Хтось перший описав фази мейозу. Чарівна сила мейозу. Основні поняття та визначення

Мейоз (Від грец. мейозис– зменшення) – це особливий тип поділу еукаріотичних клітин, при якому після одноразового подвоєння ДНК клітина ділиться двічі , і з однієї диплоїдної клітини утворюються 4 гаплоїдні. Складається з 2-х послідовних поділів (позначаються ІІІІ); кожне з них, подібно до мітозу, включає 4 фази (профазу, метафазу, анафазу, телофазу) і цитокінез.

Фази мейозу:

Профаза I , вона складна, ділиться на 5 стадій:

1. Лептонема (Від грец. leptos- Тонкий, nema– нитка) – хромосоми спіралізуються і стають видно як тонкі нитки. Кожна гомологічна хромосома вже реплікована на 99,9% і складається із двох сестринських хроматид, пов'язаних між собою в районі центроміру. Зміст генетичного матеріалу – 2 n 2 xp 4 c. Хромосоми за допомогою білкових скупчень ( прикріплювальних дисків ) закріплені обома кінцями на внутрішній мембрані ядерної оболонки. Ядерна оболонка зберігається, ядерце видно.

2. Зігонема (Від грец. zygon - парний) - гомологічні диплоїдні хромосоми спрямовуються один до одного і з'єднуються спочатку в області центроміри, а потім - по всій довжині ( кон'югація ). Утворюються біваленти (Від лат. bi - подвійний, valens- сильний), або зошити хроматид. Число бівалентів відповідає гаплоїдному набору хромосом, вміст генетичного матеріалу можна записати як 1 n 4 xp 8 c. Кожна хромосома в одному біваленті походить від батька або від матері. Статеві хромосомирозташовуються біля внутрішньої ядерної мембрани. Ця область називається статевою бульбашкою.

Між гомологічними хромосомами у кожному біваленті утворюються спеціалізовані синаптонемальні комплекси (Від грец. synapsis– зв'язок, з'єднання), які є білковими структурами. При великому збільшенні в комплексі видно дві паралельні нитки білкові товщиною 10 нм кожна, з'єднані тонкими поперечними смугами розмірами близько 7 нм, по обидва боки від них лежать хромосоми у вигляді безлічі петель.

У центрі комплексу проходить осьовий елемент товщиною 20 – 40 нм. Синаптонемальний комплекс порівнюють з мотузковими сходами , сторони якої утворені гомологічними хромосомами. Точніше порівняння – застібка типу «блискавка» .

До кінця зигонеми кожна пара гомологічних хромосом пов'язана між собою за допомогою синаптонемальних комплексів. Лише статеві хромосоми XіYкон'югують в повному обсязі, т. до. вони неповністю гомологічні.

3. У пахінеме (Від грец. pahys- товстий) біваленти коротшають і потовщуються. Між хроматидами материнського та батьківського походження у кількох місцях виникають сполуки. хіазми (Від грец.c hiazma- Перехрест). У сфері кожної хіазми формується комплекс білків, що у рекомбінації (d~ 90 нм), і відбувається обмін відповідних ділянок гомологічних хромосом – від батьківської до материнської та навпаки. Цей процес називають кроссинговером (Від англ. зrossing- over- Перехрестя). У кожному біваленті людини, наприклад, кросинговер відбувається у двох – трьох ділянках.

4 В диплонемі (Від грец. diploos– подвійний) синаптонемальні комплекси розпадаються, та гомологічні хромосоми кожного бівалента відсуваються один від одногоале зв'язок між ними зберігається в зонах хіазм.

5. Діакінез (Від грец. diakinein- проходити через). У діакінез завершується конденсація хромосом, вони відокремлюються від ядерної оболонки, але гомологічні хромосоми продовжують залишатися пов'язаними між собою кінцевими ділянками, а сестринські хроматиди кожної хромосоми - центромірами. Біваленти набувають химерної форми кілець, хрестів, вісімокі т. д. У цей час руйнуються ядерна оболонка та ядерця. Репліковані центріолі прямують до полюсів, до центромірів хромосом прикріплюються нитки веретена поділу.

Загалом профаза мейозу дуже тривала. При розвитку спермії вона може тривати кілька діб, а при розвитку яйцеклітин – протягом багатьох років.

Метафаза I нагадує аналогічну стадію мітозу. Хромосоми встановлюються в екваторіальній площині утворюючи метафазну пластинку. На відміну від мітозу, мікротрубочки веретена прикріплюються до центромірів кожної хромосоми лише з одного боку (з боку полюса), а центроміри гомологічних хромосом розташовані по обидва боки екватора. Зв'язок між хромосомами за допомогою хіазм продовжує зберігатись.

У анафазе I хіазми розпадаються, гомологічні хромосоми відокремлюються один від одного і розходяться до полюсів. Центромерицих хромосом, однак, на відміну від анафази мітозу, не реплікуються, Отже, сестринські хроматиди не розходяться. Розбіжність хромосом носить випадковий характер. Зміст генетичної інформації стає 1 n 2 xp 4 cу кожного полюса клітини, а загалом у клітині – 2(1 n 2 xp 4 c) .

У телофазі I , як і при мітозі, формуються ядерні оболонки та ядерця, утворюється та поглиблюється борозна поділу.Потім відбувається цитокінез . На відміну від мітозу, деспіралізації хромосом немає.

В результаті мейозу утворюються 2 дочірні клітини, що містять гаплоїдний набір хромосом; при цьому кожна хромосома має 2 генетично відмінні (рекомбінантні) хроматиди: 1 n 2 xp 4 c. Отже, в результаті мейозу відбувається редукція (зменшення вдвічі) числа хромосом, звідки і назва першого поділу – редукційне .

Після закінчення мейозу Iнастає короткий проміжок - інтеркінез , протягом якого не відбувається реплікації ДНК та подвоєння хроматиду.

Профаза II нетривала, і кон'югації хромосом у своїй не настає.

У метафазі II хромосоми вишиковуються в площині екватора.

У анафазе II ДНК в області центроміри реплікується, як і в анафазі мітозу, хроматиди розходяться до полюсів.

Після телофази II і цитокінезу II утворюються дочірні клітини із вмістом генетичного матеріалу у кожній – 1 n 1 xp 2 c. В цілому, другий поділ називається екваційним (зрівняльним).

Отже, в результаті двох послідовних поділів мейозу утворюються чотири клітини, кожна з яких несе гаплоїдний набір хромосом.

Мейоз– це спосіб поділу клітин еукаріотів, при якому утворюються гаплоїдні клітини. Цим мейоз відрізняється від мітозу, при якому утворюються диплоїдні клітини.

Крім того, мейоз протікає в два наступні один за одним поділи, які називають відповідно першим (мейоз I) та другим (мейоз II). Вже після першого поділу клітини містять одинарний, тобто гаплоїдний набір хромосом. Тому перший поділ часто називають редукційним. Хоча іноді термін «редукційний поділ» застосовують по відношенню до всього мейозу.

Другий поділ називається екваційнимі за механізмом протікання подібно до мітозу. У мейозі II до полюсів клітини розходяться сестринський хроматиди.

Мейозу, як і мітозу, в інтерфазі передує синтез ДНК – реплікація, після якої кожна хромосома складається з двох хроматид, які називають сестринськими. Між першим та другим поділами синтезу ДНК не відбувається.

Якщо в результаті мітозу утворюються дві клітини, то в результаті мейозу - 4. Однак якщо організм виробляє яйцеклітини, то залишається тільки одна клітина, яка сконцентрувала поживні речовини.

Кількість ДНК перед першим розподілом прийнято позначати як 2n 4c. Тут n означає хромосоми, c – хроматиди. Це означає, кожна хромосома має гомологічну собі пару (2n), до того ж час кожна хромосома і двох хроматид. З урахуванням наявності гомологічної хромосоми виходить чотири хроматиди (4c).

Після першого та перед другим поділом кількість ДНК у кожній з двох дочірніх клітин скорочується до 1n 2c. Тобто гомологічні хромосоми розходяться у різні клітини, але продовжують складатися із двох хроматид.

Після другого поділу утворюються чотири клітини з набором 1n 1c, тобто в кожній є тільки одна хромосома з пари гомологічних і складається вона тільки з однієї хроматиди.

Нижче наводиться докладний опис першого та другого мейотичного поділу. Позначення фаз таке саме як за мітозу: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Однак процеси, що протікають в ці фази, особливо в профазі I, дещо відрізняються.

Мейоз I

Профаза I

Зазвичай це найдовша і найскладніша фаза мейозу. Протікає набагато довше, ніж за мітозу. Пов'язано це з тим, що в цей час гомологічні хромосоми зближуються та обмінюються ділянками ДНК (відбуваються кон'югація та кросинговер).

Кон'югація- процес зчеплення гомологічних хромосом. Кросинговер- Обмін ідентичними ділянками між гомологічними хромосомами. Несестринські гомологічні хроматиди хромосом можуть обмінятися рівнозначними ділянками. У місцях, де відбувається такий обмін, формується так звана хіазму.

Спарені гомологічні хромосоми називаються бівалентами, або зошитами. Зв'язок зберігається до анафази I та забезпечується центромірами між сестринськими хроматидами та хіазмами між несестринськими.

У профазі відбувається спіралізація хромосом, так що до кінця фази хромосоми набувають характерної для них форми та розмірів.

На пізніших етапах профази I ядерна оболонка розпадається на везикули, ядерці зникають. Починає формуватися мейотичне веретено поділу. Утворюються три види мікротрубочок веретена. Одні прикріплюються до кінетохорів, інші – до трубочок, що наростають із протилежного полюса (конструкція виконує функцію розпірок). Треті формують зірочку структуру і прикріплюються до мембранного скелета, виконуючи функцію опори.

Центросоми з центріолями розходяться до полюсів. Мікротрубочки впроваджуються в область колишнього ядра, прикріплюються до кінетохорів, що знаходяться в області центроміру хромосом. При цьому кінетохори сестринських хроматид зливаються і діють єдиним цілим, що дозволяє хроматидам однієї хромосоми не роз'єднуватись і надалі разом відійти до одного з полюсів клітини.

Метафаза I

Остаточно формується веретено поділу. Пари гомологічних хромосом розташовуються у площині екватора. Вони шикуються один проти одного по екватору клітини так, що екваторіальна площина виявляється між парами гомологічних хромосом.

Анафаза I

Гомологічні хромосоми роз'єднуються і розходяться до різних полюсів клітини. Через кросинговер, що відбувся в профазу, їх хроматиди вже не ідентичні один одному.

Телофаза I

Відновлюються ядра. Хромосоми деспіралізуються у тонкий хроматин. Клітина ділиться надвоє. У тварин вп'ячуванням мембрани. У рослин утворюється клітинна стінка.

Мейоз II

Інтерфаза між двома мейотичними поділами називається інтеркінезомвін дуже короткий. На відміну від інтерфази, подвоєння ДНК не відбувається. По суті вона і так подвоєна, просто в кожній із двох клітин міститься по одній із гомологічних хромосом. Мейоз II протікає одночасно у двох клітинах, що утворилися після мейозу I. На схемі нижче зображено поділ тільки однієї клітини з двох.

Профаза II

Короткий. Знову зникають ядра та ядерця, а хроматиди спіралізуються. Починає формуватися веретено поділу.

Метафаза II

До кожної хромосоми, що складається з двох хроматид, прикріплюється дві нитки веретена поділу. Одна нитка з одного полюса, інша з іншого. Центроміри складаються з двох окремих кінетохор. Метафазна пластинка утворюється в площині перпендикулярній екватору метафази I. Тобто якщо батьківська клітина в мейозі I ділилася вздовж, то тепер дві клітини будуть ділитися впоперек.

Анафаза II

Білок, який зв'язує сестринські хроматиди, поділяється, і вони розходяться до різних полюсів. Нині сестринські хроматиди називаються сестринськими хромосомами.

Телофаза II

Подібна до телофази I. Відбувається деспіралізація хромосом, зникнення веретена поділу, утворення ядер і ядерців, цитокінез.

Значення мейозу

У багатоклітинному організмімейоз діляться тільки статеві клітини. Тому головне значення мейозу – це забезпеченнямеханізмастатевого розмноження,при якому зберігається сталість числа хромосом у виду.

Інше значення мейозу - це перекомбінація генетичної інформації, що протікає в профазі I, тобто комбінативна мінливість. Нові комбінації алелів утворюються у двох випадках. 1. Коли відбувається кросинговер, тобто несестринські хроматиди гомологічних хромосом обмінюються ділянками. 2. За незалежного розходження хромосом до полюсів в обох мейотичних поділах. Іншими словами, кожна хромосома може опинитися в одній клітині в будь-якій комбінації з іншими хромосомами.

Вже після мейозу I клітини містять різну генетичну інформацію. Після другого поділу всі чотири клітини відрізняються між собою. Це важлива відмінність мейозу від мітозу, у якому утворюються генетично ідентичні клітини.

Кросинговер та випадкова розбіжність хромосом і хроматид в анафазах I та II створюють нові комбінації генів та є однієюз причин спадкової мінливостіорганізмівзавдяки якій можлива еволюція живих організмів.

Утворенням спеціалізованих статевих клітин, або гамет, з недиференційованих стовбурових.

Зі зменшенням числа хромосом в результаті мейозу в життєвому циклі відбувається перехід від диплоїдної фази до гаплоїдної. Відновлення плоїдності (перехід від гаплоїдної фази до диплоїдної) відбувається в результаті статевого процесу.

У зв'язку з тим, що в профазі першого, редукційного етапу відбувається попарне злиття (кон'югація) гомологічних хромосом, правильне протікання мейозу можливе тільки в диплоїдних клітинах або в парних поліплоїдах (тетра-, гексаплоїдних і т. п. клітинах). Мейоз може відбуватися і в непарних поліплоїдах (три-, пентаплоїдних тощо клітинах), але в них, через неможливість забезпечити попарне злиття хромосом у профазі I, розбіжність хромосом відбувається з порушеннями, які ставлять під загрозу життєздатність клітини або розвивається. з неї багатоклітинного гаплоїдного організму.

Цей механізм лежить в основі стерильності міжвидових гібридів. Оскільки у міжвидових гібридів у ядрі клітин поєднуються хромосоми батьків, що належать до різних видів, хромосоми зазвичай не можуть вступити до кон'югації. Це призводить до порушень розходження хромосом при мейозі і, в кінцевому рахунку, до нежиттєздатності статевих клітин, або гамет. Певні обмеження на кон'югацію хромосом накладають хромосомні мутації (масштабні делеції, дуплікації, інверсії або транслокації).

Фази мейозу

Мейоз складається з 2 послідовних поділів із короткою інтерфазою між ними.

Профаза I- Профаза першого поділу дуже складна і складається з 5 стадій:

Лептотенаабо лептонема- Упаковка хромосом, конденсація ДНК з утворенням хромосом у вигляді тонких ниток (хромосоми коротшають).
Зіготенаабо зигонема- відбувається кон'югація - з'єднання гомологічних хромосом з утворенням структур, що складаються з двох з'єднаних хромосом, які називаються зошитами або бівалентами та їх подальша компактизація.
Пахітенаабо пахінема- (найдовша стадія) кросинговер (перехрест), обмін ділянками між гомологічними хромосомами; гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою.
Диплотенаабо диплонема- відбувається часткова деконденсація хромосом, причому частина геному може працювати, відбуваються процеси транскрипції (освіта РНК), трансляції (синтез білка); гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою. У деяких тварин в ооцитах хромосоми на цій стадії профази мейозу набувають характерної форми хромосом типу лампових щіток.
Діакінез- ДНК знову максимально конденсується, синтетичні процеси припиняються, розчиняється ядерна оболонка; центріолі розходяться до полюсів; гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою.

До кінця Профази I центріолі мігрують до полюсів клітини, формуються нитки веретена поділу, руйнуються ядерна мембрана та ядерця

Метафаза I- бівалентні хромосоми вишиковуються вздовж екватора клітини.
Анафаза I- мікротрубочки скорочуються, біваленти діляться і хромосоми розходяться до полюсів. Важливо відзначити, що через кон'югацію хромосом у зиготені до полюсів розходяться цілі хромосоми, що складаються з двох хроматид кожна, а не окремі хроматиди, як у мітозі.
Телофаза I

Другий поділ мейозу слідує безпосередньо за першим, без вираженої інтерфази: S-період відсутній, оскільки перед другим розподілом не відбувається реплікації ДНК.

Профаза II- відбувається конденсація хромосом, клітинний центр ділиться і його поділу розходяться до полюсів ядра, руйнується ядерна оболонка, утворюється веретено поділу.
Метафаза II- Унівалентні хромосоми (що складаються з двох хроматид кожна) розташовуються на «екваторі» (на рівній відстані від «полюсів» ядра) в одній площині, утворюючи так звану метафазну пластинку.
Анафаза II- Уніваленти діляться і хроматиди розходяться до полюсів.
Телофаза II- хромосоми деспіралізуються та з'являється ядерна оболонка.

Значення

В організмів, що розмножуються статевим шляхом, запобігається подвоєння числа хромосом у кожному поколінні, тому що при утворенні статевих клітин мейоз відбувається редукція числа хромосом.
Мейоз створює можливість для нових комбінацій генів (комбінативна мінливість), оскільки відбувається освіту генетично різних гамет.
Редукція числа хромосом призводить до утворення "чистих гамет", що несуть лише один аллель відповідного локусу.
Розташування бівалентів екваторіальної платівки веретена поділу в метафазі 1 і хромосом метафазі 2 визначається випадковим чином. Подальша розбіжність хромосом в анафазі призводить до утворення нових комбінацій алелів у гаметах. Незалежна розбіжність хромосом лежить в основі третього закону Менделя.

Примітки

Література

Бабинін Е. В. Молекулярний механізм гомологічної рекомбінації в мейозі: походження та біологічне значення. Цитологія, 2007, 49, N 3, 182-193.
Олександр Марков. На шляху до розгадки таємниці мейозу. За статтею: Ю. Ф. Богданов. Еволюція мейозу одноклітинних та багатоклітинних еукаріотів. Ароморфоз на клітинному рівні. Журнал загальної біології, Том 69, 2008. № 2, Березень-Квітень. Стор. 102-117
"Variation and evolution of meiosis" - Ю. Ф. Богданов, 2003
Біологія: Посібники для вступників до вузів: У 2 т. Т.1.-Б63 2-ге вид., Випр. і доп.-М.: РІА « Нова хвиля»: Видавець Умеренків, 2011.-500с.

Wikimedia Foundation. 2010 .

Синоніми:

Мейоз(грец. meiosis - зменшення, спадання) або редукційний поділ. Через війну мейоза відбувається зменшення числа хромосом, тобто. з диплоїдного набору хромосом (2п) утворюється гаплоїдний (n).

Мейозскладається з 2-х послідовних поділів:
I розподіл називається редукційне чи зменшувальне.
II розподіл називається екваційне чи зрівняльне, тобто. йде за типом мітозу (означає число хромосом у материнській та дочірніх клітинах залишається тим самим).

Біологічний сенс мейозу полягає в тому, що з однієї материнської клітини з диплоїдним набором хромосом утворюється чотири гаплоїдні клітини, таким чином кількість хромосом зменшується вдвічі, а кількість ДНК у чотири рази. В результаті такого поділу утворюються статеві клітини (гамети) у тварин та суперечки у рослин.

Фази називаються як і в мітозі, а перед початком мейозу клітина також проходить інтерфазу.

Профаза I – найтриваліша фаза та її умовно ділять на 5 стадій:
1) Лептонема (лептотен)- Або стадія тонких ниток. Йде спіралізація хромосом, хромосома складається з 2-х хроматид, на тонких нитках хроматид видно потовщення або згустки хроматину, які називаються - хромомерами.
2) Зігонема (зіготена,грец. нитки, що зливаються) - стадія парних ниток. На цій стадії попарно зближуються гомологічні хромосоми (однакові формою величині), вони притягуються і прикладаються друг до друга по всій довжині, тобто. кон'югують в області хромомірів. Це схоже на замок "блискавка". Пару гомологічних хромосом називають бівалентами. Число бівалентів дорівнює гаплоїдного набору хромосом.
3) Пахінема (пахітена, грец. товста) - стадія товстих ниток. Йде подальша спіралізація хромосом. Потім кожна гомологічна хромосома розщеплюється у поздовжньому напрямі і стає добре видно, що кожна хромосома складається з двох хроматидів, такі структури називають тетрадами, тобто. 4 хроматиди. Саме тоді йде кросинговер, тобто. обмін гомологічними ділянками хроматиду.
4) Диплонема (диплотену)- Стадія подвійних ниток. Гомологічні хромосоми починають відштовхуватися, відходять один від одного, але зберігають взаємозв'язок за допомогою містків – хіазм, це місця, де відбудеться кросинговер. У кожному з'єднанні хроматид (тобто хіазмі) здійснюється обмін ділянками хроматид. Хромосоми спіралізуються та коротшають.
5) Діакінез- Стадія відокремлених подвійних ниток. На цій стадії хромосоми повністю ущільнені та інтенсивно забарвлюються. Ядерна оболонка та ядерця руйнуються. Центріолі переміщаються до полюсів клітини та утворюють нитки веретена поділу. Хромосомний набір профази I становить - 2n4c.
Таким чином, у профазу I відбувається:
1. кон'югація гомологічних хромосом;
2. утворення бівалентів чи зошит;
3. кросинговер.

Залежно від кон'югування хроматид можуть бути різні види кросинговеру: 1 – правильний чи неправильний; 2 – рівний чи нерівний; 3 – цитологічний чи ефективний; 4 – одиничний чи множинний.

Метафаза I – спіралізація хромосом сягає максимуму. Біваленти вишиковуються вздовж екватора клітини, утворюючи метафазну платівку. До центромірів гомологічних хромосом кріпляться нитки веретена поділу. Біваленти виявляються поєднаними з різними полюсами клітини.
Хромосомний набір метафази становить I - 2n4c.

Анафаза I - центроміри хромосом не діляться, фаза починається з поділу хіазм. До полюсів клітини розходяться цілі хромосоми, а чи не хроматиди. У дочірні клітини потрапляє лише з однієї з пари гомологічних хромосом, тобто. йде їхній випадковий перерозподіл. На кожному полюсі, виявляється, за набором хромосом – 1п2с, а загалом хромосомний набір анафази I становить – 2n4c.

Телофаза I - по полюсах клітини знаходиться цілі хромосоми, що складаються з 2-х хроматид, але кількість їх стала в 2 рази меншою. У тварин та деяких рослин хроматиди деспіралізуються. Навколо них кожному полюсі формується ядерна мембрана.
Потім іде цитокінез
. Хромосомний набір клітин, що утворилися після першого поділу становить - n2c.

Між I і II поділами немає S-періоду і йде реплікація ДНК, т.к. хромосоми вже подвоєні складаються із сестринських хроматид, тому інтерфазу II називають інтеркінезом – тобто. відбувається переміщення між двома поділками.

Профаза II - дуже коротка і йде без особливих змін, якщо в телофазу I не утворюється ядерна оболонка, то відразу утворюються нитки веретена поділу.

Метафаза II – хромосоми вишиковуються вздовж екватора. Нитки веретена поділу кріпляться до центромірів хромосом.
Хромосомний набір метафази ІІ становить - n2c.

Анафаза II - центроміри діляться і нитки веретена поділу розводять хроматиди до різних полюсів. Сестринські хроматиди називаються дочірніми хромосомами (або материнські хроматиди і дочірні хромосоми).
Хромосомний набір анафази II становить – 2n2c.

Телофаза II - хромосоми деспіралізуються, розтягуються і після цього погано помітні. Утворюються ядерні оболонки, ядерця. Телофаза II завершується цитокінезом.
Хромосомний набір після телофази II складає nc.

Схема мейотичного поділу

Мейоз - здійснюється в клітинах організмів, що розмножуються статевим шляхом.

Біологічний сенс явища визначається новим набором ознак нащадків.

У цій роботі розглянемо сутність цього процесу і для наочності представимо його на малюнку, подивимося послідовність і тривалість поділу статевих клітин, а так само дізнаємося, в чому подібність та відмінність мітозу та мейозу.

Що таке мейоз

Процес, що супроводжується утворенням чотирьох клітин з одинарним набором хромосомним з однієї вихідної.

Генетична інформація кожної новоствореної відповідає половині набору соматичної клітини.

Фази мейозу

Мейотическое поділ включає два етапи, які з чотирьох фаз кожне.