На яких рослинах я проводив. Грегор Мендель - Батько сучасної генетики. Інструкції для оформлення звіту з дослідів

Закономірності успадкування ознак

Хто був першовідкривачем закономірностей успадкування ознак?

На яких рослинах проводив досліди М. Мендель?

Завдяки яким прийомам Г. Менделю вдалося розкрити закони наслідування ознак?

Честь відкриття кількісних закономірностей успадкування ознак. належить чеському ботаніку-аматору Грегор Менделю.

Г. Мендель проводив свої досліди на гороху, так як ця рослина легко піддається розведенню та має короткий період розвитку. Він спостерігав за успадкуванням лише однієї чи кількох ознак, якими проводив свої дослідження, що значно спрощувало завдання.

Вчений працював з рослинами, що належать до чистої лінії, у ряді поколінь яких при самозапиленні не спостерігалося розщеплення за цією ознакою.

Г. Мендель вивчав успадкування альтернативних, тобто взаємовиключних, ознак.

Він використав у своїх дослідженнях точні математичні методи.

Що таке гібридизація?

Яке схрещування називають моногібридним? дигібридним?

Схрещування двох організмів називають гібридизацією.

Моногібридним називають схрещування двох організмів, що відрізняються один від одного по одній парі альтернативних

(взаємовиключних) ознак. Дигібридним називається схрещування, при якому розглядається успадкування і проводиться точний кількісний облік потомства за двома парами альтернативних ознак, а точніше, за взаємовиключними варіантами цих ознак.

Сформулюйте перший закон Менделя.

Перший закон Менделя – закон однаковості першого покоління (закон домінування)

При схрещуванні двох організмів, що відносяться до різних чистих ліній (тобто двох гомозиготних організмів), що відрізняються один від одного по одній парі альтернативних (взаємовиключних) ознак, все перше покоління гібридів Г виявиться одноманітним і нестиме ознаку одного з батьків.

Ця ознака отримала назву домінантної.

Що таке неповне переважання? Наведіть приклади.

У гетерозиготному організмі домінантний ген який завжди пригнічує прояв регресивного гена. У ряді випадків гібрид першого покоління F 1 не відтворює повністю жодного з варіантів батьківських ознак, і виразність ознаки має проміжний характер. Так, при схрещуванні нічної красуні з червоним забарвленням квітів з рослинами, що мають білі квітки, всі нащадки F1 мають рожеве забарвлення віночка.

Сформулюйте другий закон Менделя.

Другий закон Менделя – закон розщеплення

При схрещуванні двох нащадків першого покоління F 1між собою (двох гетерозиготних організмів) у другому поколінні F2 спостерігатиметься розщеплення за фенотипом 3: 1, генотипом 1:2:1.

Тобто за фенотипом три чверті потомства нестиме домінантну ознаку, а одна чверть потомства виявиться рецесивною. За генотипом 25% потомства буде гомозиготним за домінантним геном, 50% гетерозиготним, а 25"/про гомозиготним за рецесивним геном.

Гомозиготний організм - організм, у якого в одних і тих же локусах гомологічних хромосом лежать однакові послідовності нуклеотидів алельних генів. У формальній генетиці можна вважати організм гомозиготним, якщо обидва алелі забезпечують однаковий прояв ознаки (наприклад, жовтий та жовтий). Гетерозиготний організм - організм, у якого в одних і тих же локусах гомологічних хромосом лежать різні за послідовністю нуклеотидів аллельні гени, тобто гени, що визначають різні прояви ознаки (наприклад, жовтий та зелений).

Що таке "чистота гамет"?

На якому явищі ґрунтується закон чистоти гамет?

Спадкові фактори при утворенні гібридів не змішуються, я зберігаються у незмінному вигляді. Статеві клітини містять лише один спадковий фактор з алельної пари.

Закон чистоти гамет

Гамети генетично чисті, тому що в них знаходиться лише один ген з кожної алельної пари.

Обґрунтуйте основні положення третього закону Менделя.

Третій закон Менделя – закон незалежного комбінування ознак

При схрещуванні двох гомозиготних організмів, що відрізняються один від одного по двох або більше парах альтернативних ознак, гени та відповідні ознаки успадковуються незалежно один від одного і комбінуються у всіх можливих поєднаннях.

Закон незалежного комбінування справедливий для алельних нар, розташованих і різних гомологічних хромосом. При дигібридному схрещуванні в другому поколінні гібридів спостерігатиметься розщеплення за фенотипом у співвідношенні 9: 3: З: 1, тобто 9/16 потомства буде нести обидва домінантні ознаки, 3/16 потомства - один домінантний, а другий рецесивний, 3/ 16 потомства буде рецесивним за першою та домінантною за другою ознаками і 1/16 має виявитися рецесивною за обома ознаками. Розщеплення ж за кожною ознакою окремо становитиме 8:1, як при моногібридному схрещуванні.

Що таке зчеплення генів?

Явище спільного успадкування генів, локалізованих в одній хромосомі, називається зчепленим наслідуванням, а локалізація генів в одній хромосомі зчепленням генів.

Зчеплене успадкування генів, локалізованих лише у хромосомі, називають законом Моргана.

Явище, у якому гени, які у одній хромосомі, завжди успадковуються разом, називають повним зчепленням. Це можливо, якщо гени розташовані з однією хромосомою безпосередньо один за одним і кросинговер між ними практично неймовірний. Якщо гени розташовані в хромосомі на деякій відстані один від одного, то ймовірність кросинговеру між ними підвищується. В результаті кросинговеру зчеплення може порушуватися, і виникають гамети з перекомбінованими генами. Таке зчеплення генів називається неповним.

Що таке група зчеплення? Які хромосоми включають одну групу зчеплення?

Всі гени, що входять в одну хромосому, передаються у спадок разом і складають групу зчеплення.

Оскільки гомологічні хромосоми несуть аллельні гени, що відповідають за розвиток одних і тих самих ознак, до групи зчеплення включають обидві гомологічні хромосоми. Таким чином, кількість груп зчеплення відповідає числу хромосом у гаплоїдному наборі. Наприклад, у людини 2п = 4б хромосом 23 групи зчеплення, у дрозофіли 2п = 8 хромосом - 4 групи зчеплення.

Які процеси можуть порушувати зчеплення генів?

Причиною порушення зчеплення генів є кросинговер - перехрест хромосом у профазі 1 мейотичного поділу.

Чим далі один від одного гени розташовані в хромосомі, тим вище ймовірність перехреста між ними і тим більше відсоток гамет з перекомбінованими генами, а отже, і більше особин у потомстві, відмінних від батьків. За одиницю відстані між генами в одній хромосомі прийнято 1% кросинговера, названий однією морганідою.

Які хромосоми називають статевими?

Яку стать називають гомогаметною і якою - гетерогаметною? Наведіть приклади.

Хромосоми, якими чоловіча та жіноча стать відрізняються один від одного, називають статевими. чи гетерохромосомами. Статеві хромосоми у жінок однакові, їх називають Х-хромосомами. У чоловіків є одна Х-і одна У-хромосома.

Визначення статі майбутнього організму відбувається в момент запліднення та визначається поєднанням статевих хромосом у зиготі. У людини гомогаметною є жіноча стать, тобто всі яйцеклітини несуть Х-хромосому. Чоловіча стать гетерогаметен, тобто існують сперматозоїди двох типів - несучі Х-хромосоми і несучі У-хромосому.

Що таке зчеплення генів із попом?

Наведіть приклади наслідування гена, зчепленого зі статтю.

Гени, розташовані в статевих хромосомах, називають зчепленими зі статтю.

У статевих хромосомах є гени, що визначають статеву приналежність організму, і навіть спадкові чинники.

Чому виявляються як ознаки рецесивні гени, локалізовані в Х-хромосомі людини?

На відміну від генів, локалізованих в аутосомах при зчепленні зі статтю, може проявитися і рецесивний ген, що є в генотипі в однині. Це відбувається у випадках, коли рецесивний ген, зчеплений з Х-хромосомою, потрапляє в гетерогаметний організм.

Наведіть приклади домінантних та рецесивних ознак у людини.

Домінантними ознаками у людини є карий колір очей, темний колір волосся, кучеряве волосся; а рецесивним світле пряме волосся, блакитні чи сірі очі.

Які з досліджених М. Менделем ознак гороху успадковуються як домінантні?

Домінантними ознаками є:

1) форма насіння гороху – гладка;

2) забарвлення насіння - жовте;

3) положення квіток – пазушні квітки;

4) забарвлення квіток – червоне;

5) довжина стебла – довгі стебла;

6) форма стручки – прості боби;

7) забарвлення стручка – зелене.

Наведіть приклади впливу генів на прояв інших, алельних генів.

Як взаємодіють між собою різні варіанти генів, що входять до серії множинних алелей?

Розрізняють кілька форм взаємодії аллельних генів. По-перше, повне домінування - явище, яке полягає в тому, що ОДИН алельний ген повністю пригнічує інший і проявляється у вигляді ознаки. Наприклад, у гороху ген, що зумовлює жовте забарвлення насіння (А), пригнічує ген, що визначає зелене забарвлення насіння (а). Тому у гетерозигот (Аа) насіння пофарбовано у жовтий колір.

По-друге, неповне домінування, виявляється у цьому, що жодна з алельних генів повністю придушує інший аллель. У нічної красуні ген А відповідає за розвиток червоного забарвлення віночка квітки (АА), ген а – білого забарвлення (аа). Гетерозиготні рослини (Аа) мають рожеві квітки.

Третя форма взаємодії алельних генів - кодомінування - спільне прояв обох алелей, які впливають друг па друга. Наприклад, щодо груп крові в людини (система АВО) ген I^ обумовлює розвиток II (А) групи, а ген Iв утворює антиген (аглютиноген) У. розташований на еритроцитах в осіб із III (В) групою крові.

Нарешті, наддомінування – явище, що лежить в основі гетерозису (ефекту гібридної сили). Гетерозиготи, генотип яких містить два різні алелі (Аа), виявляють підвищену життєздатність та плодючість, незрівнянну з гомозиготними організмами (АА та аа).

Охарактеризуйте форми взаємодії неалельних генів.

Комплементарність - явище взаємодоповнення генів з різних алельних дар. Так, в утворенні червоного забарвлення квіток запашного горошку беруть участь два гени: домінантний ген з однієї алельної пари (А) обумовлює синтез безбарвного попередника червоного пігменту - пропігменту; в іншій аллельній парі домінантний ген (В) визначає синтез ферменту, що перетворює пропігмент на пігмент. Отже, квіти запашного горошку виявляться забарвленими тільки в тому випадку, якщо в генотипі будуть перебувати домінантні гени з двох алельних пар - А_В_. У решті випадків віночки квіток залишаться незабарвленими - білими.

(Теги: генів, закон, називають, хромосоми, друга, зчеплення, хромосом, людини, схрещуванні, ознаки, організм, хромосоми, Приведіть, наприклад, приклади, між, зчеплення, пригнічує, Які, квітів, насіння, забарвлення, відрізняються, форма, покоління, успадковуються, різних, забарвлення, розщеплення, групи, генами, гомологічних, першого, кросинговера, алельні, взаємовиключних, Спадкування, підлогою, другий, розташовані, локалізованих, рецесивний, групу, повністю, гомозиготним, статевих, взаємодії, називається, нести, хромосом інший, пара, організму, нуклеотидів, алелей, розташовані, алелі, отже, несуть, визначають, включають, перекомбінованими, домінантними, ознаками, володіють, обумовлює, більше, горошку, є, відбувається, красуні, груп, Домінантними, Статеві, несучі, синтез, виявиться, неповне, волосся, генотипі, чоловічий, генотипу, Який, гомогаметним, локусах, незалежного, домінантні, гомологічні, дигібридним, завжди, спостерігатися, забарвлення, фактори, зчеплений ним, Менделю, статевими, крові, випадках, запашного, розглядається)


Грегор Мендель. Біографія Менделя. Досліди Менделя. Закони Менделя.

Грегор Ян (Іоганн) Мендель 1822-1884 рр.

Грегор Ян (Іоганн) Мендель народився 22 липня 1822 р. в чеському селі Нінчіце в сім'ї бідного селянина. Місцеву школу він закінчив у одинадцятирічному віці, після чого вступив до Опавської гімназії. Мендель з юності відрізнявся визначними здібностями до математики, цікавився життям природи, вів спостереження за садовими квітами та бджолами в батьківському саду.

У 1840 р. він вступив на філософський факультет університету в Оломоуці, але сімейні негаразди та хвороба завадили Менделю закінчити освіту. У 1843 р. він постригся у ченці та у серпневому монастирі міста Брно отримав нове ім'я – Грегор.

Відразу ж після посвяти Мендель почав вивчати теологію та відвідувати лекції з сільського господарства, шовкорозведення та виноградарства. Починаючи з 1848 р., він став викладати латинську, грецьку, німецьку мови та математику в гімназії міста Знойно. У 1851–1853 роках. Мендель слухав лекції з природознавства у Віденському університеті. Через кілька років він став настоятелем монастиря та отримав можливість вести свої знамениті досліди з гібридизації гороху (1856–1863 рр.) у монастирському саду. Мендель був першим біологом, який почав систематичні дослідження спадкових властивостей рослин за методом гібридизації.

Після семирічних експериментів Мендель довів, що кожен із 22 різновидів гороху при схрещуванні зберігає свої індивідуальні властивості. У цьому він точно визначив властивості, якими слід розрізняти окремі види гороху.

Схрещуючи різні види і вивчаючи їх властивості, Мендель переконався, що деякі ознаки переходять на потомство безпосередньо, він назвав їх переважаючими властивостями; інші ознаки, що виникають через одне покоління, – рецесивними, тобто. поступаються властивостями,. Одночасно він встановив, що при схрещуванні двох сортів нове покоління успадковує характерні риси батьківських форм, причому це відбувається за певними правилами.

Явлення, які спостерігав Мендель, були згодом перевірені та підтверджені численними ботаніками та зоологами. Важливо було переконатися, що правила Менделя мають загальний характер. Відповідно до цих правил, спадкові риси переходять на потомство як у рослин, а й у тварин, крім людини. Тепер прийнято ці правила називати Першим Законом Менделя чи законом сегрегації. Цей Закон свідчить: "Властивості двох організмів при їх схрещуванні переходять на потомство, хоча деякі з них можуть бути прихованими. Ці властивості обов'язково виявляються у другому поколінні гібридів".

Вроджені математичні здібності дозволили Менделю дати кількісні визначення явища спадковості та узагальнити експериментальний матеріал у кількісному відношенні. Свої багаторічні спостереження та висновки з них він доповів 8 лютого та 8 березня 1865 р. Науковому природничому суспільству в Брно, проте математичні формули, наведені Менделем у звіті, були зрозумілі біологами.

Відповідно до існуючих тоді звичаїв звіт Менделя переслали у Відень, Рим, Петербург, Упсалу, Краків та інші міста, але ніхто не звернув на нього уваги. Суміш математики з ботанікою суперечила всім уявленням, що існували тоді. У ті часи вважалося, що батьківські властивості змішуються у потомства подібно до кави з молоком.

Наука про закони спадковості була названа "менделізмом" на честь працелюбного дослідника життя рослин. Англійський біолог Вільям Бетсон в 1906 назвав цю науку генетикою.

Заслуга Менделя у тому, що він зумів поставити собі точне наукове завдання, вибрати чудовий рослинний матеріал щодо досвідів і спростити метод спостережень шляхом розгляду небагатьох окремих властивостей, якими досліджувані види відрізняються друг від друга, крім всіх інших другорядних ознак. Крім того, будучи чудовим математиком, Мендель висловив результати своїх дослідів за допомогою математичних формул.

Можна стверджувати, що Мендель став основоположником нової галузі біології – генетики, хоча сам нічого не знав про існування хромосом та носіїв спадкових властивостей, названих у 1909 р. датським дослідником Іоганнсеном генами.

Мендель був прийнятий у члени багатьох наукових товариств: метеорологічного помологічного, бджільницького та ін.

Помер Мендель 6 січня 1884 р. у місті Старе Брно. 4 – 7 серпня 1965 р. на ознаменування сотої річниці опублікування праці Менделя, який започаткував генетику, відбувся великий з'їзд учених.

Як символічна емблема з'їзду був прийнятий малюнок, що зображає квітку гороху і модель будови частинки ДНК.

Роботи Г. Менделя та їх значення
Честь відкриття основних закономірностей успадкування ознак, що спостерігаються при гібридизації, належить Грегору (Іоганну) Менделю (1822–1884) – видатному австрійському натуралісту, настоятелю августинського монастиря Св.Фоми у м. Брюнні (нині м. Брюнне).

Головною заслугою Г. Менделя є те, що для опису характеру розщеплення він вперше застосував кількісні методи, засновані на точному підрахунку великої кількості нащадків з контрастними варіантами ознак. Г. Мендель висунув та експериментально обґрунтував гіпотезу про спадкову передачу дискретних спадкових факторів. У його роботах, що виконувались у період із 1856 по 1863 р., було розкрито основи законів спадковості. Результати своїх спостережень Г. Мендель виклав у брошурі «Досліди над рослинними гібридами» (1865).

Мендель так формулював завдання свого дослідження. «Досі, – зазначав він у «Вступних зауваженнях» до своєї роботи, – не вдалося встановити загального закону освіти та розвитку гібридів… Остаточне вирішення цього питання може бути досягнуто тільки тоді, коли буде проведено детальні досліди у різноманітних рослинних сімействах. Хто перегляне роботи в цій галузі, той переконається, що серед численних дослідів жоден не був зроблений у тому обсязі і таким чином, щоб можна було визначити кількість різних форм, у яких з'являються нащадки гібридів, з достовірністю розподілити ці форми за окремими поколіннями та встановити їх взаємні чисельні відносини».

Перше, що Мендель звернув увагу, – це вибір об'єкта. Для своїх досліджень Мендель вибрав зручний об'єкт – чисті лінії (сорти). Pisum sativum L.), що розрізняються за однією або небагатьма ознаками. Горох як модельний об'єкт генетичних досліджень характеризується такими особливостями:

1. Це широко поширена однорічна рослина із сімейства Бобові (Мотилькові) з відносно коротким життєвим циклом, вирощування якого не викликає труднощів.

2. Горох – строгий самозапилювач, що знижує ймовірність занесення небажаного стороннього пилку. Квітки у гороху метеликового типу (з вітрилом, веслами та човником); в той же час будова квітки гороху така, що техніка схрещування рослин є відносно простою.

3. Існує безліч сортів гороху, що розрізняються за однією, двома, трьома і чотирма успадкованими ознаками.

Чи не найістотнішим у всій роботі було визначення числа ознак, за якими повинні відрізнятися рослини, що схрещуються. Мендель вперше усвідомив, що, тільки почавши з найпростішого випадку – відмінності батьків за однією-єдиною ознакою – і поступово ускладнюючи завдання, можна сподіватися розплутати клубок фактів. Сувора математичність його мислення виявилася тут із особливою силою. Саме такий підхід до постановки дослідів дозволив Менделю чітко планувати подальше ускладнення вихідних даних. Він лише точно визначав, якого етапу роботи слід перейти, а й математично суворо передбачав майбутній результат. У цьому плані Мендель стояв вище всіх сучасних йому біологів, вивчали явища спадковості вже у XX в.

Опис дослідів Менделя.

Мендель проводив свої досліди в монастирському саду на невеликій ділянці площею 35×7 м. Спочатку він виписав із різних насінницьких ферм 34 сорти гороху. Протягом двох років Мендель висівав ці сорти на окремих ділянках і перевіряв, чи отримані сорти не засмічені, чи зберігають вони свої ознаки незмінними при розмноженні без схрещувань. Після такого роду перевірки він відібрав для експериментів 22 сорти.

Мендель почав з дослідів з схрещування сортів гороху, що відрізняються за однією ознакою (моногібридне схрещування). Для цих дослідів він використовував сорти гороху, що відрізняються за низкою ознак:


Ознаки

Альтернативні варіанти ознак

Домінантні

Рецесивні

Форма зрілого насіння

Круглі

Зморшкуваті

Забарвлення сім'ядолів

Жовта

Зелена

Забарвлення насіннєвої шкірки

Сіра

Біла (напівпрозора)

Забарвлення квіток

Пурпурні

Білі

Форма зрілих бобів

Випуклі

З перехопленнями

Забарвлення незрілих бобів

Зелені

Жовті

Розташування квіток

Пазушне

Верхівкове

Висота рослини

Високі

Низькі

Наявність пергаментного шару

Є

Відсутнє

Розглянемо деякі з дослідів Менделя докладніше.
Досвід 1 . Схрещування сортів, що відрізняються забарвленням квіток.

Перший рік. На двох суміжних ділянках вирощувалося два сорти гороху, що розрізняються за фарбуванням квіток: пурпурноквітковий і білоквітковий. У фазі бутонізації Мендель зробив кастрацію частини квіток на пурпурноквіткових рослинах: він акуратно розривав човник і видаляв усі 10 тичинок. Потім на кастровану квітку надягав ізолятор (трубка з пергаменту), щоб виключити випадкове занесення пилку. Через кілька днів (у фазі цвітіння), коли маточки кастрованих квіток ставали готовими до сприйняття пилку, Мендель зробив схрещування: він зняв ізолятори з кастрованих квіток пурпурноквіткового сорту і наніс на рильця їхніх маточок пилок з квіток білоквіткового сорту; після цього на запилені квіти знову надягали ізолятори. Після зав'язування плодів ізолятори знімалися. Після дозрівання насіння Мендель зібрав його з кожної штучно запиленої рослини в окрему тару.

Другий рік. На наступний рік Мендель виростив із зібраного насіння гібридні рослини – гібриди першого покоління. На всіх цих рослинах утворилися пурпурні квітки, незважаючи на те, що материнські рослини були запилені пилком з білоцвітого сорту. Мендель надав цим гібридам можливість неконтрольованого запилення (самозапилення). Після дозрівання насіння Мендель знову зібрав його з кожної рослини в окрему тару.

Третій рік. На третій рік Мендель виростив із зібраного насіння гібридів другого покоління. Частина цих рослин дала лише пурпурні квітки, а частина лише білі, причому пурпурноквіткових рослин виявилося приблизно в 3 рази більше, ніж білоквіткових.
Досвід 2 . Схрещування сортів, що відрізняються за забарвленням сім'ядолів.

Особливість цього досвіду в тому, що забарвлення горошин (при напівпрозорій насіннєвій шкірці) визначається забарвленням сім'ядолів, а сім'ядолі є частиною зародка – нової рослини, що сформувалася під захистом материнської рослини.

Перший рік. На двох суміжних ділянках вирощувалося два сорти гороху, що розрізняються за фарбуванням сім'ядолей: жовтонасінний і зеленонасінний. Мендель зробив кастрацію частини квіток на рослинах, вирощених із жовтого насіння, з наступною ізоляцією кастрованих квіток. У фазі цвітіння Мендель зробив схрещування: на приймочки маточок кастрованих квіток він наніс пилок з квіток рослин, вирощених із зеленого насіння. Штучно запилені квітки дали плоди тільки з жовтим насінням, незважаючи на те, що материнські рослини були запилені пилком із зеленонасінного сорту (ще раз підкреслимо, що забарвлення цього насіння визначалося забарвленням сім'ядолів зародків, які вже є гібридами першого покоління). Отримане насіння Мендель також зібрав із кожної штучно запиленої рослини в окрему тару.

Другий рік. На наступний рік Мендель виростив із зібраного насіння гібридні рослини – гібриди першого покоління. Як і в попередньому досвіді, він надав цим гібридам можливість неконтрольованого запилення (самозапилення). Після дозрівання плодів Мендель виявив, що всередині кожного боба трапляються і жовті, і зелені горошини. Мендель підрахував загальну кількість горошин кожного кольору та виявив, що жовтих горошин приблизно втричі більше, ніж зелених.

Таким чином, досліди з вивченням морфології насіння (забарвлення їх сім'ядолей, форми поверхні насіння) дозволяють отримати результати вже на другий рік.
Схрещуючи рослини, що відрізняються і за іншими ознаками, Мендель у всіх без винятку дослідах отримав аналогічні результати: завжди у першому гібридному поколінні виявлявся ознака лише одного з батьківських сортів, а у другому поколінні спостерігалося розщеплення у співвідношенні 3:1.

На підставі своїх експериментів Мендель ввів поняття домінантної та рецесивної ознак. Домінантні ознаки переходять у гібридні рослини абсолютно незмінними або майже незмінними, а рецесивні стають при гібридизації прихованими. Зауважимо, що до подібних висновків дійшли французькі дослідники природи Сажре і Ноден, які працювали з гарбузовими рослинами, що мають роздільностатеві квітки. Проте найбільша заслуга Менделя у цьому, що він уперше зумів дати кількісну оцінку частотам появи рецесивних форм серед загальної кількості нащадків.

Для подальшого аналізу спадкової природи отриманих гібридів Мендель проводив схрещування між сортами, що розрізняються за двома, трьома та більше ознаками, тобто проводить дигібриднеі тригібриднесхрещування. Далі він вивчив ще кілька поколінь гібридів, що схрещуються між собою. В результаті отримали міцне наукове обґрунтування такі узагальнення фундаментальної ваги:

1. Явище нерівнозначності спадкових елементарних ознак (домінантних та рецесивних), відзначене Сажре та Ноденом.

2. Явище розщеплення ознак гібридних організмів внаслідок їх подальших схрещувань. Було встановлено кількісні закономірності розщеплення.

3. Виявлення не тільки кількісних закономірностей розщеплення за зовнішніми, морфологічними ознаками, а й визначення співвідношення домінантних і рецесивних задатків серед форм, що не відрізняються від домінантних, але є змішаними (гетерозиготними) за своєю природою. Правильність останнього положення Мендель підтвердив, крім того, шляхом поворотних схрещувань гібридів першого покоління з батьківськими формами

Таким чином, Мендель впритул підійшов до проблеми співвідношення між спадковими задатками (спадковими факторами) і ознаками організму, що визначаються ними. Мендель ввів поняття дискретного спадкового задатку, який залежить у своєму прояві від інших задатків . Ці задатки зосереджені, на думку Менделя, у зародкових (яйцевих) та пилкових клітинах (гаметах). Кожна гамета несе по одному задатку. Під час запліднення гамети зливаються, формуючи зиготу; при цьому в залежності від сорту гамет, зигота, що виникла з них, отримає ті чи інші спадкові задатки. За рахунок перекомбінації задатків при схрещуваннях утворюються зиготи, що несуть нове поєднання задатків, чим і зумовлюються різницю між індивідуумами.

Коротко описує основні етапи «викриття» дослідів Грегора Йоганна Менделя. Ім'я цього вченого є у всіх шкільних підручниках біології, як і ілюстрації його досвідів з розведення гороху. Мендель по праву вважається першовідкривачем законів спадковості, що стали першим кроком на шляху до сучасної генетики.

Схема наслідування ознак, виведена Менделем

Підручник «Спільна біологія»

Масштабний експеримент, проведений монахом-августинцем, що цікавився природничими науками, тривав з 1856 по 1863 рік. За ці кілька років Мендель відібрав 22 сорти гороху, які чітко відрізнялися між собою за певними ознаками. Після цього дослідник розпочав досліди з так званого моногібридного схрещування: Мендель схрещував сорти, які відрізнялися один від одного лише кольором насіння (одне було жовте, інше — зелене).

З'ясувалося, що

при першому схрещуванні насіння зеленого кольору "зникають" - це правило отримало назву "закон однаковості гібридів першого покоління". Зате у другому поколінні зелене насіння з'являється знову, причому у співвідношенні 3:1.

(Мендель отримав 6022 жовтих насіння і 2001 зелене.) Дослідник назвав «переможець» ознака домінантною, а «програв» — рецесивною, а виявлена ​​закономірність стала відома як «закон розщеплення».

Це правило означає, що 75% гібридів другого покоління будуть мати зовнішні домінантні ознаки, а 25% — рецесивні. Що стосується генотипу, то тут співвідношення буде наступним: 25% рослин будуть успадковувати домінантну ознаку і від батька, і від матері, гени 50% будуть нести в собі обидві ознаки (проявиться при цьому домінантний - жовті горошини), а 25%, що залишилися, виявляться повністю рецесивними.

Третій закон Менделя - закон незалежного комбінування - був виведений дослідником під час схрещування рослин, які відрізнялися один від одного кількома ознаками. У випадку гороху це був колір горошин (жовтий і зелений) і їх поверхня (гладка або зморшкувата). Домінантними ознаками були жовтий колір та гладка поверхня, рецесивними – зелене забарвлення та зморшкувата поверхня. Грегор Мендель з'ясував, що між собою ці ознаки комбінуватимуться незалежно одна від одної. При цьому легко підрахувати, що за фенотипом - зовнішніми ознаками - потомство буде ділитися на чотири групи: 9 жовтих гладких, 3 жовтих зморшкуватих, 3 зелених гладких і 1 зелена зморшкувата горошина.

Якщо враховувати результати розщеплення по кожній парі ознак окремо, то вийде, що відношення числа жовтого насіння до зеленого і відношення гладкого насіння до зморшкуватого для кожної пари дорівнює 3:1.

У 1866 році результати роботи Грегора Менделя були опубліковані в черговому томі «Праць Товариства дослідників природи» під назвою «Досліди над рослинними гібридами», але у сучасників його робота інтересу не викликала. У 1936 році генетик-теоретик і статистик з Кембриджського університету Рональд Фішер заявив, що отримані Менделем результати «надто хороші, щоб бути правдою». Проте звинувачувати дослідника у підтасовуванні фактів почав не він — зважаючи на все, першим це зробив Волтер Уелдон, біолог з Оксфордського університету. У жовтні 1900 року, через кілька місяців після відновлення інтересу до робіт Менделя, вчений написав в особистому посланні своєму колегі, математику Карлу Пірсону, що він натрапив на дослідження «якогось Менделя», який займався схрещуванням гороху. Протягом наступного року Велдон досліджував роботу ченця і все більше переконувався в тому, що отримані Менделем пропорції не були б такими «чистими» при використанні реально існуючих у природі, а не штучно виведених сортів гороху.

Крім того, біолога збентежило і те, що Мендель оперував бінарними категоріями: жовтий – зелений, гладкий – зморшкуватий. На думку Велдона, такий чіткий поділ ознак дуже далекий від реальності: так, до якої категорії дослідник відносив насіння жовто-зеленого, невизначеного кольору?

Швидше за все, класифікувалися вони так, щоб вписатися в запропоновану модель, стверджував біолог, якому наведені Менделем цифри — 5474 горошини з домінантною ознакою з 7324 вирощеного насіння (тобто 74,7%, тоді як теоретично їх мало бути 75%) — показалися надто «добрими». "Він або брехун, або чарівник", - так писав Уелдон у листі Пірсону в 1901 році.

Ілюстрація із статті Уелдона 1902 року. Зображення наочно демонструють, що не все насіння можна класифікувати як «жовте», «зелене», «гладке» або «зморшкувате»

Science. W. F. R. Weldon, 1902.

Втім, деякі з тих, хто знайшов результати Менделя неправдоподібно добрими, все ж таки вирішили виступити на його захист — одним із таких учених став і Рональд Фішер. Він заявив, що теоретична модель успадкування ознак мала народитися безпосередньо після початку експериментів — а розробити її міг тільки справді видатний розум. Ретельно підготовленою ілюстрацією теорії досліди, на думку Фішера, стали пізніше, причому «підтасовувати» результати розведення гороху міг не сам учений, а садівники, які доглядали рослини, які були знайомі з теоретичними викладками дослідника.

До середини ХХ століття дебати навколо питання про дотримання Менделем наукової етики дещо вщухли — це було пов'язано з тим, що генетика на той час перебувала під сильним впливом політичних факторів, зокрема, засилля. «лисенківщини»у Радянському Союзі.

У цих умовах західні вчені воліли не висловлювати вголос сумнівів у достовірності дослідів Менделя, і тема була забута, проте, мабуть, лише на якийсь час.

Автори статті в Science ще раз стверджують, що цифри, які вони наводять, занадто хороші, щоб бути правдою, класифікація ознак лише за двома категоріями не виправдана, а також погоджуються з тим, що чернець міг вважати жовті горошини як зелені, якщо це краще вписувалося в теорію. Проте заслуги вченого це не применшує: сформульовані ним закони справді працюють, які відкриття стало першим щаблем розвитку сучасної генетики.

Мендель, який народився 1822 р. у Чехії у бідній селянській сім'ї, пристрасно бажав бути учителем і вченим. У 1843 році він став послушником августинського монастиря (там він отримав нове ім'я Грегор). У монастирському училищі він вивчав богослов'я та давньосхідні мови, слухав лекції з природознавства у Брюннському філософському інституті, захоплювався мінералогічними та ботанічними колекціями. Додаткове навчання Мендель проходив у Віденському університеті.

Повернувшись із Відня, дослідник приступив до чітко спланованого наукового експерименту. Його дуже цікавив справді дивовижний прояв спадковості.

Для експериментів він обрав звичайний посівний горох. На відміну від попередників Мендель поставив завдання вивчити успадкування не цілого комплексу, а окремих ознак, що явно відрізняються. Це звужувало коло питань, зате давало змогу отримати чіткіші результати. На проведення запланованого експерименту Мендель витратив десять років.

Вибір гороху як об'єкта досліджень обумовлений зручністю його вирощування, великою різноманітністю форм, здатністю до самозапліднення. Пилок з пильовиків потрапляє на рильце тієї ж квітки до того, як він розкриється, - таким чином одна рослина є одночасно і батьківською, і материнською.

При перехресному заплідненні пилок переносять комахи або вітер. У гороху, як і у всіх рослин, що самозапліднюються, можливе тільки штучне перехресне запліднення. У квітках материнських рослин видаляють пильовики до того, як з них висипається пилок. Потім збирають пилок з батьківської рослини і переносять її пензликом на рильці материнської. І тут горошина - потомство різних рослин.

Вся експериментальна робота Менделя з горохом відрізнялася високою ретельністю та послідовністю спостережень. За два роки він перевірив чистоту 34 ґатунків. Для кожного досвіду дослідник відбирав два сорти, що відрізняються за парою ознак. Усього було досліджено сім ознак. Це забарвлення сім'ядолей (жовте або зелене), насіннєвої шкірки (біле або кольорове) і незрілих бобів (зелене або жовте), форма зрілого насіння (округле або кутасте) і зрілих бобів (опукло або з глибокими перехопленнями між насінням), розташування квіток (пазу) або верхівкове), висота стебла (високий або низький).

Мендель провів сім схрещувань між рослинами, що відрізняються один від одного за однією ознакою. У кожному разі потомство першого покоління нагадувало одного з батьків і мало ознаки іншого батька. Пригнічення у гібридних організмів одних ознак іншими одержало назву домінування. Саме Мендель ввів термін «домінантний» (переважний) - для ознаки, що виявлявся в потомстві, - і «рецесивний» (пригнічений) - для ознаки, що здавалася зниклим. Так, округлі горошини жовтого кольору, зелене забарвлення незрілих бобів – домінантні ознаки, а зморшкувата горошина зеленого кольору, жовте забарвлення незрілих бобів – рецесивні.

На думку Менделя, обидві ознаки якось присутні у потомства, але домінантний пригнічує рецесивний, і він перебуває у прихованому стані. Таке припущення може бути підтверджено під час аналізу рослин другого покоління. Мендель висіяв гібридне насіння від кожної рослини окремо. Цього разу йому не довелося виконувати трудомісткі схрещування. У квітках гороху відбувалося самозапліднення. У той час як у рослин першого покоління насіння було лише жовте, у другому поколінні з'являлися рослини і з жовтими, і із зеленими. Подібне спостерігалося і під час аналізу потомств інших шести типів схрещування. У всіх випадках було виявлено певну закономірність появи у другому поколінні рослин з домінантними та рецесивними ознаками.

В результаті численних дослідів Мендель чітко встановив, що у другому поколінні співвідношення рослин з домінантними та рецесивними ознаками дорівнює 3:1. Три частини складають рослини з жовтим насінням і одну - із зеленим. У наступних поколіннях в одних рослин з жовтим насінням знову спостерігається розщеплення все в тому ж співвідношенні, а в інших утворюються тільки жовте насіння. Рослини з рецесивною ознакою – зелене, зморшкувате насіння, жовте забарвлення незрілих бобів – не розщеплюються у наступних поколіннях, все потомство виявляється однорідним.

Мендель як продовжував вивчати поведінка ознаки протягом семи поколінь, а й багаторазово повторював досліди. У всіх випадках результати були однаковими. На підставі цього вчений сформулював основні закономірності успадкування ознак. Це насамперед правило одноманітності гібридів першого покоління, або закону домінування, і правило (закон) розщеплення у другому поколінні.

Спадкування ознак за схемою 3:1 названо розщепленням за фенотипом, тобто на вигляд, за видимими ознаками. У рослин гороху в другому поколінні спостерігаються три чверті «змішаного» жовтого насіння та чверть «чистого» зеленого. «Чисте» жовте насіння не пропало зовсім, а входить до трьох чвертей рослин з такими ознаками. Поставивши в рівноправне положення насіння жовтого кольору та гладкої форми із зеленими, зморшкуватими, ми перетворимо співвідношення потомств другого покоління 3:1 на більш правильне 1:2:1, назване розщепленням за генотипом. Під генотипом мають на увазі спадкову основу, комплекс спадкових одиниць-генів, що зумовлюють розвиток усіх ознак організму. Нове співвідношення рослин з різними ознаками показує, що половину потомства другого покоління складають гібриди, які надалі розщеплюються, а інша половина складається з нерозщеплюються (чистих) рослин - чверть з домінантними ознаками та чверть з рецесивними.

Одна з найважливіших особливостей роботи Менделя - переклад біологічних законів математичною мовою. Для математичного аналізу передачі ознак у спадок він запропонував буквену символіку при позначенні спадкових факторів. Домінантна ознака – жовтий колір, гладка форма насіння та інші – позначаються А, а рецесивний – а. Таким чином, група рослин з «чисто» жовтим кольором насіння виражається формулою АА, «чисто» зеленим – аа та змішана – Аа. Співвідношення різних типів рослин у другому поколінні за забарвленням насіння записується як АА:2Аа:аа. Константні форми АА і аа названі гомозиготними (однаковими), а Аа-гетерозиготними (різними, гібридними), що розщеплюються.

Досі йшлося про успадкування ознаки у потомств, батьки яких розрізнялися за однією будь-якою ознакою (забарвленням або формою насіння, забарвленням бобів і т. д.). Але кожен із батьків має весь набір досліджуваних ознак, тому важливо знати, які з них проявляються у потомстві. На наступному етапі роботи Мендель використав батьків, що відрізняються один від одного за двома ознаками - забарвленням і формою насіння. Оскільки жовтий колір і гладка форма насіння - домінантні ознаки, а зелений колір і зморшкувата форма насіння - рецесивні, у першому поколінні все насіння буде жовте і гладке.

Після самозапилення у другому поколінні рослин гороху спостерігаються всі чотири можливі комбінації ознак. Обидві пари ознак розщеплюються незалежно один від одного, даючи загальне розщеплення 9:3:3:1. На кожні 16 насіння в середньому повинно припадати дев'ять жовтих гладких, три жовті зморшки, три зелені гладкі і одне зелене зморшкувате. Якщо позначити ознаку забарвлення насіння літерами А і а, а форму насіння - В і в, потомство першого покоління гібриду матиме формулу АаВв.

Схрещування батьків, що розрізняються за двома парами ознак, названо ді-, за трьома - три-, за багатьма ознаками - полігібридним. Аналіз потомств від схрещування рослин гороху, що відрізняються більш ніж по парі ознак, дозволив Менделю сформулювати третій закон - закон незалежного комбінування (різні ознаки успадковуються незалежно одна від одної).

Встановлені вченим закони спадковості мають загальнобіологічне значення. Вони були підтверджені численними дослідженнями на різних видах рослин та тварин. На відміну від існуючих раніше уявлень про злиття батьківських ознак у потомстві або про мозаїчність їх успадкування - одні ознаки набуваються від матері, інші від батька - Мендель показав дискретний характер спадковості. Справді, якби при схрещуванні спадкові ознаки батьків не зберігалися у потомстві, а «розчинялися» чи «змішувалися», то неможливим був би природний відбір.

Мендель як сформулював закони спадковості, а й правильно пояснив їх за тодішньому рівні науки. Встановивши, що успадковується не вся сукупність властивостей, а окремі ознаки, він пов'язав їх із окремими «спадковими задатками», чи «факторами», що у статевих клітинах. Попередники дослідника відкрили підлогу у рослин і показали, що утворення гібридних організмів відбувається при злитті чоловічих та жіночих статевих клітин.

Якщо припустити, що кожен із батьків передає нащадкам по одному фактору кожного сорту, то кожен з них матиме два фактори – один від батька, інший від матері, у наступному поколінні – чотири тощо. І через якийсь час у рослин буде безліч факторів, що визначають кожну ознаку (забарвлення та форму насіння, бобів тощо). Зрозумівши абсурдність такого припущення, Мендель приходить до висновку, що у кожного з батьків є два фактори кожного сорту і в зародок потрапляє по одному з них. Так, жовтофарбоване насіння гороху має фактори АА, а зеленофарбоване - аа. Якщо батьки відрізнялися такими забарвленнями, то формула гібридів матиме вигляд Аа.

При розмноженні подібних гібридів вони утворюються два типи статевих гамет: одні матимуть чинник А, інші - а. Залежно від цього, у яких поєднаннях будуть об'єднуватися ці типи гамет, під час запліднення можуть утворюватися гібридні (Аа) і батьківські (АА і аа) рослини. Об'єднання гамет обох типів не призводить до їхнього злиття або змішування в гібридному організмі. Гени А і а залишаються у гібридів такими ж індивідуальними, якими вони мали батьківські форми. Це було названо чистотою гамет кожної пари генів.

У роботі Менделя спадкові чинники не пов'язувалися з конкретними матеріальними структурами клітини та процесами клітинного поділу. Подальші дослідження, пов'язані з з'ясуванням ролі хромосом у спадковості, повністю підтвердили правильність висунутої гіпотези чистоти гамет. Таким чином, задовго до розробки хромосомної теорії спадковості було передбачено існування окремих матеріальних задатків (генів) та рівний розподіл спадкового матеріалу при утворенні статевих клітин. Принципи чистоти гамет лягли в основу сучасної генетики та сприяли зміцненню позицій дарвінівського еволюційного вчення.

З моменту, коли людина почала усвідомлювати саму себе, у неї постало питання «Чому діти схожі на своїх батьків, хоча ніколи повністю не копіюють їх?» В античні часи виникла теорія пангенезу, одним із прихильників якої був Арістотель. Відповідно до неї, насіння утворюється у всіх членах тіла, після чого струмом крові передається в статеві органи. Подібність між батьками та нащадками пояснювалося тим, що насіння відбиває особливості тих частин тіла, у яких воно утворилося. Ця теорія панувала у науці до XIX століття. Її прихильником був автор першої еволюційної теорії Жан Батист де Ламарк. Він вважав пангенез основним механізмом еволюції, що пояснює успадкування нащадками всіх ознак, набутих батьками їхнього життя.

У середині ХІХ століття німецький зоолог Август Вейсман сформулював теорію зародкової плазми. На думку Вейсамана в організмі існує два типи плазми: зародкова (статеві клітини та клітини, з яких вони утворюються) та соматична (всі інші клітини). Зародкова плазма залишається незмінною і передається з покоління в покоління, тоді як соматична плазма створюється зародковою і служить її захисту, а також сприяє розмноженню.

Однак жодна з цих теорій не давала відповіді на питання про механізми та закономірності успадкування ознак. Основні закони успадкування були відкриті монахом серпневого монастиря міста Брюнне (сучасний Брно) Грегором Йоганном Менделем. З 1856 по 1866 р. він проводив досліди з городним горохом (Pisum sativum), намагаючись дізнатися, як передаються у спадок його ознаки. Досліди Менделя досі є взірцем постановки наукового дослідження.

Треба сказати, що задовго до Менделя багато вчених намагалися зрозуміти сенс і механізм успадкування ознак у живих організмів. Для цього вони схрещували як рослини, так і тварин, після чого оцінювали схожість батьків та нащадків. Однак із отриманих результатів не можна було вивести жодних закономірностей. Справа в тому, що одні ознаки були загальними у нащадків з одним з батьків, другі - з іншим, треті виявлялися загальними з обома, четверті виявлялися тільки у батьків, а п'яті - тільки у нащадків.

Мендель вперше усвідомив, що всю увагу необхідно сконцентрувати на якійсь одній ознакі, за якою організми батьків чітко різняться між собою. Саме тому він вибрав як об'єкт досліджень городський горох, оскільки існувало величезна кількість його сортів. Від насінників Європи Мендель отримав насіння різних сортів. Після чого з усього різноманіття він відібрав сорти, що чітко розрізняються за однією ознакою.

Однак перш ніж схрещувати рослини між собою, Мендель протягом двох років розводив кожен сорт окремо, щоб переконатися в тому, що обрана ним ознака постійно успадковується з покоління до покоління. По суті, Мендель вивів чисті лінії сортів гороху, з якими він мав працювати.

Ще однією з важливих рис досвіду Менделя був суворий кількісний підхід. У кожному новому досвіді він підраховував число нащадків різного типу, намагаючись зрозуміти, чи однаковою частотою відтворюються носії тієї чи іншої ознаки з кожної пари.

Нарешті, Мендель дуже грамотно поставив експеримент із схрещування. Відомо, що горох є самозапильною рослиною. Для того щоб провести перехресне запилення, Мендель розкривав бутони і видаляв тичинки з не дозрілим пилком. Після цього він запилював ці квітки пилком іншої рослини.

Виявилося, що у всіх нащадків горошини в стручках були жовті, незалежно від того, материнська або батьківська рослина була з такими ж жовтими горошинами. Протилежна ознака – зелене забарвлення горошин, у нащадків першого покоління не виявлялося. Т. о., всі гібриди першого покоління виявляються одноманітними.

Мендель встановив, що таким чином поводяться всі 7 пар вибраних ним ознак – у першому поколінні нащадків виявляється лише одна з двох альтернативних. Такі ознаки Мендель назвав домінантними, а протилежні їм рецесивними.

Вирощуючи рослини з отриманого гібридного насіння, Мендель допускав їх самозапилення. Виявилося, що в другому поколінні нащадків зустрічалися рослини як з жовтим, так і з зеленим насінням. Більше того, горошини різного фарбування нерідко зустрічалися в одному «стручку». Мендель підрахував, що на 6022 жовті горошини припадає 2001 зелена, що становить 3:1 (точніше 3,0095:1).

Близькі співвідношення були отримані досліди з іншими ознаками. У другому поколінні три чверті рослин мали домінантну ознаку і лише одна чверть – рецесивну. Таким чином, рецесивна ознака знову виявилася через покоління.

F 2 (%)
Домінантні Рецесивні Усього Домінантні Рецесивні
Насіння: гладке або зморшкувате Гладкі 5475 1850 7325 74,7 25,3
Насіння: жовте або зелене Жовті 6022 2001 8023 75,1 24,9
Квітки: фіолетові або білі Фіолетові 705 224 929 75,9 24,1
Квітки: пазушні або верхівкові Пазушні 651 207 858 75,9 24,1
Боби: опуклі або з перетяжками Випуклі 882 299 1181 74,7 25,3
Боби: зелені чи жовті Зелені 428 152 580 73,8 26,2
Стебло: довге або коротке Довгий 787 277 1064 74,0 26,0
Усього або в середньому 14949 5010 19959 74,9 25,1

Таблиця 1. Результати дослідів Г. Менделя з схрещування сортів гороху, що відрізняються за однією ознакою

Після цього Мендель пророщував насіння гібридних рослин другого покоління і давав їм можливість самозапилятися. Це дозволило йому визначити, чи зберігаються ознаки нащадків другого покоління надалі чи ні. Виявилося, що рослини з зеленим насінням розлучалася в чистоті, тобто завжди давали рослини з таким же зеленим насінням. А ось рослини з жовтим насінням виявилися неоднорідними. Приблизно третина рослин з жовтим насінням завжди розлучалася в чистоті, тобто у всіх наступних поколіннях їх нащадки мали лише жовте насіння. У потомстві 2/3 рослин, що залишилися, з жовтим насінням з'являлися як жовті, так і зелені горошини, співвідношення яких було приблизно 3:1.

Подібні результати Мендель отримав і інших пар ознак. У всіх випадках носії рецесивних ознак у складі гібридів другого покоління розлучалися в чистоті. Носії домінантних ознак були двох типів: третина з них завжди розлучалася в чистоті, тоді як у потомстві решти 2/3 домінантної та рецесивної ознаки зустрічалися у співвідношенні 3:1.

Пояснюючи результати своїх дослідів, Мендель зробив таке припущення. Альтернативні ознаки визначаються деякими факторами, що передаються від батьків до нащадків із гаметами. Кожен фактор існує у двох альтернативних формах, які забезпечують одне з можливих проявів ознаки. Той факт, що в потомстві гібридів першого та наступних поколінь зустрічаються носії обох батьківських ознак, дозволив Менделю зробити дуже важливий висновок: «Два фактори, що визначають альтернативні прояви ознаки, жодним чином не зливаються один з одним, а залишаються роздільними протягом усього життя особи та при формуванні гамет розходяться у різні гамети». Згодом це твердження отримало назву закону розщеплення Менделя.

Мендель не лише блискуче провів свої досліди, а й перевірив свої припущення. Для цього він схрещував гібридні рослини першого покоління з рецесивною батьківською рослиною. В результаті такого схрещування рослини з домінантною та рецесивною ознакою опинилися у приблизно рівному співвідношенні (т. е. 1: 1). Це доводило справедливість зроблених висновків. Застосований Менделем метод перевірки результатів схрещування широко використовується в даний час і називається схрещування, що аналізує.

Навесні 1865 р. Мендель доповів результати своїх дослідів на засіданні Брюннського товариства дослідників природи. Як не дивно, йому не було поставлено жодного питання, та й сама доповідь не викликала особливого інтересу. Через рік у журналі «Вісті суспільства природної історії Брюнна» вийшла його стаття. Однак, як і доповідь, вона не викликала інтересу вчених. Так сталося, що видатне відкриття було забуте на початку ХХ століття. У 1900 р. незалежно один від одного троє вчених: голландець Гуго де Фріз, німець Карл Корренс та австрієць Еріх Чермак провівши власні досліди, отримали ті самі результати, що й Мендель. На честь сказати, всі троє беззастережно визнали пріоритет Менделя у цьому відкритті.

Схожі статті

  • Яким видом спорту займався євген хрунов

    Космонавт Росії. Євген Васильович Хрунов народився 10 вересня 1933 року у селі Ставки Воловського району Тульської області у великій селянській сім'ї. Крім нього, у Василя Єгоровича та Аграфени Миколаївни Хрунових були ще дві доньки та...

  • Миронов, Михайло Якович

    Миронов Михайло Якович - командир роти 92-го стрілецького полку 201-ї Гатчинської Червонопрапорної стрілецької дивізії 42-ї армії Ленінградського фронту, старший лейтенант. Народився 1 червня 1919 року в селі Городець нині Коломенського району.

  • Помер адмірал Михайлівський

    Аркадій Петрович Михайловський (22 червня 1925 року, Москва, РРФСР - 17 травня 2011 року, Санкт-Петербург, Російська Федерація) - радянський воєначальник, командувач Північного флоту (1981-1985), адмірал, Герой Радянського Союзу. Біографія Освіта...

  • Герой радянського союзу шлунів віктор григорович

    Жолудєв Віктор Григорович (1905 – 1944) – генерал-майор. У 16 років В.Г.Жолудєв йде добровольцем служити до Червоної Армії. Мрія про армійську службу збулася, незабаром він стає командиром, успішно просуваючись службовими сходами.

  • Герой ссср біографія. Героїчна історія. першим героєм СРСР став льотчик, а останнім - водолаз. Жуков, Брежнєв та Савицька

    Герой СРСР - найпочесніше звання, яке існувало в Радянському Союзі. Його присуджували за видатні подвиги, значні заслуги за часів бойових дій, як виняток могли присудити й у мирний час. Звання героя Радянського Союзу...

  • Підрозділи спеціального призначення Російської Федерації

    Що спільного у Чака Норріса, Сільвестра Сталлоне, Чарлі Шина, Демі Мур та Стівена Сігала? Кожен із них у певний момент своєї кар'єри грав роль солдата-спецназівця. З усіх військових підрозділів саме спецназ має манливу...