Що значить локалізовані в одній хромосомі. Основні положення хромосомної теорії спадковості. Зчеплене успадкування. Хромосомна теорія спадковості

Піменов А.В. Тема: «Зчеплене успадкування. Закон Моргана »Тема:« Зчеплене успадкування. Закон Моргана »Завдання: o Вивчити особливості успадкування генів, локалізованих в одній хромосомі. o Вивести і сформулювати закон Т.Г. Моргана і навчитися вирішувати завдання на цей закон. Завдання: o Вивчити особливості успадкування генів, локалізованих в одній хромосомі. o Вивести і сформулювати закон Т.Г. Моргана і навчитися вирішувати завдання на цей закон.

Закон Моргана Г. Мендель простежив успадкування семи пар ознак у гороху. Багато дослідників, повторюючи досліди Менделя, підтвердили відкриті їм закони. Було визнано, що ці закони носять загальний характер. Однак в 1906 р англійські генетики В.Бетсон і Р.Пеннет, проводячи схрещування рослин запашного горошку і аналізуючи успадкування форми пилку і забарвлення квіток, виявили, що ці ознаки не дають незалежного розподілу в потомстві. Нащадки завжди повторювали ознаки батьківських форм. Стало ясно, що не для всіх генів характерно незалежне розподіл серед нащадків і вільне комбінування. Кожен організм має величезну кількість ознак, а число хромосом невелика. Отже, кожна хромосома несе не один ген, а цілу групу генів, що відповідають за розвиток різних ознак.

Вивченням успадкування ознак, гени яких локалізовані в одній хромосомі, займався видатний американський генетик Т. Морган ( Нобелівська премія 1933 р). Якщо Мендель проводив свої досліди на горосі, то для Моргана основним об'єктом стала плодова мушка дрозофіла. Мушка кожні два тижні при температурі 25 ° С дає численне потомство. Самець і самка зовні добре помітні у самця черевце менше і темніше. Крім того, вони мають лише 8 хромосом в диплоїдний набір і відмінності по численних ознаках, можуть розмножуватися в пробірках на дешевої живильному середовищі. Закон Моргана Томас Гент Морган ()

Схрещуючи мушку дрозофілу з сірим тілом і нормальними крилами з мушкою, яка має темне забарвлення тіла і зародкові крила, в першому поколінні Морган отримував гібридів, що мають сіре тіло і нормальні крила. При проведенні аналізує схрещування самки F 1 з самцем, які мали рецесивні ознаки, теоретично очікувалося отримати потомство з комбінаціями цих ознак у співвідношенні 1: 1: 1: 1. закон Моргана

Однак серед нащадків було 41,5% сірих довгокрилих і 41,5% чорних з зародковими крилами і лише незначна частина мушок мала перекомбініровать ознаки (8,5% чорні довгокрилі і 8,5% сірі з зародковими крилами). Морган прийшов до висновку, що гени, що зумовлюють розвиток сірого забарвлення тіла і довгих крил, локалізовані в одній хромосомі, а гени, що зумовлюють розвиток чорного забарвлення тіла і зародкових крил, в інший. закон Моргана

Явище спільного успадкування ознак Морган назвав зчепленням. Матеріальною основою зчеплення генів є хромосома. Гени, локалізовані в одній хромосомі, успадковуються спільно і утворюють одну групу зчеплення. Оскільки гомологічні хромосоми мають однаковий набір генів, кількість груп зчеплення дорівнює гаплоидному набору хромосом Явище спільного успадкування генів, локалізованих в одній хромосомі, називають зчепленим спадкуванням. Зчеплене успадкування генів, локалізованих в одній хромосомі, називають законом Моргана. закон Моргана

Поява особин з перекомбініровать ознаками Морган пояснив кросинговером під час мейозу. В результаті кросинговеру в деяких клітинах відбувається обмін ділянками хромосом між генами А і В, з'являються гамети Ав і аВ, і, як наслідок, в потомстві утворюються чотири групи фенотипів, як при вільному комбінуванні генів. Але оскільки кроссинговер відбувається не у всіх гаметах, числове співвідношення фенотипів не відповідає співвідношенню 1: 1: 1: 1. закон Моргана

Гени, локалізовані в одній хромосомі, успадковуються спільно і утворюють одну групу зчеплення. У кожній парі гомологічних хромосом знаходяться однакові групи генів. У людини 23 групи зчеплення, у дрозофіли - чотири. Було також показано, що у кожного гена в хромосомі є строго певне місце локус. Імовірність виникнення перехрещення між генами залежить від їх розташування в хромосомі: чим далі один від одного розташовані гени, тим вище ймовірність перехрещення між ними. закон Моргана

За одиницю відстані між генами, що знаходяться в одній хромосомі, прийнятий 1% кросинговеру. Наприклад, в розглянутому вище анализирующем схрещуванні одержано 17% особин з перекомбініровать ознаками. Отже, відстань між генами сірого забарвлення тіла і довгих крил (а також чорного забарвлення тіла і зародкових крил) дорівнює 17%. На честь Т. Моргана одиниця відстані між генами названа морганід, відстань між цими генами равно17 морганід. А сила зчеплення вираховується за формулою: сила зчеплення = 100% -% кроссоверних гамет. Сила зчеплення між генами забарвлення тіла і форми крил дорівнює 100% - 17% = 83%. закон Моргана

Закон Моргана: Гени, що знаходяться в одній хромосомі успадковуються переважно сцепленно. Група зчеплення: Гени, що знаходяться в одній хромосомі утворюють групу зчеплення. Кількість груп зчеплення: Кількість груп зчеплення дорівнює числу пар гомологічних хромосом, гаплоидному набору хромосом. У людини 23 групи зчеплення, у дрозофіли - чотири. Кроссоверние гамети: Гамети з хромосомами, утворені в результаті кросинговеру. Морганіда: В честь Т. Моргана одиниця відстані між генами названа морганід, 1 морганіда = 1% кроссоверних гамет. Як визначається сила зчеплення між генами? Сила зчеплення вираховується за формулою: сила зчеплення = 100% -% кроссоверних гамет. Підведемо підсумки:

В яких випадках виконується закон Моргана? Якщо гени знаходяться в одній хромосомі, то вони успадковуються сцепленно і входять в одну групу зчеплення. Скільки пар гомологічних хромосом контролюють забарвлення тіла і форму крил дрозофіли? Одна пара гомологічних хромосом. Скільки кроссоверних гамет (в%) утворюється у дігетерозіготной самки дрозофіли з сірим тілом і нормальними крилами? 17%. Яка відстань між генами, контролюючими колір тіла і форму крил у дрозофіли? 17 морганід. Яка сила зчеплення між генами, що визначають колір тіла і форму крил у дрозофіли? 83%. Скільки кроссоверних гамет утворюється у дігетерозіготного самця дрозофіли з сірим тілом і нормальними крилами? У самця дрозофіли сила зчеплення дорівнює 100%, у нього немає кросинговеру. Підведемо підсумки::

Скільки груп зчеплення у дрозофіли? У людини? У дрозофіли - 4 групи зчеплення, у людини - 23. Яке явище викликає порушення закону Моргана? Кроссинговер. Від чого залежить частота кросинговеру між генами, що знаходяться в одній хромосомі? Від відстані між генами, чим більше відстань, тим більша ймовірність кросинговеру. Генотип особини Ас // АС. Які гамети будуть утворюватися, якщо відстань між генами Ас - 10 морганід. Некроссоверние гамети: 45% Ас і 45% АС, по 5% кроссоверних гамет АС і ас. Підведемо підсумки::

Сучасна хромосомна теорія спадковості створена видатним американським генетиком Томасом Морганом (). 1.Гени розташовуються в хромосомах; різні хромосоми містять неоднакове число генів, причому набір генів кожної з хромосом унікальний; 2.Каждий ген має певне місце (локус) у хромосомі; в ідентичних локусах гомологічних хромосом знаходяться алельних гени; 3.Гени розташовані в хромосомах в певній лінійній послідовності; 4.Гени, локалізовані в одній хромосомі, успадковуються спільно, утворюючи групу зчеплення; число груп зчеплення дорівнює гаплоидному набору хромосом і постійно для кожного виду організмів; Томас Морган (). Хромосомна теорія спадковості:

5.Сцепленіе генів може порушуватися в процесі кросинговеру; це призводить до утворення рекомбінантних хромосом; 6.Частота кросинговеру є функцією відстані між генами: чим більше відстань, тим більше величина кросинговеру (пряма залежність); 7.Каждий вид має характерний тільки для нього набір хромосом каріотип. Явище кросинговеру допомогло вченим встановити розташування кожного гена в хромосомі, створити генетичні карти хромосом. Чим далі один від одного розташовані на хромосомі два гени, тим частіше вони будуть розходитися в різні хромосоми в процесі кросинговеру. Хромосомна теорія спадковості:

Таким чином, ймовірність розбіжності двох генів з різних хромосомах в процесі кросинговеру залежить від відстані між ними в хромосомі. Отже, підрахувавши частоту кросинговеру між будь-якими двома генами однієї хромосоми, що відповідають за різні ознаки, можна точно визначити відстань між цими генами, а значить, і почати побудову генетичної карти, яка представляє собою схему взаємного розташування генів, що складають одну хромосому. Хромосомна теорія спадковості:

Генетичні карти 1.Расстояніе між генами А і В 6 морганід. Скільки кроссоверних і некроссоверних гамет утворюється у даної особини? Яка сила зчеплення між генами? Некроссоверних по 47%; Кроссоверних по 3%. Сила зчеплення: 100% - 6% = 94% 1.Расстояніе між генами С і А - 8 морганід, між А і В - 6 морганід, між В і С - 14 морганід. Де розташовується ген С?

Завдання на повне зчеплення Завдання 1. Катаракта і полідактилія (багатопалості) викликаються домінантними алелями двох генів, розташованих в одній парі аутосом. Жінка успадкувала катаракту від батька, а багатопалості від матері. Визначити можливі фенотипи дітей від її шлюбу зі здоровим чоловіком. Рішення. (Без запису генетичної схеми) Визначаємо генотипи батьків. Нехай А - катаракта, В - полідактилія. Генотип жінки Аb // aB, хромосома з катарактою від батька, хромосома з полідактилія від матері. Генотип здорового чоловіка ab // ab. У потомстві половина дітей будуть з генотипами Аb // ab і з катарактою, половина з генотипом аВ // ab і з полідактилія.

Завдання на повне зчеплення Завдання 2. Домінантні гени катаракти і еліптоцітоза розташовані в першій аутосоме. Визначити ймовірні фенотипи і генотипи дітей від шлюбу здорової жінки і дігетерозіготного чоловіки, у якого батько був з катарактою і еліптоцітозом. Кроссинговер відсутня. Рішення. (Без запису генетичної схеми) Визначаємо генотипи батьків. Нехай А - катаракта, В - еліптоцітоз. Генотип здорової жінки ab // ab, генотип чоловіки АВ // ab, так як катаракту і еліптоцітоз він отримав від батька. У потомстві половина дітей будуть з генотипами АВ // ab, з катарактою і еліптоцітозом, половина з генотипом аb // ab - здорові.

Завдання на повне зчеплення Завдання 3. Домінантні гени катаракти, еліптоцітоза і багатопалості розташовані в першій аутосоме. Визначити можливі фенотипи дітей від шлюбу жінки, хворої на катаракту і еліптоцітозом (мати її була здорова), з багатопалості чоловіком (мати його мала нормальну кисть). Рішення. (Без запису генетичної схеми) Визначаємо генотипи батьків. Нехай А - катаракта, В - еліптоцітоз, С - багатопалості. Генотип жінки АВС // АBC, хромосому АВС / вона отримала від батька, генотип багатопалості чоловіки abC // АBC, хромосому abC / він отримав так само від батька. У потомстві очікується 25% з генотипом АВС // аbс (катаракта, еліптоцітоз і багатопалості), 25% з генотипом АВС // аbс (катаракта, еліптоцітоз), 25% з генотипом аbс // аbс (багатопалості), 25% з генотипом аbс // АBC - здорові.

Зчеплене успадкування генів

На початку XX ст., Коли генетики стали проводити безліч експериментів зі схрещування на самих різних об'єктах (кукурудза, томати, миші, мушки дрозофіли, кури і ін.), Виявилося, що не завжди проявляються закономірності, встановлені Менделем. Наприклад, не у всіх парах алелей спостерігається домінування. Замість нього виникають проміжні генотипи, в яких беруть участь обидві алелі. Виявляється також багато пар генів, які не підкоряються закону незалежного успадкування генів, особливо якщо пара алельних генів знаходиться в одній і тій же хромосомі, т. Е. Гени як би зчеплені один з одним. Такі гени стали називати зчепленими.

Механізм успадкування зчеплених генів, а також місце розташування деяких зчеплених генів встановив американський генетик і ембріолог Т. Морган. Він показав, що закон незалежного успадкування, сформульований Менделем, дійсний тільки в тих випадках, коли гени, що несуть незалежні ознаки, локалізовані в різних негомологічних хромосомах. Якщо ж гени знаходяться в одній і тій же хромосомі, то успадкування ознак відбувається спільно, т. Е. Сцепленно. Це явище стали називати зчепленим спадкуванням , а також законом зчеплення або законом Моргана .

Закон зчеплення говорить: зчеплені гени, розташовані в одній хромосомі, успадковуються спільно (сцепленно).

Прикладів зчепленого успадкування генів відомо дуже багато. Наприклад, у кукурудзи забарвлення насіння і характер їх поверхні (гладкі або зморшкуваті), зчеплені між собою, успадковуються спільно. У запашного горошку (Lathyrus odoratus)сцепленно успадковуються забарвлення квіток і форма пилку.

Всі гени однієї хромосоми утворюють єдиний комплекс - групу зчеплення. Вони зазвичай потрапляють в одну статеву клітину- гамету і успадковуються разом.

Група зчеплення- все гени однієї хромосоми. Число груп зчеплення дорівнює кількості хромосом в гаплоидном наборі. Наприклад, у людини 46 хромосом - 23 групи зчеплення, у гороху 14 хромосом - 7 груп зчеплення, у плодової мушки дрозофіли 8 хромосом - 4 групи зчеплення.

Гени, що входять в групу зчеплення, не підкоряються третім законом Менделя про незалежне успадкування. Однак повне зчеплення генів зустрічається рідко. Якщо гени розташовуються близько один до одного, то ймовірність перехрещення хромосом мала і вони можуть довго залишатися в одній хромосомі, а тому будуть передаватися у спадок разом. Якщо ж відстань між двома генами на хромосомі велике, то існує велика частка ймовірності, що вони можуть розійтися по різних гомологічним хромосомами. В цьому випадку гени підкоряються закону незалежного наслідування.

Неповне зчеплення генів.При аналізі успадкування зчеплених генів було виявлено, що іноді зчеплення може порушуватися в результаті кросинговеру, що відбувається під час мейозу при утворенні статевих клітин.

Якщо місце розриву хромосом під час обміну ділянками розташоване між генами А (а) і В (b), то з'являться гаметиAbі аВ, А в потомстві утворюються чотири групи фенотипів, як при незчеплених спадкуванні генів. Відмінність полягає в тому, що чисельне співвідношення фенотипів не буде відповідати співвідношенню 1: 1: 1: 1, як при дигибридном анализирующем схрещуванні.

Чим далі один від одного знаходяться гени в хромосомі, тим вище ймовірність ПЕРЕКРЕСТОВ між ними, тим більше відсоток гамет з перекомбініровать генами, а отже, і більше відсоток особин, відмінних від батьків. Таке явище називаютьнеповним зчепленням генів.

На малюнку - Спадкування при неповному зчепленні генів(На прикладі схрещування двох ліній дрозофіл, де А- нормальні крила,а- зародкові крила,В- сірий колір тіла,в- чорний колір тіла).

Повний зчеплення генів. Чим ближче один до одного знаходяться гени в хромосомі, тим менше ймовірність ПЕРЕКРЕСТОВ між ними.Якщо гени розташовані дуже близько один до одного (поруч), то ПЕРЕКРЕСТОВ між ними зазвичай не спостерігається. У цьому випадку говорять проповному зчепленні генів.

Явище зчепленого успадкування та його цитологічні основи

зауваження 1

Закон незалежного комбінування генів грунтується на тих положеннях, що гени, що визначають ті чи інші риси і ознаки, локалізовані в гомологічних хромосомах, а гени, що кодують різні риси знаходяться в різних хромосомах. Але кількість ознак набагато перевищує кількість хромосом в живих організмах. З цього випливає логічний висновок, що кожен організм має число генів, які здатні незалежно комбінуватися в мейозі, але обмежені числом пар хромосом. Внаслідок цього на кожну хромосому доводиться далеко не по одному гену.

Хромосоми успадковуються як єдине ціле. Вони зберігають свою цілісність при кон'югації і розбіжності в мейозі. Тому гени, що містяться в одній хромосомі, як правило, успадковуються спільно.

Гени, які локалізовані в одній хромосомі і здатні успадковуватися спільно, складають групу зчеплення. А спільне успадкування генів відповідно називається зчепленням генів.

У організмів певного виду кількість груп зчеплення дорівнює кількості хромосом в гаплоидном наборі.

Хромосомна теорія спадковості

Вперше явище зчепленого успадкування ознак було описано в $ 1906 $ році В. Бетсон і Р. Пеннетом в дослідах, проведених із запашним горошком. Але вони не змогли пояснити результати дослідів і прийшли до висновку про обмеженість правила незалежного комбінування ознак, встановленого Г. Менделем.

Експериментальними дослідженнями явища зчепленого успадкування успішно займався видатний американський натураліст і генетик Томас Хант Морган. Він зі своїми асистентами і співробітниками А. Стервантом, Г. Міллером і К. Бріджес провів ґрунтовні дослідження. Результати цих досліджень дозволили запропонувати і аргументовано обгрунтувати хромосомну теорію спадковості .

Досліди Т. Х. Моргана

Для проведення досліджень Т.Х.Морган обрав в якості об'єкта муху-дрозофілу. З тих пір ця муха стала класичним об'єктом для різних генетичних експериментів. Їх легко утримувати, вони швидко розмножуються. А невелика кількість хромосом полегшує спостереження.

приклад 1

Був проведений наступний досвід. Самців дрозофіли, які були гомозиготними по домінантним ознакамизабарвлення тіла і форми крил (а саме - сіре тіло і нормальні крила), вчені схрестили з самками, гомозиготними по рецесивним ознаками ( чорне тілоі недорозвинені крила). Генотипи досліджуваних особин позначили відповідно ЕЕVV і ееvv . Всім гібридам першого покоління характерно було сіре тіло і нормальні крила. Вони були гетерозиготними. Їх генотип можна було записати як EeVv . Потім провели аналізує схрещування. Для цього гібриди першого покоління схрестили з гомозиготами по рецесивним ознаками. Теоретично можна було припустити, що станеться розщеплення ознак і пропорція отриманих результатів буде виглядати так: $ 1: 1: 1: 1 $. Іншими словами кожного варіанта буде приблизно по $ 25 $%. Насправді ж $ 41,5 $% особин мали сіре тіло і нормальні крила, $ 41,5 $% - чорне тіло і недорозвинені крила, $ 8,5 $% - сіре тіло і недорозвинені крила, $ 8,5 $% - чорне тіло і нормальні крила. Результати дослідів дозволили Моргану сформулювати два важливих припущення.

1. Гени, які визначають колір тіла і форму крил локалізовані в одній хромосомі і в подальшому успадковуються зчеплене.
2. У процесі мейозу і освіти гамет гомологічні хромосоми деяких особин обмінялися ділянками і утворили нову групу зчеплення.

явище кросинговеру

визначення 1

Явище перехрещення хромосом під час мейозу і подальший обмін ділянками хромосом отримав назву кросинговеру .

Він збільшує комбинативную мінливість, сприяю появі нових поєднань алелей. Були встановлені наступні закономірності кросинговеру:

1. Сила зчеплення між двома генами, які розташовані в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними.
2. Частота кросинговеру, який відбувається між двома зчепленими генами, це відносно постійна величина для кожної конкретної пари генів.

Головним висновком морганівської гіпотези було те, що гени розташовані в хромосомі по всій її довжині один за іншим в лінійному порядку.

Питання 1. Що таке зчеплене успадкування?
зчеплене успадкування- це спільне успадкування генів, що знаходяться в одній хромосомі (т. Е. В одній молекулі ДНК). Наприклад, у запашного горошку гени, що визначають забарвлення квіток і форму пилку, розташовані саме таким чином. Вони успадковуються сцепленно, тому при схрещуванні у гібридів другого покоління утворюються батьківські фенотипи в співвідношенні 3: 1, а розщеплення 9: 3: 3: 1, характерне для дигибридного схрещування при незалежному успадкуванні, не проявляється.
При зчепленому спадкуванні сила зчеплення може бути різною. При повному зчепленні в потомстві гібрида з'являються організми тільки з батьківськими поєднаннями ознак, а рекомбінанти відсутні. При неповному зчепленні завжди спостерігається в тій чи іншій мірі переважання форм з батьківськими ознаками. Величина кросинговеру, що відображає силу зчеплення між генами, вимірюється ставленням числа рекомбинантов до загальної кількостів потомстві від аналізує схрещування і виражається у відсотках.
Гени розташовані в хромосомах лінійно, а частота кросинговеру відображає відносне відстань між ними. За одиницю відстані між двома генами умовно приймають 1% перехрещення між ними - цю величину називають морганід.
Чим далі один від одного розташовані два гена в хромосомах, тим більше вірогідності, що між ними відбудеться кроссинговер. Отже, за частотою кросинговеру між генами можна судити про відносне відстані, що розділяє гени в хромосомі, при цьому гени в хромосомі розташовані в лінійному порядку.
Кожна хромосома в каріотипі людини несе в собі безліч генів, які можуть успадковуватися спільно.

Питання 2. Що являють собою групи зчеплення генів?
Явище спільного успадкування генів було вперше описано Пеннетом, який назвав це явище "тяжінням генів". Томас Хант Морган і його співробітники докладно вивчили явище зчепленого успадкування генів і вивели закони зчепленого спадкування (1910). Група зчеплення - це сукупність генів, локалізованих в одній хромосомі. Число груп зчеплень для кожного виду одно гаплоидному набору хромосом, а точніше - дорівнює кількості пар гомологічних хромосом. У людини статева пара хромосом негомологічних, тому у жінок груп зчеплення - 23, а у чоловіків - 24 (22 групи зчеплення - аутосомні і дві за статевими хромосомами Х і У). У гороху 7 груп зчеплення (2n = 14), у дрозофіли - 4 групи зчеплення (2n = 8).

Питання 3. Що є причиною порушення зчеплення генів?
Причиною порушення зчеплення генів є обмін ділянками гомологічних хромосом в профазі I мейотичного поділу. Нагадаємо, що на цьому етапі парні хромосоми кон'югують, утворюючи так звані біваленти. Формування бівалентов може привести до перехрестився хромосом, що створює можливість обміну гомологічними ділянками ДНК. Якщо це відбувається, то групизчеплення змінюють своє утримання (в них виявляються інші аллели тих же генів) і в потомстві можуть з'явитися особини з фенотипом, який вирізняється від батьківських.

Питання 4. Яке біологічне значенняобміну аллельними генами між гомологічними хромосомами?
Кросинговер - обмін ідентичними ділянками між гомологічними хромосомами, що приводить до рекомбінації спадкових задатків і формування нових поєднань генів у групах зчеплення.
Перехрест хромосом призводить до перекомбінірованія генетичного мтеріала і формуванню нових поєднань алелей генів з групи зчеплення. При цьому збільшується різноманітність нащадків, т. Е. Підвищується спадкова мінливість, Що має велике еволюційне значення. Дійсно, якщо, наприклад, у дрозофіли гени, що визначають забарвлення тіла і довжину крил, знаходяться на одній хромосомі, то, схрещуючи чисті лінії сірих мух з нормальними крилами і чорних мух з укороченими крилами, під час відсутності крос-сінговера ми ніколи не отримаємо інші фенотип . Існування ж перехрещення хромосом дозволяє з'явитися (в кількох відсотках випадків) сірим мухам з короткими крилами і чорним мухам з нормальними крилами.

Питання 5. Підтверджено чи цитологічних теорія зчепленого успадкування?
Теорія зчепленого успадкування Томаса Ханта Моргана (1866-1945) підтверджена цитологическими спостереженнями. Було показано, що хромосоми при розподілі цілком розходяться до різних полюсів клітини. Отже, гени, розташовані на одній хромосомі, при мейозі потрапляють в одну гамету, тобто дійсно успадковуються сцепленно.