейшая группа среди автотрофных организмов и среди организмов вообще. Остатки подобных им организмов найдены среди строматолитов (известковые образования с бугорчатой поверхностью и концентрически слоистым внутренним строением из докембрийских отложений), возраст которых составлял около трех миллиардов лет. Химический анализ обнаружил в этих остатках продукты разложения хлорофилла. Второе серьезное доказательство древности сине-зеленых водорослей - строение их клеток. Вместе с бактериями они объединены в одну группу под названием доядерных организмов (Procaryota). Разные систематики по-разному оценивают ранг этой группы - от класса до самостоятельного царства организмов, в зависимости от того, какое значение они придают отдельным признакам или уровню клеточного строения. В систематике сине-зеленых водорослей еще много неясного, большие разногласия возникают на каждом уровне их исследования.

Сине-зеленые водоросли встречаются во всевозможных и почти невозможных для существования местообитаниях, по всем континентам и водоемам Земли.

Строение клеток. По форме вегетативных клеток сине-зеленые водоросли можно разделить на две основные группы:

1) виды с более или менее шаровидными клетками (шаровидные, широкоэллипсоидные, груше- и яйцевидные);

2) виды с клетками, сильно вытянутыми (или сжатыми) в одном направлении (удлиненно-эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические - от короткоцилиндрических и бочонковидных до удлиненно-цилиндрических). Клетки живут отдельно, а иногда соединяются в колонии или образуют нити (последние также могут жить отдельно или образовывать дерновинки или студенистые колонии).

Клетки имеют довольно толстые стенки. В сущности, протопласт окружен здесь четырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится еще и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клетками в нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.

Строение клеточной стенки и другие микроструктуры клеток сине-зеленых водорослей изучали с помощью электронного микроскопа (рис. 49).

В клеточной оболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную роль играют пектиновые вещества и слизевые полисахариды. У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются и содержат даже пигменты; у других вокруг клеток образуется специальный слизистый чехол, иногда самостоятельный вокруг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол, окружающий группу или весь ряд клеток, называемый у нитчатых форм специальным термином - трихом . У многих сине-зеленых водорослей трихомы окружены настоящими чехлами - влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонких переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость у нитей с обособленными основаниями и верхушкой бывает параллельной или косой, иногда даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев между старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc, Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения слизи через поры в оболочках.

Протопласт сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался диффузным, разделенным лишь на окрашенную периферическую часть - хроматоплазму - и лишенную окраски центральную часть - цептроплазму. Однако различными методами микроскопии и цитохимии, а также ультрацентрифугированием было доказано, что такое разделение может быть только условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо выраженные структурные элементы, и разное их расположение обусловливает различия между центро- и хроматоплазмой. Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте сине-зеленых водорослей три составные части:

1) нуклеоплазму;

2) фотосинтетические пластины (ламеллы);

3) рибосомы и другие цитоплазматические гранулы.

Но так как нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие составные части расположены в районе хроматоплазмы, содержащей пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях протопласта).

Пигменты, сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинчатых образованиях - ламеллах, которые располагаются в хроматоплазме по-разному: хаотично, бывают упакованы в гранулы или ориентированы радиально. Подобные системы ламелл теперь нередко называют парахроматофорами.

В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физиологического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно изменяться вплоть до полного исчезновения.

Центроплазма клеток сине-зеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках сине-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. Это - ядроподобное образование в клетке, и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.

Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда соединены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать кусками мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобно перипласту жгутиковых организмов.

Протоплазма сине-зеленых водорослей более густая, чем у других групп растений; она неподвижна и очень редко содержит вакуоли, наполненные клеточным соком. Вакуоли появляются только в старых клетках, и возникновение их всегда приводит к гибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли). Это полости в протоплазме, наполненные азотом и придающие клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или почти черный цвет. Встречаются они у некоторых видов почти постоянно, но есть и такие виды, у которых их не обнаруживают. Присутствие или отсутствие их часто считается таксономически важным признаком, но, конечно, еще далеко не все о газовых вакуолях нам известно. Чаще всего встречаются они в клетках у таких видов, которые ведут планктонный образ жизни (представители родов Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis и др., рис. 50, 58,1).

,

Нет сомнения в том, что газовые вакуоли у этих водорослей служат своеобразным приспособлением к уменьшению удельного веса, т. е. к улучшению «парения» в толще воды. И все же их наличие совсем необязательно, и даже у таких типичных планктеров, как Microcystis aeruginosa и М. flosaquae, можно наблюдать (особенно осенью) почти полное исчезновение газовых вакуолей. У некоторых видов они появляются и исчезают внезапно, часто по неизвестным причинам. У ностока сливовидного (Nostoc pruniforme, табл. 3, 9), крупные колонии которого всегда живут на дне водоемов, они появляются в природных условиях весной, вскоре после таяния льда. Обычно зеленоватокоричневые колонии приобретают тогда сероватый, иногда даже молочный оттенок и в течение нескольких дней полностью расплываются. Микроскопирование водоросли в зтой стадии показывает, что все клетки ностока набиты газовыми вакуолями (рис. 50) и стали черновато-коричневыми, похожими на клетки планктонных анабен. В зависимости от условий газовые вакуоли сохраняются до десяти дней, но в конце концов исчезают; начинается образование слизистого чехла вокруг клеток и их интенсивное деление. Каждая нить или даже кусок нити дает начало новому организму (колонии). Подобную картину можно наблюдать и при прорастании спор эпифитных или планктонных видов глеотрихии. Иногда газовые вакуоли появляются только в некоторых клетках трихома, например в меристемальпой зоне, где происходит интенсивное деление клеток и могут возникать гормогонии, выходу которых газовые вакуоли каким-то образом помогают.

,

Газовые вакуоли образуются на границе хромато- и центроплазмы и по очертаниям совсем неправильны. У некоторых видов, живущих в верхних слоях придонного ила (в сапропеле), в частности у видов осциллатории , крупные газовые вакуоли располагаются в клетках по сторонам поперечных перегородок. Экспериментально установлено, что появление таких вакуолей бывает вызвано уменьшением в среде количества растворенного кислорода, с прибавлением в среду продуктов сероводородного брожения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают в качестве хранилищ или мест отложения газов, которые выделяются при ферментативных процессах, происходящих в клетке.

Состав пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено около 30 различных внутриклеточных пигментов. Они относятся к четырем группам - к хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достоверно доказано наличие хлорофилла а; из каротиноидов - α, β и ε-каротинов; из ксантофиллов - эхинеона, зеаксантина, криптоксаитина, миксоксантофилла и др., а из билипротеинов - с-фикоцианина, с-фикоэритрина и аллофикоцианина. Весьма характерно для синезеленых водорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие хлорофилла b. Последнее еще раз свидетельствует о том, что сине-зеленые водоросли являются древней группой, отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие которого в фотохимических реакциях фотосинтеза дает наиболее высокий коэффициент полезного действия.

Разнообразием и своеобразным составом фотоассимилирующих пигментных систем объясняется устойчивость сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемнения и анаэробиоза. Этим же частично объясняется и существование их в крайних условиях обитания - в пещерах, богатых сероводородом слоях придонного ила, в минеральных источниках.

Продуктом фотосинтеза в клетках сипе-зеленых водорослей является гликопротеид, который возникает в хроматоплазме и там же отлагается. Гликопротеид похож на гликоген - от раствора иода в йодистом калии он приобретает коричневый цвет. Между фотосинтетическими ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем слое хроматоплазмы состоят из липопротеидов. Волютиновые зерна в центроплазме представляют собой запасные вещества белкового происхождения. В плазме обитателей серных водоемов появляются зернышки серы.

Пестротой пигментного состава можно объяснить и разнообразие цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска их варьирует от чисто-сине-зеленой до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричневато-красной, от желтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит от систематического положения вида, а также от возраста клеток и условий существования. Очень часто он маскируется цветом слизистых влагалищ или колониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям или колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, в свою очередь, зависит от экологических условий - от света, химизма и рН среды, от количества влаги в воздухе (у аэрофитов).

Строение нитей. Немногие сине-зеленые водоросли растут в виде отдельных клеток, большинству свойственно образование колоний или многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовывать ложнопаренхимпые колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостоятельность, или иметь гормогониальное строение, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым влагалищем, получил название нити.

Нитчатые формы могут быть простые и разветвленные. Ветвление у сине-зеленых водорослей бывает двояким - настоящим и ложным (рис. 51). Настоящим называют такое ветвление, когда боковая ветвь возникает в результате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). Ложным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. В первом случае говорят об одиночном, во втором - о двойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характерное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление - результат повторного деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противоположных направлениях по отношению к длинной оси нити.

У очень многих нитчатых сине-зеленых водорослей имеются своеобразные клетки, получившие название гетероцист. У них хорошо выражена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в разных местах трихома, в зависимости от систематического положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylindrospermum) концах трихома - базально и терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabaena, Nodularia) или сбоку трихома - латерально (у некоторых Stigonematales). Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку (2-10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возникают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней стороны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками (рис. 5, 2).

Гетероцисты называют ботанической загадкой. В световом микроскопе они выглядят как будто пустыми, но иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прорастали, давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей трихомы чаще всего разрываются возле гетероцист, как будто ими ограничивается рост трихомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У некоторых видов с гетероцистами связано образование покоящихся клеток - спор: они располагаются рядом с гетероцистой по одну (у Суlindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). Не исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных веществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетероцисты.

Размножение. Самым обычным типом размножения у сине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях и нитях он приводит к росту нити или колонии.

Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного расположения возникает колония с беспорядочно расположенными клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях в одной плоскости образуется пластинчатая колония с правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis).

Представителям некоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно также быстрое деление с образованием в материнской клетке множества мелких клеток - нанноцитов.

Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами - образованием спор (покоящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормогониев, гормоспор, гонидиев, кокков и планококков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев. Этот способ размножения столь характерен для части синезеленых водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае). Гормогониями принято называть фрагменты трихома, на которые последний распадается. Образование гормогониев - не просто механическое отделение группы из двух, трех или большего числа клеток. Гормогонии обособляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с помощью выделения слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по субстрату. Каждый гормогонии может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогонии, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцистой), которая одновременно выполняет функции и размножения, и перенесения неблагоприятных условий.

У некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы гонидиями, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку; кокки лишены ясно выраженных оболочек; планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают способностью к активному движению.

Причины движения гормогониев, планококков и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) далеко еще не выяснены. Они скользят вдоль продольной оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают выделение слизи, сокращение трихомов по направлению продольной оси, сокращения внешней волнистой мембраны, а также злектрокинетические явления.

Довольно распространенными органами размножения являются споры, особенно у водорослей из порядка Nostocales. Они одноклеточные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. Однако у представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слияния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 мм. Не исключено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данных об этом нет.

Споры покрыты толстой, двухслойной оболочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный - экзоспорием. Оболочки гладкие или усеяны сосочками, бесцветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим изменениям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пигментов, иногда увеличение количества цианофициновых зерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях и при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облучении). В благоприятных условиях спора прорастает, ее содержимое делится на клетки - образуются спорогормогонии, оболочка ослизняется, разрывается или открывается крышкой и гормогонии выходит.

Эндо- и экзоспоры встречаются главным образом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуются в увеличенных материнских клетках в большом количестве (свыше ста). Образование их происходит сукцеданно (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или симультанно (путем одновременного распадения материнской клетки на многие мелкие клетки). Экзоспоры по мере своего образовапия отчленяются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (например, у некоторых видов Chamaesiphon).

Половое размножение у сине-зеленых водорослей полностью отсутствует.

Способы питания и экология. Известно, что большинство сине-зеленых водорослей способно синтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света. Фотосинтетические процессы, происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, в своей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в других хлорофиллсодержащих организмах.

Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водоросли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии в среде органических веществ они используют и их в качестве дополнительных источников энергии. Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питанию они могут быть активными и в крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают доминирующее место.

В условиях плохой освещенности (в пещерах, в глубинных горизонтах водоемов) в клетках сине-зеленых водорослей изменяется пигментный состав. Это явление, получившее название хроматической адаптации, представляет собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектрального состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнительную к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы) происходят и в случае недостатка в среде некоторых компонентов, в присутствии токсических веществ, а также при переходе к гетеротрофному типу питания.

Есть среди сине-зеленых водорослей и такая группа видов, подобной которой среди других организмов вообще мало. Эти водоросли способны фиксировать атмосферный азот, и это свойство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось, зта способность свойственна только водорослям, имеющим гетероцисты, да и им не всем.

Большинство сине-зеленых водорослей-азотфиксаторов приурочено к наземным местообитаниям. Не исключено, что именно их относительная пищевая независимость как фиксаторов атмосферного азота позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы, скалы, как это наблюдалось на острове Кракатау в 1883 г.: через три года после извержения вулкана на пепле и туфах были найдены слизистые скопления, состоящие из представителей родов Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium и др. Первыми поселенцами острова Сурцей, возникшего в результате извержения подводного вулкана в 1963 г. около южного берега Исландии, были тоже азотфиксаторы. Среди них оказались некоторые широко распространенные планктонные виды, вызывающие «цветение» воды (Anabaena circinalis, А. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, А. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis circularis, Gloeotrichia echinulata).

Максимальной температурой для существования живой и ассимилирующей клетки считают +65°С, но это не предел для сине-зеленых водорослей (см. очерк о водорослях горячих источников). Такую высокую температуру термофильные сине-зеленые водоросли переносят благодаря своеобразному коллоидному состоянию протоплазмы, которая при высокой температуре очень медленно коагулирует. Самыми распространенными термофилами являются космополиты Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Сине-зеленые водоросли способны выдерживать и низкую температуру. Некоторые виды без повреждения хранились в течение недели при температуре жидкого воздуха (-190°С). В природе такой температуры нет, но в Антарктиде при температуре -83°С были в большом количестве найдены сине-зеленые водоросли (ностоки).

В Антарктиде и в высокогорьях, кроме низкой температуры, на водоросли влияет еще и высокая солнечная радиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового радиационного излучения сине-зеленые водоросли в ходе эволюции приобрели ряд приспособлений. Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний и слизистые влагалища нитчатых форм являются хорошей защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действующей как фильтр, устраняющий вредное влияние радиации. В зависимости от интенсивности света в слизи отлагается больше или меньше пигмента, и она окрашивается по всей толще или по слоям.

Способность слизи быстро поглощать и длительно удерживать воду позволяет сине-зеленым водорослям нормально вегетировать и в пустынных районах. Слизь поглощает максимальное количество ночной или утренней влаги, колонии набухают, и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые колонии или скопления клеток высыхают и превращаются в черные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся до следующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги.

Для активной жизни им вполне достаточно парообразной воды.

Сине-зеленые водоросли весьма обычны в почве и в напочвенных сообществах, встречаются они и в сырых местообитаниях, а также на коре деревьев, на камнях и т. п. Все эти местообитания часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно освещены (подробнее см. в очерках о наземных и почвенных водорослях).

Сине-зеленые водоросли встречаются также в криофильных сообществах - на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен, конечно, только в том случае, когда клетки окружены прослойкой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном освещении снега и льда.

Солнечная радиация на ледниках и снежниках очень интенсивна, значительную часть ее составляет коротковолновое излучение, что вызывает у водорослей защитные приспособления. В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей, но все же в целом представители этого отдела предпочитают местообитания с повышенной температурой (подробнее см. в очерке о водорослях снега и льда).

Сине-зеленые водоросли преобладают в планктоне эвтрофных (богатых питательными веществами) водоемов, где их массовое развитие часто вызывает «цветение» воды. Планктонному образу жизни этих водорослей способствуют газовые вакуоли в клетках, хотя они имеются и не у всех возбудителей «цветения» (табл. 4). Прижизненные выделения и продукты посмертного разложения у некоторых из этих синезеленых водорослей ядовиты. Массовое развитие большинства планктонных сине-зеленых водорослей начинается при высокой температуре, т. е. во второй половине весны, летом и в начале осени. Установлено, что для большинства пресноводных сине-зеленых водорослей температурный оптимум находится около+30°С. Есть и исключения. Некоторые виды осциллатории вызывают «цветение» воды подо льдом, т. е. при температуре около 0°С. Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются в массовом количестве в глубинных слоях озер. Некоторые возбудители «цветения» явно выходят за границы своего ареала благодаря человеческой деятельности. Так, виды рода Anabaenopsis за пределами тропических и субтропических областей долгое время совсем не встречались, но потом были найдены в южных районах умеренного пояса, а несколько лет назад развились уже в Хельсинкской бухте. Подходящая температура и повышенная эвтрофизация (органическое загрязнение) позволили этому организму развиваться в больших количествах и севернее 60-й параллели.

«Цветение» воды вообще, а вызванное синезелеными водорослями особенно считается стихийным бедствием, так как вода становится почти ни к чему уже не пригодной. При этом значительно увеличиваются вторичное загрязнение и заиление водоема, так как биомасса водорослей в «цветущем» водоеме достигает значительных величин (средняя биомасса- до 200 г/м3, максимальная - до 450-500 г/м3), а среди сине-зеленых очень мало таких видов, которые употреблялись бы другими организмами в пищу.

Многосторонни отношения между сине-зелеными водорослями и другими организмами. Виды из родов Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в лишайниках. Некоторые синезеленые водоросли живут в других организмах в качестве ассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena и Nostoc. В листьях водяного папоротника Azolla americana обитает Anabaena azollae, в межклетниках Cycas и Zamia-Nostoc punctiforme (подробнее см. в очерке о симбиозе водорослей с другими организмами).

Таким образом, сине-зеленые водоросли встречаются на всех континентах и во всевозможных местообитаниях - в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду.

Многие авторы придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли убиквисты и космополиты, но это далеко не так. Выше уже говорилось о географическом распространении рода Anabaenopsis. Подробными исследованиями доказано, что даже такой распространенный вид, как Nostoc pruniforme, не космополит. Некоторые роды (например, Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) целиком приурочены к поясам жаркого или теплого климата, Nostoc flagelliforme - к аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon - к холодным и чистоводным рекам и ручьям горных стран.

Отдел сине-зеленых водорослей считают древнейшей группой автотрофных растений на Земле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий- все это серьезные доказательства их древности. По цитологии сине-зеленые сходны с бактериями, а некоторые их пигменты (билипротеины) встречаются и у красных водорослей. Однако, учитывая весь комплекс характерных для отдела признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли являются самостоятельной ветвью эволюции. Свыше трех миллиардов лет назад они отошли от основного ствола растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь.

Говоря о хозяйственном значении сине-зеленых, на первое место нужно поставить их роль в качестве возбудителей «цветения» воды. Это, к сожалению, отрицательная роль. Положительное значение их заключается прежде всего в способности усваивать свободный азот. В восточных странах сине-зеленые водоросли используют даже в пищу, а в последние годы некоторые из них нашли дорогу в бассейны массовых культур для индустриального производства органического вещества.

Систематика сине-зеленых водорослей еще далека от совершенства. Сравнительная простота морфологии, относительно малое количество ценных с точки зрения систематики признаков и широкая изменчивость некоторых из них, а также разная трактовка одних и тех же признаков привели к тому, что почти все имеющиеся системы в той или иной мере субъективны и далеки от естественной. Нет хорошего, обоснованного разграничения вида как целого и объем вида в разных системах понимается по-разному. Общее количество видов в отделе определяется в 1500-2000. По принятой нами системе отдел сине-зеленых водорослей делится на 3 класса, несколько порядков и много семейств.

Биологическая энциклопедия

СИСТЕМАТИКА И ЕЕ ЗАДАЧИ Классификацией организмов и выяснением их эволюционных взаимоотношений занимается особая ветвь биологии, называемая систематикой. Некоторые биологи называют систематику наукой о многообразии (многообразии… … Биологическая энциклопедия

Симбиоз, или сожительство двух организмов, одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в биологии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским … Биологическая энциклопедия

ЗАНЯТИЕ №1

ТЕМА: Введение в систематику. Царство Бактерии.

Царство Водоросли.

ЦЕЛЬ: Ознакомиться с основами систематики и классификации растительного мира, изучить особенности морфологического строения бактерий, а также систематическое положение, особенности строения и размножения основных представителей отделов зеленые, красные, диатомовые и бурые водоросли, лекарственные представители.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ:

1. Систематика как биологическая наука. Типы систем. Таксоны.

2. Империя клеточные организмы (Cellulata). Доядерные организмы (Procariota).Основные систематические признаки

3. Подцарство Оксифотобактерии (Oxyphotobacteria). Отдел Цианобактерии (Cyanobacteria). Особенности строения, значение в природе и жизни человека.

4. Царство Protoctista, основные систематические признаки, представители.

5. Протоктисты – водоросли (Algae). Общая характеристика водорослей.

6. Систематика водорослей. Значение в природе и жизни человека.

7. Отдел Багрянки (Rhodophyta), особенности строения, размножения.

8. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta), особенности строения, размножения.

9. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta), особенности строения, размножения.

ЛИТЕРАТУРА: 1. Яковлев Г.П. и др. Ботаника. - СПб: Изд-во СПФХА, 2001. - стр. 232 – 284.

Задание 1 . Выпишите и выучите латинские названия представителей изучаемого отдела.

Бурые водоросли - ________________________________________________________________

Ламинария сахаристая - ________________________________________________________________

Ламинария японская - _________________________________________________________________

Зеленые водоросли - ______________________________________________________________

Хламидомонада - _____________________________________________________________________

Хлорелла - ___________________________________________________________________________

Улотрикс - ___________________________________________________________________________

Спирогира - __________________________________________________________________________

Сине-зеленые водоросли - ________________________________________________________

Носток - _____________________________________________________________________________

Анабена - ____________________________________________________________________________

Осциллатория - _______________________________________________________________________

Спирулина - _________________________________________________________________________

Задание 2 . Выберите нужные дополнения для характеристики отдела цианобактерии.

1. Цианобактерии, или сине-зеленые водоросли, относятся:

А - к надцарству прокариот; Б - к надцарству эукариот; В - к царству растений, Г - к царству дробянок, Д - к под царству оксифотобактерии; Е - к подцарству настоящие водоросли.

2. Представители цианобактерий это:

А - одноклеточные организмы, заселяющие исключительно пресные водоемы; Б - одноклеточные, многоклеточные колониальные формы, обитающие в пресных водоемах, реже - в морях,

В - поселяющиеся на почве, камнях, стволах деревьев, образующие лишайники; Г - автотрофные организмы; Д - гетеротрофные организмы; Е - организмы, способные фиксировать свободный азот.

3. К особенностям строения клетки цианобактерий обычно относят:

А - морфологически оформленное ядро отсутствует; Б - ядро одно или их множество; В - оболочка плотная, толстая, включает пиктиновые вещества, целлюлозу, муреин и др. полисахариды; Г - оболочка хитиновая пигменты сконцентрированы в постенном слое цитоплазмы; Е - пигменты локализованы в хромофорах; Ж - специфические пигменты – каротиноиды; З - специфические пигменты - фикоцианы и фикоэритрин.

Задание 3 . Охарактеризуйте отдел Clorophyta, выбирая нужные дополнения:

1. Клетки зеленых водорослей сходны с клетками высших растений, а именно:

А - клеточная оболочка целлюлозно-пектиновая; Б - хлорофиллы и каротиноиды сосредоточены в пластидах; В - хлоропласты обычно с пиреноидами; Г - продукт фотосинтеза - крахмал.

2. Слоевище - …

А - всегда одноклеточное; Б - всегда многоклеточное; В - одноклеточное или многоклеточное;

Г - неклеточное и колониальное.

3. Размножаются …

А - вегетативно; Б - бесполым путем с помощью зооспор, В - бесполым путем с помощью апланоспор; Г - половым путем.

4. Формы полового процесса:

А – оогамия; Б – гетерогамия; В - изогамия; Г - конъюгация.

5. Представители отдела:

А - носток; Б – хлорелла; В - улотрикс; Г - спирогира; Д – фукус; Е – хламидомонада;

Ж – вольвокс.

Задание 4 . Укажите названия изображенных водорослей (А, Б, В, Г) отделов, к которым они относятся, и сделайте подписи к цифровым обозначениям.

А	Б	В	Г
1__________________________________ 2__________________________________ 3__________________________________ 4__________________________________ 5__________________________________	6__________________________________ 7__________________________________ 8__________________________________ 9__________________________________

Задание 5. Охарактеризуйте отдел Phaeophyta, выбирая нужное:

1. Бурые водоросли относятся …

А - к надцарству прокариот; Б - к надцарству эукариот; В - царству дробянки; Г -царству растения; Д - подцарству настоящие водоросли; Е - подцарству багрянки.

2. Обитают …

А - в холодных морях, на каменистых донных субстратах; Б -в теплых морях и пресных водоемах, в толще воды.

3. Уровень строения…

А – одно и многоклеточные, Б - только многоклеточные; В - небольших размеров, не более 1 м;

Г - больших размеров, до 6 м и более.

4. Таллом спорофита…

А - нитчатый, многорядный или расчлененный на “ствол” и листовидные пластинки;

Б - нитчатый, не расчлененный; В - с ложными тканями; Г - с настоящими тканями.

5. В цикле развития бурых водорослей…

А - наблюдается смена ядерных фаз, выражено чередование поколений; Б - смена ядерных фаз и поколений не выражена.

6. Для клеток характерно…

А - ядро одно, вакуолей много; Б - ядер много, вакуоль одна; В - оболочки ослизняются; Г - хлоропласты имеют пиреноиды и содержат пигмент фикоэритрин; Д - хлоропласты без пиреноидов, специфический пигмент - фукоксантин; Е - запасные вещества - ламинарин, маннит и жирное масло; Ж - запасное вещество - крахмал.

7. Представителями отдела являются:

А - хлорелла; Б - фукус; В - улотрикс; Г - ламинария; Д - вошерия; Е - спирогира.

Задание 6. Основные термины по теме (дать определение):

Бинарная номенклатура - ______________________________________________________________

____________________________________________________________________________________

Искусственные системы - _____________________________________________________________

Классификация - ______________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Систематика - ________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Таксон - _____________________________________________________________________________

Акинеты - ___________________________________________________________________________

Гетероцисты - ________________________________________________________________________

Генофор - ___________________________________________________________________________

Альгология – _________________________________________________________________________

Бентос – _____________________________________________________________________________

Гаметофит – _________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Гипотека – ___________________________________________________________________________

Карпогон – __________________________________________________________________________

Пелликула – _________________________________________________________________________

Пиреноиды – _________________________________________________________________________

Ризоиды – ___________________________________________________________________________

Спорофит – __________________________________________________________________________

Ундулиподии – _______________________________________________________________________

Таллом – ____________________________________________________________________________

Фитопланктон – ______________________________________________________________________

Хроматофоры – ______________________________________________________________________

Эпитека – ___________________________________________________________________________

Задание 7. Подберите соответствие: виды размножения водорослей - их сущность

Задание 8. Для указанных групп растений подберите соответствующее значение и применение.

Цианобактерии (сине-зеленые) — отдел царства прокариот (дробянок). Представлен автотрофными фототрофами. Жизненные формы — одноклеточные, колониальные, многоклеточные организмы. Их клетка покрыта слоем пектина, расположенного поверх клеточной мембраны. Ядро не выражено, хромосомы расположены в центральной части цитоплазмы, образуя центроплазму. Из органелл имеются рибосомы и парахроматофоры (фотосинтезирующие мембраны), содержащие хлорофилл, каротиноиды, фикоциан и фикоэритрин. Вакуоли только газовые, клеточный сок не накапливается. Запасные вещества представлены зернышками гликогена. Цианобактерии размножаются только вегетативно — частями таллома или специальными участками нити — гормогониями. Представители: осциллятория, лингбия, анабена, носток. Обитают в воде, на почве, на снегу, в горячих источниках, на корке деревьев, на скалах, входят в состав тела некоторых лишайников.

Синезелёные водоросли , цианеи (Cyanophyta), отдел водорослей ; относятся к прокариотам. У синезеленых водорослей, как и у бактерий, ядер ный материал не отграничен мембраной от остального содержимого клетки, внутренний слой клеточной оболочки состоит из муреина и чувствителен к действию фермента лизоцима. Для синезеленых водорослей характерна сине-зелёная окраска, но встречается розовая и почти чёрная, что связано с наличием пигментов: хлорофилла а, фикобилинов (голубого — фикоциана и красного — фикоэритрина) и каротиноидов. Среди синезеленых водорослей имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) организмы, обычно микроскопические, реже образующие шарики, корочки и кустики размером до 10 см. Некоторые нитчатые синезеленые водоросли способны передвигаться путём скольжения. Протопласт синезеленых водорослей состоит из внешнего окрашенного слоя — хроматоплазмы — и бесцветной внутренней части — центроплазмы. В хроматоплазме находятся ламеллы (пластинки), осуществляющие фотосинтез; они расположены концентрическими слоями вдоль оболочки. Центроплазма содержит ядерное вещество, рибосомы, запасные вещества (гранулы волютина, зёрна цианофицина с липопротеидами) и тельца, состоящие из гликопротеидов; у план ктонных видов имеются газовые вакуоли. Хлоропласты и митохондрии у синезеленых водорослей отсутствуют. Поперечные перегородки нитчатых синезеленых водорослей снабжены плазмодесмами. Некоторые нитчатые синезеленые водоросли имеют гетероцисты — бесцветные клетки, изолированные от вегетативных клеток «пробками» в плазмодесмах. Размножаются синезеленые водоросли делением (одноклеточные) и гормогониями — участками нитей (многоклеточные). Кроме того, для размножения служат: акинеты — неподвижные покоящиеся споры, образующиеся целиком из вегетативных клеток; эндоспоры, возникающие по несколько в материнской клетке; экзоспоры, отчленяющиеся с наружной стороны клеток, и нанноциты — мелкие клетки, появляющиеся в массе при быстром делении содержимого материнской клетки. Полового процесса у синезеленых водорослей нет, однако наблюдаются случаи перекомбинирования наследственных признаков посредством трансформации. 150 родов, объединяющих около 2000 видов; в странах бывшего СССР — 120 родов (свыше 1000 видов). Синезеленые водоросли входят в состав планктона и бентоса пресных вод и морей, живут на поверхности почвы, в горячих источниках с температурой воды до 80 °С, на снегу — в полярных областях и в горах; ряд видов обитает в известковом субстрате («сверлящие водоросли»), некоторые синезеленые водоросли — компоненты лишайников и симбионты простейших животных и наземных растений (мохообразных и цикадовых). В наибольших количествах синезеленые водоросли развиваются в пресных водах, иногда вызывая цветение воды в водохранилищах, что приводит к гибели рыб. В определенных условиях массовое развитие синезеленых водорослей способствует образованию лечебных грязей. В некоторых странах (Китай, Республика Чад) ряд видов синезеленых водорослей (носток, спирулина и др.) используют в пищу. Предпринимают ся попытки массового культивирования синезеленых водорослей для получения кормового и пищевого белка (спирулина). Некоторые синезеленые водоросли усваивают молекулярный азот, обогащая им почву. В ископаемом состоянии синезеленые водоросли известны с докембрия.