Відділи водоростей. Синезелениє водорості До якого царства відносяться синьо зелені водорості

Серед існуючих нині організмів зустрічаються такі, про приналежність яких до якого-небудь йдуть постійні суперечки. Так відбувається і істотами під назвою ціанобактерії. Хоча навіть назви точного у них немає. Занадто багато синонімів:

• синьо-зелені водорості;
• ціанобіонти;
• фікохромовие дробянки;
• ціаном;
• слізіевие водорості та інші.

Ось і виходить, що ціанобактерії - це абсолютно невеликий, але в той же час такий складний і суперечливий організм, який вимагає уважного вивчення і розгляду своєї структури з метою визначення точної таксономической приналежності.

Історія існування та відкриття

Судячи по викопних залишках, історія існування синьо-зелених водоростей сягає своїм корінням далеко в минуле, на кілька (3,5) мільярдів років тому. Такі висновки дозволили зробити дослідження вчених-палеонтологів, які проаналізували гірські породи (їх ділянки) тих далеких часів.

На поверхні зразків були виявлені ціанобактерії, будова яких нічим не відрізнялося від такого у сучасних форм. Це свідчить про високий ступінь пристосованості даних істот до різних умов існування, до їх крайньої витривалості і виживання. Очевидно, що за мільйони років відбувалося безліч змін в температурному і газовому складі планети. Однак ніщо не вплинуло на життєздатність цианей.

В сучасності ціанобактерій - це одноклітинний організм, який був відкритий одночасно з іншими формами бактеріальних клітин. Тобто Антоніо Ван Левенгуком, Луї Пастером і іншими дослідниками в XVIII-XIX століттях.

Ретельнішого вивчення вони зазнали пізніше, з розвитком електронної мікроскопії та модернізованих способів і методів дослідження. Були виявлені особливості, якими володіють ціанобактерії. Будова клітини включає ряд нових, які не зустрічаються у інших істот, структур.

Класифікація

Питання визначення їх таксономічної приналежності залишається відкритим. Поки відомо лише одне: ціанобактерії - прокаріоти. Підтвердженням цьому є такі особливості, як:

• відсутність ядра, мітохондрій, хлоропластів;
• наявність в клітинній стінці муреина;
• молекули S-рибосом в складі клітини.

Проте ціанобактерії - прокаріоти, що налічують близько 1500 тисяч різновидів. Всі їх класифікували і об'єднали в 5 великих морфологічних угруповань.

1. Хроококковие. Досить численна група, яка об'єднує поодинокі або колоніальні форми. Високі концентрації організмів утримуються разом за рахунок загальної слизу, що виділяється клітинною стінкою кожної особини. За формою до цієї групи належать паличкоподібні і кулясті структури.
2. Плеврокапсовие. Дуже схожі з попередніми формами, однак з'являється особливість у вигляді формування беоцітов (докладніше про це явище пізніше). Вхідні сюди ціанобактерії відносяться до трьох основних класів: Плеврокапси, Дермокапси, Міксосарціни.
3. Оксіллаторіі. Головна особливість цієї групи в тому, що всі клітини об'єднуються в загальну слизову структуру під назвою трихома. Розподіл відбувається, не виходячи за межі цієї нитки, всередині. Осціллаторіі включають в свій склад виключно вегетативні клітини, що діляться безстатевим способом навпіл.
4. Ностоковие. Цікаві за свою Кріофільні. Здатні жити на відкритих крижаних пустелях, утворюючи на них кольорові нальоти. Так зване явище "цвітіння крижаних пустель". Форми даних організмів також нитчасті у вигляді трихом, проте розмноження статевий, за допомогою спеціалізованих клітин - гетероцист. Віднести сюди можна наступних представників: Анабі, носток, Калотрікси.
5. Стігонемовие. Дуже схожі з попередньою групою. Головна відмінність в способі розмноження - вони здатні ділитися множинне в межах однієї клітини. Найпопулярніший представник даного об'єднання - Фішерелли.

Таким чином, і класифікують цианей за морфологічним критерієм, так як по решті виникає багато питань і виходить плутанина. Ботаніки і мікробіологи до спільного знаменника в систематики ціанобактерій поки прийти не можуть.

Місця проживання

Завдяки наявності особливих пристосувань (гетероцист, беоцітов, незвичайних тіллакоідов, газових вакуолей, здатності фіксувати молекулярний азот і інших) дані організми розселилися повсюдно. Вони здатні виживати навіть в самих екстремальних умовах, в яких взагалі жоден живий організм існувати не може. Наприклад, гарячі термофільні джерела, анаеробні умови з атмосферою сірководню, з рН менше 4.

Ціанобактерія - це організм, спокійно виживає на морському піску і скелястих виступах, крижаних брилах і жарких пустелях. Дізнатися і визначити присутність цианей можна по характерному кольоровому нальоту, який утворюють їх колонії. Колір може бути різним, від синьо-чорного до рожевого і фіолетового.

Синезеленими їх називають за те, що часто на поверхні звичайних прісних або солоних вод вони формують синьо-зелену слизову плівку. Таке явище отримало назву "цвітіння води". Його можна бачити практично на будь-якому озері, яке починає заростати і заболочуватися.

Особливості будови клітини

Ціанобактерії будова мають звичайне для прокаріотів, проте є і деякі особливості.

Загальний план будови клітини наступний:

• клітинна стінка з полісахаридів і муреина;
• билипидного будови;
• цитоплазма з вільно розподіленим генетичним матеріалом у вигляді молекули ДНК;
• тіллакоіди, що виконують функцію фотосинтезу і містять пігменти (хлорофіли, ксантофилл, каротиноїди).

Види спеціалізованих структур

В першу чергу це гетероцисти. Дані структури - не частини, а самі клітини в складі трихоми (загальною колоніальної нитки, об'єднаної слизом). Вони відрізняються при розгляді в мікроскоп своїм складом, так як основна функція їх - вироблення ферменту, що дозволяє фіксувати молекулярний азот з повітря. Тому пігментів в гетероцистах практично немає, а ось азоту досить багато.

По-друге, це гормогоніі - ділянки, вирвані з трихоми. Служать місцями розмноження.

Беоціти - це своєрідні дочірні клітини, в масі наділені з однієї материнської. Іноді їх число досягає тисячі за один період поділу. До такої особливості здатні Дермокапси і інші Плеврокапсодіевие.

Акінети - особливі клітини, що знаходяться в стані спокою і включені до складу трихоми. Відрізняються більш масивною, багатою полісахариди клітинної стінкою. Роль їх схожа з Гетероцисти.

Газові вакуолі - їх мають всі ціанобактерії. Будова клітини спочатку має на увазі їх наявність. Роль їх - беруть участь в процесах цвітіння води. Інша назва подібних структур - карбоксісоми.

Вони, безумовно, є і в рослинних, і в тварин, і в бактеріальних клітинах. Однак у синьо-зелених водоростей ці включення дещо інші. До них відносяться:

• глікоген;
• гранули поліфосфатів;
• ціанофіціна - особлива речовина, що складається з аспартату, аргініну. Служить для накопичення азоту, так як ці включення знаходяться в гетероцистах.

Це те, чим володіє ціанобактерій. Основні частини і спеціалізовані клітини і органели - ось те, що дозволяє ціанея здійснювати фотосинтез, але при цьому ставитися до бактерій.

розмноження

Даний процес не становить особливої ​​складності, так як такий же, який мають звичайні бактерії. Ціанобактерії можуть ділитися вегетативно, частинами трихом, звичайної кліткою надвоє, або здійснювати статевий процес.

Часто в цих процесах беруть участь спеціалізовані клітини гетероцисти, акінети, беоціти.

способи пересування

Клітка ціанобактерії зовні покрита а іноді ще й шаром спеціального полісахариду, здатного формувати слизову капсулу навколо неї. Саме завдяки цій особливості і здійснюється рух цианей.

Джгутиків або спеціальних виростів немає. Рух може здійснюватися тільки по твердій поверхні за допомогою слизу, короткими скороченнями. Деякі осціллаторія мають дуже незвичайний спосіб переміщення - вони крутяться навколо своєї осі і одночасно викликають обертання всієї трихоми. Так відбувається рух по поверхні.

Здатність до фіксації азоту

Даною особливістю володіє практично кожна ціанобактерій. Це можливо, завдяки наявності ферменту нітрогенази, здатної фіксувати молекулярний азот і переводити його в легкотравну форму з'єднань. Відбувається це в структурах гетероцистах. Отже, ті види, що їх не мають, з повітря не здатні.

Взагалі, цей процес робить ціанобактерії дуже важливими істотами для життя рослин. Поселяясь в грунті, ціаном допомагають представникам флори засвоювати пов'язаний азот і вести нормальний спосіб життя.

анаеробні види

Деякі форми синьо-зелених водоростей (наприклад, осціллаторія) здатні жити в абсолютно анаеробних умовах і атмосфері сірководню. В цьому випадку відбувається переробка з'єднання всередині організму і в результаті утворюється молекулярна сірка, що виходить в навколишнє середовище.

царство дробянки
До цього царства відносяться бактерії і синьо-зелені водорості. Це прокаріотів: у їхніх клітинах відсутня ядро ​​і мембранні органели, генетичний матеріал представлений кільцевою молекулою ДНК. Також для них характерна наявність мезосом (впячивание мембрани всередину клітини), що виконують функцію мітохондрій, і дрібні рибосоми.

бактерії
Бактерії - це одноклітинні організми. Вони займають все середовища життя і широко поширені в природі. За формою клітин бактерії бувають:
1. кулясті:коки - вони можуть об'єднуватися і утворювати структури з двох клітин (диплококи), у вигляді ланцюжків (стрептококи), грон (стафілококи) та т. п .;
2. паличкоподібні:бацили (дизентерійна паличка, сінна паличка, чумна паличка);
3. вигнуті:вібріони - форма коми (холерний вібріон), спірили - слабо спіраль, спірохети - сильно закручені (збудники сифілісу, поворотного тифу).

будова бактерій
Зовні клітина покрита клітинної стінкою, до складу якої входить муреин. Багато бактерії здатні формувати зовнішню капсулу, що дає додатковий захист. Під оболонкою знаходиться плазматична мембрана, а всередині клітини - цитоплазма з включеннями, дрібними рибосомами і генетичним матеріалом у формі кільцевої ДНК. Ділянка клітини бактерії, в якому знаходиться генетичний матеріал, називають нуклеоїдом. Багато бактерій мають джгутики, що відповідають за рух.

Залежно від будови клітинної стінки бактерії діляться на дві групи: грампозитивні(Фарбуються за Грамом при приготуванні препаратів для микроскопирования) і грамнегативні (не фарбує цим способом) бактерії (рис. 4).

розмноження
Здійснюється розподілом на дві клітини. Спочатку відбувається реплікація ДНК, потім в клітці виникає поперечна перегородка. При сприятливих умовах одну поділку відбувається кожні 15-20 хвилин. Бактерії здатні утворювати колонії - скупчення тисяч і більше клітин, які є нащадками однієї вихідної клітини (в природі колонії бактерій виникають рідко; зазвичай - в штучних умовах живильного середовища).
При виникненні несприятливих умов бактерії здатні утворювати спори. У суперечку дуже щільна зовнішня оболонка, здатна переносити різні зовнішні впливи: кип'ятіння протягом кількох годин, майже повне зневоднення. Спори зберігають життєздатність протягом десятків і сотень років. При настанні сприятливих умов спора проростає і утворює бактеріальну клітину.

Умови життя
1. Температура - оптимальна від +4 до +40 ° С; якщо нижче, то більшість бактерій утворюють суперечки, вище - гинуть (тому медичні інструменти кип'ятять, а не проморожують). Є невелика група бактерій, що вважають за краще високу температуру - це термофіли, що мешкають в гейзерах.
2. По відношенню до кисню виділяють дві групи бактерій:
аероби - мешкають в кисневій середовищі;
анаероби - живуть в безкисневому середовищі.
3. Нейтральна або лужне середовище. Кисле середовище вбиває більшість бактерій; на цьому грунтується застосування оцтової кислоти при консервуванні.
4. Відсутність прямих сонячних променів (вони також вбивають більшість бактерій).

значення бактерій
Позитивне
1. Молочно-кислі бактерії використовують для отримання молочно-кислих продуктів (йогурт, кисле молоко, кефір), сирів; при квашенні капусти і засолюванні огірків; для виробництва силосу.
2. Бактерії-симбіонти знаходяться в травному тракті багатьох тварин (терміти, парнокопитні), беручи участь у перетравлюванні клітковини.
3. Виробництво ліків (антибіотик тетрациклін, стрептоміцин), оцтової та ін. Органічних кислот; виробництво кормового білка.
4. розкладалися трупи тварин і мертві рослини, т. Е. Беруть участь у кругообігу речовин.
5. Бактерії-азотфіксатори переводять атмосферний азот в сполуки, засвоювані рослинами.

негативне
1. Псування продуктів харчування.
2. Викликають захворювання людини (дифтерія, запалення легенів, ангіна, дизентерія, холера, чума, туберкульоз). Лікування та попередження: щеплення; антибіотики; дотримання гігієни; знищення переносників.
3. Викликають хвороби тварин і рослин.

Синьо-зелені водорості (ціаном, ціанобактерії)
Синьо-зелені водорості живуть у водному середовищі і на грунті. Їх клітини мають будову, типове для прокаріотів. У багатьох з них в цитоплазмі містяться вакуолі, що підтримують плавучість клітини. Здатні утворювати спори для перечікування несприятливих умов.
Синьо-зелені водорості є автотрофами, містять хлорофіл та інші пігменти (каротин, ксантофилл, фікобілліни); здатні до фотосинтезу. При фотосинтезі виділяють кисень в атмосферу (вважається, що саме їх діяльність призвела до накопичення в атмосфері вільного кисню).
Розмноження здійснюється дробленням у одноклітинних форм і розпадом колоній (вегетативне розмноження) у нитчастих.
Значення синьо-зелених водоростей: викликають «цвітіння» води; пов'язують атмосферний азот, переводячи його в доступні для рослин форми (т. о. збільшують продуктивність водойм і рисових чеків), входять до складу лишайників.

розмноження
Гриби розмножуються безстатевим і статевим шляхом. Безстатеве розмноження: брунькування; частинами міцелію, за допомогою спор. Спори бувають ендогенні (утворюються всередині спорангіев) і екзогенні або конідії (вони утворюються на вершинах спеціальних гіф). статеве розмноженняу нижчих грибів здійснюється шляхом кон'югації, коли зливаються дві гамети і утворюється зігоспора. Потім вона формує спорангії, де відбувається мейоз, і утворюються гаплоїдні спори, з яких розвивається новий міцелій. У вищих грибів утворюються сумки (аски), всередині яких розвиваються гаплоїдні аскоспори, або базидии, до яких прикріплюються зовні базидіоспори.

Класифікація грибів
Виділяють кілька відділів, які об'єднуються в дві групи: вищі і нижчі гриби. Окремо існують т. Н. недосконалі гриби, до яких відносять види грибів, статевої процес яких ще не встановлено.

Відділ Зигоміцети
Відносяться до нижчих грибів. Найбільш поширений з них рід мукор - це цвілеві гриби. Вони поселяються на продуктах харчування і мертвих органічних залишках (наприклад, на гної), т. Е. Мають сапротрофного типом харчування. Мукор має добре розвинений гаплоїдний міцелій, гіфи зазвичай нечленістие, плодового тіла немає. Забарвлення мукора біла, при дозріванні спор він стає чорним. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою спор, які дозрівають в спорангіях (при утворенні спор відбувається мітоз), що розвиваються на кінцях деяких гіф. Статеве розмноження зустрічається порівняно рідко (за допомогою зігоспор).

Відділ Аскоміцети
Це найчисленніша група грибів. Вона включає одноклітинні форми (дріжджі), види з плодовими тілами (сморчки, трюфелі), різні цвілі (пеницилл, аспергилл).
Пеницилл і Аспергилл. Зустрічаються на продуктах харчування (цитрусові, хліб); в природі зазвичай поселяються на плодах. Міцелій складається з членистих гіф, розділених перегородками (септах) на відсіки. Міцелій спочатку білий, в подальшому може набувати зелений або блакитний відтінок. Пеницилл здатний синтезувати антибіотики (пеніцилін, відкритий А. Флемінгом в 1929 р).
Безстатеве розмноження відбувається за допомогою конідій, які утворюються на кінцях особливих гіф (конидиеносцах). При статевому розмноженні відбувається злиття гаплоїдних клітин і утворення зиготи, з якої формується сумка (аск). У ній відбувається мейоз, і утворюються аскоспори.

дріжджі - це одноклітинні гриби, які характеризуються відсутністю міцелію і складаються з окремих клітин кулястої форми. Клітини дріжджів багаті жиром, містять одне гаплоидное ядро, є вакуоль. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою брунькування. Статевий процес: клітини зливаються, утворюється зигота, в якій відбувається мейоз, і формується сумка з 4 гаплоїдний суперечками. У природі дріжджі зустрічаються на соковитих плодах.

на рис. Розподіл дріжджів брунькуванням

Відділ Базидіоміцети
Це вищі гриби. Характеристика цього відділу розглядається на прикладі шапинкових грибів. До цього відділу відноситься більшість їстівних грибів (печериці, білий гриб, маслюк); але зустрічаються і отруйні гриби (бліда поганка, мухомор).
Гіфи мають членисту будову. Міцелій багаторічний; на ньому формуються плодові тіла. Спочатку плодове тіло росте під землею, потім виходить на поверхню, швидко збільшуючись в розмірах. Плодове тіло утворене щільно прилеглими один до одного гіфами, в ньому виділяють капелюшок і ніжку. Верхній шар капелюшки зазвичай яскраво забарвлена. У нижньому шарі виділяють стерильні гіфи, великі клітини (захищають спороносний шар) і самі базидии. На нижньому шарі утворюються платівки - це пластинчасті гриби (опеньок, лисичка, груздь) або трубочки - це трубчасті гриби (маслюк, білий гриб, підосичники). На пластинках або на стінках трубочок формуються базидії, в яких відбувається злиття ядер з утворенням диплоїдного ядра. З нього мейозом розвиваються базидіоспори, при проростанні яких утворюється гаплоїдний міцелій. Членики цього міцелію зливаються, але злиття ядер не відбувається - так утворюється дикаріон міцелій, який і формує плодове тіло.

значення грибів
1) Харчове - багато грибів вживаються в їжу.
2) Викликають хвороби рослин - Аскоміцети, сажкові та іржі гриби. Ці гриби вражають злаки. Спори іржавинних грибів (хлібна іржа) розносяться вітром і потрапляють на злаки з проміжних господарів (барбарис). Спори сажкових грибів (головешка) розносяться вітром, потрапляють на зернівки злаків (із заражених рослин злаків), прикріплюються і зимують разом з зерновкой. Коли вона навесні проростає, суперечки гриба також проростає і проникає всередину рослини. Надалі гіфи цього гриба проникають в колос злаку, утворюючи суперечки чорного кольору (звідси і назва). Ці гриби завдають серйозної шкоди сільському господарству.
3) Викликають хвороби людини (стригучий лишай, аспергільоз).
4) Руйнують деревину (трутовики - поселяються на деревах і дерев'яних будівлях). Це двояке значення: якщо руйнується мертве дерево, то позитивне, якщо живе або дерев'яні споруди - то негативне. У живе дерево трутовик проникає через ранки на поверхні, потім в деревині розвивається міцелій, на якому формуються багаторічні плодові тіла. На них утворюються спори, що розноситься вітром. Ці гриби можуть викликати загибель плодових дерев.
5) Отруйні гриби можуть служити причиною отруєнь, іноді досить важких (аж до смертельного результату).
6) Псування продуктів харчування (цвілі).
7) Отримання ліків.
Викликають спиртове бродіння (дріжджі), тому використовуються людиною в хлібопекарської та кондитерської промисловості; у виноробстві і пивоварінні.
9) Чи є редуцентамі в спільнотах.
10) Утворюють симбіоз з вищими рослинами - мікоризу. При цьому коріння рослини можуть перетравлювати гіфи гриба, а гриб - пригнічувати рослина. Але, незважаючи на це, дані взаємини вважаються взаємовигідними. При наявності мікоризи багато рослин розвиваються набагато швидше.

Синьо-зелені водорості(Cyanophyta), дробянки, точніше, фікохромовие дробянки(Schizophyceae), слизові водорості (Myxophyceae) - скільки різних назв отримала від дослідників ця група найдавніших автотрофних рослин! Пристрасті не вщухли і до сих пір. Чимало таких вчених, які готові виключити синьо-зелених з числа водоростей, а деякі - взагалі з царства рослин. І не так, «з легкої руки», а з повною упевненістю, що вони роблять це на серйозній науковій основі. «Винні» в такій долі синьо-зелені водорості самі. Вкрай своєрідну будову клітин, колоній і ниток, цікава біологія, великий филогенетический вік-всі ці ознаки окремо і разом узяті дають основу для безлічі трактувань систематики цієї групи організмів.

Немає сумнівів в тому, що синьо-зелені водорості - найстаріша група серед автотрофніорганізмів і серед організмів взагалі. Залишки подібних їм організмів знайдено серед строматолитов (вапняні освіти з горбкуватою поверхнею і концентрично шаруватим внутрішньою будовою з докембрійських відкладень), вік яких становив близько трьох мільярдів років. Хімічний аналіз виявив в цих залишках продукти розкладання хлорофілу. Друге серйозне доказ давнини синьо-зелених водоростей - будова їх клітин. Разом з бактеріями вони об'єднані в одну групу під назвою доядерних організмів(Procaryota). Різні систематики по-різному оцінюють ранг цієї групи - від класу до самостійного царства організмів, в залежності від того, яке значення вони надають окремими ознаками або рівню клітинної будови. У систематиці синьо-зелених водоростей ще багато неясного, великі розбіжності виникають на кожному рівні їх дослідження.

Синьо-зелені водорості зустрічаються у всіляких і майже неможливих для існування місцях проживання, по всіх континентах і водойм Землі.

Будова клітин.За формою вегетативних клітин синьо-зелені водорості можна розділити на дві основні групи:

1) види з більш-менш кулястими клітинами (кулясті, шірокоелліпсоідние, груші- і яйцеподібні);

2) види з клітинами, сильно витягнутими (або стислими) в одному напрямку (подовжено-еліпсоїдні, веретеновідние, циліндричні - від короткоциліндричне і бочонковідниє до подовжено-циліндричних). Клітини живуть окремо, а іноді з'єднуються в колонії або утворюють нитки (останні також можуть жити окремо або утворювати дерновинки або драглисті колонії).

Клітини мають досить товсті стінки. По суті, протопласт оточений тут чотирма оболонкові шарами: двошарова клітинна оболонка покрита зверху зовнішньої хвилястою мембраною, а між протопластом і оболонкою знаходиться ще і внутрішня клітинна мембрана. В освіті поперечної перегородки між клітинами в нитках беруть участь тільки внутрішній шар оболонки і внутрішня мембрана; зовнішня мембрана і зовнішній шар оболонки туди не заходять.

Будова клітинної стінки і інші мікроструктури клітин синьо-зелених водоростей вивчали за допомогою електронного мікроскопа (рис. 49).

У клітинній оболонці хоча і міститься целюлоза, але основну роль грають пектинові речовини і слизові полісахариди. У одних видів клітинні оболонки добре ослизняются і містять навіть пігменти; у інших навколо клітин утворюється спеціальний слизовий чохол, іноді самостійний навколо кожної клітини, але частіше зливається в загальний чохол, навколишній групу чи весь ряд клітин, званий у нитчастих форм спеціальним терміном - трихом. У багатьох синьо-зелених водоростей трихоми оточені справжніми чохлами - піхвами. Як клітинні, так і справжні чохли складаються з тонких переплетених волокон. Вони можуть бути гомогенними або шаруватими: шаруватість у ниток з відокремленими підставами і верхівкою буває паралельної чи косою, іноді навіть воронкоподібної. Справжні чохли ростуть шляхом накладення нових верств слизу друг на друга або впровадження нових шарів між старими. У деяких ностокових(Nostoc, Anabaena) клітинні чохли утворюються шляхом виділення слизу через пори в оболонках.

Протопласт синьо-зелених водоростей позбавлений оформленого ядра і раніше вважався дифузним, розділеним лише на пофарбовану периферичну частину - хроматоплазме - і позбавлену забарвлення центральну частину- цептроплазму. Однак різними методами мікроскопії і цитохімії, а також ультрацентрифугирование було доведено, що такий поділ може бути лише умовним. Клітини синьо-зелених водоростей містять добре виражені структурні елементи, і різне їх розташування обумовлює відмінності між центро- і хроматоплазме. Деякі автори виділяють тепер у протопласті синьо-зелених водоростей три складові частини:

1) нуклеоплазму;

2) фотосинтетические пластини (ламелли);

3) рибосоми та інші цитоплазматичні гранули.

Але так як нуклеоплазма займає район центроплазми, а ламелли і інші складові частини розташовані в районі хроматоплазми, що містить пігменти, то не можна вважати помилкою і старе, класичне розмежування (рибосоми зустрічаються в обох частинах протопласта).

Пігменти, зосереджені в периферичної частини протопласта, локалізовано в пластинчастих утвореннях - Ламела, які розташовуються в хроматоплазме по-різному: хаотично, бувають упаковані в гранули або орієнтовані радіально. Подібні системи ламелл тепер нерідко називають парахроматофорамі.

У хроматоплазме, крім ламелл і рибосом, зустрічаються ще ектопласти (ціанофіціновие зерна, що складаються з ліпопротеїдів) і різного роду кристали. Залежно від фізіологічного стану і віку клітин всі ці структурні елементи можуть сильно змінюватися аж до повного зникнення.

Центроплазма клітин синьо-зелених водоростей складається з гіалоплазми і різноманітних паличок, фібрил і гранул. Останні являють собою хроматіновие елементи, які фарбуються ядерними барвниками. Гіалоплазму і хроматіновие елементи взагалі можна вважати аналогом ядра, оскільки в цих елементах міститься ДНК; вони при діленні клітин діляться поздовжньо, і половинки порівну розподіляються по дочірнім клітинам. Але, на відміну від типового ядра, в клітинах синьо-зелених водоростей навколо хроматінових елементів ніколи не вдається виявити ядерної оболонки і ядерець. Це - ядроподобное освіту в клітці, і називають його нуклеоїдом. У ньому зустрічаються і рибосоми, що містять РНК, вакуолі і поліфосфатні гранули.

Встановлено, що у нитчастих форм між клітинами є плазмодесми. Іноді з'єднані між собою також системи ламелл сусідніх клітин. Поперечні перегородки в трихоми ні в якому разі не можна вважати шматками мертвого речовини. це жива складова частинаклітини, яка постійно бере участь в її життєвих процесах подібно періпласта джгутикових організмів.

Протоплазма синьо-зелених водоростей більш густа, ніж у інших груп рослин; вона нерухома і дуже рідко містить вакуолі, наповнені клітинним соком. Вакуолі з'являються тільки в старих клітинах, і виникнення їх завжди призводить до загибелі клітини. Зате в клітинах синьо-зелених водоростей часто зустрічаються газові вакуолі (псевдовакуоли). Це порожнини в протоплазмі, наповнені азотом і надають клітині в світлі мікроскопа чорно-бурий або майже чорний колір. Зустрічаються вони у деяких видів майже постійно, але є і такі види, у яких їх не виявляють. Присутність або відсутність їх часто вважається таксономически важливою ознакою, але, звичайно, ще далеко не все про газові вакуолях нам відомо. Найчастіше зустрічаються вони в клітинах у таких видів, які ведуть планктонний спосіб життя (представники родів Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis і ін., Рис. 50, 58,1).

,

Немає сумніву в тому, що газові вакуолі у цих водоростей служать своєрідним пристосуванням до зменшення питомої ваги, Т. Е. До поліпшення «ширяння» в товщі води. І все ж їх наявність зовсім необов'язково, і навіть у таких типових планктеров, як Microcystis aeruginosa і М. flosaquae, можна спостерігати (особливо восени) майже повне зникнення газових вакуолей. У деяких видів вони з'являються і зникають раптово, часто з невідомих причин. У ностока слівовідной(Nostoc pruniforme, табл. 3, 9), великі колонії якого завжди живуть на дні водойм, вони з'являються в природних умовах навесні, незабаром після танення льоду. Зазвичай зеленоватокорічневие колонії набувають тоді сіруватий, іноді навіть молочний відтінок і протягом декількох днів повністю розпливаються. Микроскопирование водорості в зтой стадії показує, що всі клітини ностока набиті газовими вакуолями (рис. 50) і стали червонувато-коричневими, схожими на клітини планктонних Анабі. Залежно від умов газові вакуолі зберігаються до десяти днів, але врешті-решт зникають; починаєтьсяосвіта слизового чохла навколо клітин і їх інтенсивний поділ. Кожна нитка або навіть шматок нитки дає початок новому організму (колонії). Подібну картину можна спостерігати і при проростанні суперечка епіфітних або планктонних видів глеотріхіі. Іноді газові вакуолі з'являються тільки в деяких клітинах трихома, наприклад в мерістемальпой зоні, де відбувається інтенсивний поділ клітин і можуть виникати гормогоніі, виходу яких газові вакуолі якимось чином допомагають.

,

Газові вакуолі утворюються на кордоні хромато- і центроплазми і по контурах зовсім неправильні. У деяких видів, що живуть у верхніх шарах придонного мулу (в сапропелю), зокрема у видів осціллаторіі, Великі газові вакуолі розташовуються в клітинах по сторонам поперечних перегородок. Експериментально встановлено, що поява таких вакуолей буває викликано зменшенням в середовищі кількості розчиненого кисню, з додатком в середу продуктів сірководневого бродіння. Можна припускати, що такі вакуолі виникають в якості сховищ або місць відкладення газів, які виділяються при ферментативних процесах, що відбуваються в клітині.

Склад пігментного апарату у синьо-зелених водоростей дуже строкатий, у них знайдено близько 30 різних внутрішньоклітинних пігментів. Вони відносяться до чотирьох груп - до хлорофілу, каротину, ксантофиллам і біліпротеінам. З хлорофілів поки достовірно доведено наявність хлорофілу а; з каротиноїдів - α, β і ε-каротинів; з ксантофиллов - ехінеона, зеаксантина, кріптоксаітіна, міксоксантофілла і ін., а з біліпротеінов - з-фикоцианина, з-фікоеритрину і аллофикоцианин. Дуже характерно для синьо-зелених водоростей наявність останньої групи пігментів (зустрічається ще у багрянок і деяких кріптомонад) і відсутність хлорофілу b. Останнє ще раз свідчить про те, що синьо-зелені водорості є древньої групою, що відокремилася і пішла по самостійному шляху розвитку ще до виникнення в ході еволюції хлорофілу b, участь якого в фотохімічних реакціях фотосинтезу дає найбільш високий коефіцієнт корисної дії.

Різноманітністю і своєрідним складом фотоассімілірующіх пігментних систем пояснюється стійкість синьо-зелених водоростей до впливу тривалого затемнення і анаеробіозу. Цим же частково пояснюється і існування їх в крайніх умовах проживання - в печерах, багатих сірководнем шарах придонного мулу, в мінеральних джерелах.

Продуктом фотосинтезу в клітинах сипе-зелених водоростей є глікопротеїдів, який виникає в хроматоплазме і там же відкладається. Гликопротеид схожий на глікоген - від розчину йоду в йодистим калії він набуває коричневого кольору. Між фотосинтетичними ламелами виявлені полісахаридні зернятка. Ціанофіціновие зерна в зовнішньому шарі хроматоплазми складаються з ліпопротеїдів. Волютиновими зерна в Центроплазма представляють собою запасні речовини білкового походження. У плазмі мешканців сірчаних водойм з'являються зернятка сірки.

Строкатістю пігментного складу можна пояснити і різноманітність кольору клітин і трихоми синьо-зелених водоростей. Забарвлення їх варіює від чисто-синьо-зеленої до фіолетової або червонуватою, іноді до пурпурової чи коричнево-червоною, від жовтої до блідо-блакитний або майже чорної. Колір протопласта залежить від систематичного положення виду, а також від віку клітин та умов існування. Дуже часто він маскується кольором слизових піхв або колоніальної слизу. Пігменти зустрічаються і в слизу і надають ниткам або колоніям жовтий, коричневий, червоний, фіолетовий або синій відтінок. Колір слизу, в свою чергу, залежить від екологічних умов - від світла, хімізму і рН середовища, від кількості вологи в повітрі (у аерофітов).

Будова ниток.Мало хто синьо-зелені водорості ростуть у вигляді окремих клітин, більшості властиво освіту колоній або багатоклітинних ниток. У свою чергу, нитки можуть або утворювати ложнопаренхімпие колонії, в яких вони тісно зімкнуті, а клітини зберігають фізіологічну самостійність, або мати гормогоніальное будова, при якому клітини з'єднані в ряд, складаючи так званий трихом. У трихоми протопластів сусідніх клітин з'єднані плазмодесмамі. Трихом, оточений слизовим піхвою, отримав назву нитки.

Нитчасті форми можуть бути прості і розгалужені. Розгалуження у синьо-зелених водоростей буває двояким - сьогоденням і хибним (рис. 51). Справжнім називають таке розгалуження, коли бічна гілка виникає в результаті поділу однієї клітини перпендикулярно до основної нитки (порядок Stigonematales). Помилковим розгалуженням називають освіту бічної гілки шляхом розриву трихома і прориву його через піхву в бік одним або обома кінцями. У першому випадку говорять про одиночному, у другому - про подвійне (або парному) хибному розгалуження. Помилковим розгалуження можна вважати і петлеобразное розгалуження, характерне для сімейства Scytonemataceae, і рідко зустрічається V-подібне розгалуження - результат повторного ділення і зростання двох сусідніх клітин трихома в двох взаємно протилежних напрямках по відношенню до довгої осі нитки.

У дуже багатьох нитчастих синьо-зелених водоростей є своєрідні клітини, що отримали назву гетероцист. У них добре виражена двошарова оболонка, а вміст завжди позбавлене асиміляційних пігментів (воно безбарвне, блакитнувате або жовтувате), газових вакуолей і зерен запасних речовин. Вони утворюються з вегетативних клітин в різних місцях трихома, в залежності від систематичного положення водорості: на одному (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) і обох (Anabaenopsis, Cylindrospermum) кінцях трихома - базально і термінально; в трихоми між вегетативними клітинами, т. е. інтеркалярний (Nostoc, Anabaena, Nodularia) або збоку трихома - латерально (у деяких Stigonematales). Гетероцисти зустрічаються поодинці або по кілька (2-10) в ряд. Залежно від розташування в кожній Гетероцисти виникають одна (у термінальних і латеральних гетероцист) або дві, зрідка навіть три (у інтеркалярний) пробки, які з внутрішньої сторони закупорюють пори між гетероцист і сусідніми вегетативними клітинами (рис. 5, 2).

Гетероцисти називають ботанічної загадкою. У світловому мікроскопі вони виглядають начебто порожніми, але іноді, на превеликий подив дослідників, вони раптом проростали, даючи початок новим трихоми. При помилковому розгалуження і під час поділу ниток трихоми найчастіше розриваються біля гетероцист, неначе ними обмежується зростання трихоми. Завдяки цьому їх раніше називали прикордонними клітинами. Нитки з базальними і термінальними Гетероцисти прикріплюються до субстрату за допомогою гетероцист. У деяких видів з Гетероцисти пов'язано освіту що лежать клітин - суперечка: вони розташовуються поруч з гетероцист по одну (у Суlindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) або по обидві її сторони (у деяких Anabaena). Не виключено, що гетероцисти є сховищами якихось запасних речовин або ензимів. Цікаво відзначити, що всі види синьо-зелених водоростей, здатні фіксувати атмосферний азот, мають гетероцисти.

Розмноження.Найпростішим типом розмноження у синьо-зелених водоростей є поділ клітин надвоє. Для одноклітинних форм цей спосіб єдиний; в колоніях і нитках він призводить до зростання нитки або колонії.

Трихом утворюється тоді, коли діляться в одному напрямку клітини не відходять один від одного. При порушенні лінійного розташування виникає колонія з безладно розташованими клітинами. При розподілі в двох перпендикулярних напрямках в одній площині утворюється пластинчаста колонія з правильним розташуванням клітин у вигляді тетрад (Merismopedia). Об'ємні скупчення у вигляді пакетів виникають в тому випадку, коли клітини діляться в трьох площинах (Eucapsis).

Представникам деяких пологів (Gloeocapsa, Microcystis) властиво також швидке поділ з утворенням в материнській клітині безлічі дрібних клітин - нанноцітов.

Синьо-зелені водорості розмножуються і іншими способами - освітою суперечка (що лежать клітин), екзо- і ендоспор, гормогоніев, гормоспорой, гонідіев, коків і планококков. Одним з найпоширеніших видів розмноження нитчастих форм є утворення гормогоніев. Цей спосіб розмноження настільки характерний для частини синьо-зелених водоростей, що послужив назвою цілого класу гормогоніевих(Hormogoniophyсеае). Гормогоній прийнято називати фрагменти трихома, на які останній розпадається. Освіта гормогоніев - не просто механічне відділення групи з двох, трьох або більшого числаклітин. Гормогоніі відокремлюються завдяки відмирання деяких некроідальних клітин, потім за допомогою виділення слизу вони вислизають з піхви (якщо воно є) і, здійснюючи коливальні рухи, переміщуються у воді або по субстрату. Кожен гормогоніі може дати початок нової особини. Якщо група клітин, схожа на гормогоніі, одягнена товстої оболонкою, її називають гормоспорой (гормоцістой), яка одночасно виконує функції і розмноження, і перенесення несприятливих умов.

У деяких видів від таллома відокремлюються одноклітинні фрагменти, які названі гонідіямі, кокками або планококкамі. Гонідіі зберігають слизову оболонку; коки позбавлені ясно виражених оболонок; планококкі теж голі, але, подібно до гормогоній, мають здатність до активного руху.

Причини руху гормогоніев, планококков і цілих трихоми (у Oscillatoriaceae) далеко ще не з'ясовані. Вони ковзають уздовж поздовжньої осі, коливаючись з одного боку в інший, або обертаються навколо неї. Рушійною силою вважають виділення слизу, скорочення трихоми у напрямку поздовжньої осі, скорочення зовнішньої хвилястою мембрани, а також злектрокінетіческіе явища.

Досить поширеними органами розмноження є суперечки, особливо у водоростей з порядку Nostocales. Вони одноклітинні, звичайно крупніше вегетативних клітин і виникають з них, частіше з однієї. Однак у представників деяких пологів (Gloeotrichia, Anabaena) вони утворюються в результаті злиття кількох вегетативних клітин, і довжина таких спір може досягати 0,5 мм. Не виключено, що в процесі такого злиття відбувається і рекомбінація, але поки точних даних про це немає.

Спори покриті товстою, двошаровою оболонкою, внутрішній шар якої називають ендоспори, а зовнішній - Екзоспори. Оболонки гладкі або усіяні сосочками, безбарвні, жовті або коричневі. Завдяки товстим оболонок і фізіологічних змін в протопласті (накопичення запасних речовин, зникнення асиміляційних пігментів, іноді збільшення кількості ціанофіціновие зерен) суперечки можуть тривалий час зберігати життєздатність в несприятливих умовах і при різноманітних сильних впливах (при низьких і високих температурах, при висиханні і сильному опроміненні) . У сприятливих умовах спора проростає, її вміст ділиться на клітини - утворюються спорогормогоніі, оболонка ослизняется, розривається або відкривається кришкою і гормогоніі виходить.

Ендо- та екзоспори зустрічаються головним чином у представників класу хамесіфонових(Chamaesiphonophyceae). Ендоспори утворюються в збільшених материнських клітинах у великій кількості (понад ста). Освіта їх відбувається сукцеданно (в результаті ряду послідовних поділів протопласта материнської клітини) або симультанно (шляхом одночасного розпаду материнської клітини на багато дрібних клітини). Екзоспори в міру свого образовапія отчленяются від протопласта материнської клітини і виходять назовні. Іноді вони не відокремлюються від материнської клітини, а утворюють на ній ланцюжка (наприклад, у деяких видів Chamaesiphon).

Статеве розмноження у синьо-зелених водоростей повністю відсутня.

Способи харчування і екологія.Відомо, що більшість синьо-зелених водоростей здатне синтезувати всі речовини своєї клітини за рахунок енергії світла. Фотосинтетичні процеси, що відбуваються в клітинах синьо-зелених водоростей, у своїй принципової схемою близькі процесам, які відбуваються в інших хлорофиллсодержащих організмах.

Фотоавтотрофної тип харчування є для них основним, але не єдиним. Крім цього фотосинтезу, синьо-зелені водорості здатні до фоторедукціі, фотогетеротрофіі, автогетеротрофіі, гетероавтотрофіі і навіть повної гетеротрофам. При наявності в середовищі органічних речовинвони використовують і їх в якості додаткових джерел енергії. Завдяки здатності до змішаного (міксотрофное) харчуванню вони можуть бути активними і в крайніх для фотоавтотрофної життя умовах. У подібних місцях проживання майже повністю відсутня конкуренція, і синьо-зелені водорості займають домінуюче місце.

В умовах поганої освітленості (в печерах, в глибинних горизонтах водойм) в клітинах синьо-зелених водоростей змінюється пігментний склад. Це явище, що отримало назву хроматичної адаптації, є приспособительное зміна забарвлення водоростей під впливом зміни спектрального складу світла за рахунок збільшення кількості пігментів, що мають забарвлення, додаткову до кольору падаючих променів. Зміни забарвлення клітин (хлороз) відбуваються і в разі нестачі в середовищі деяких компонентів, у присутності токсичних речовин, а також при переході до гетеротрофного типу харчування.

Є серед синьо-зелених водоростей і така група видів, подібної до якої серед інших організмів взагалі мало. Ці водорості здатні фіксувати атмосферний азот, і це властивість поєднується у них з фотосинтезом. Зараз відомо вже близько ста таких видів. Як уже зазначалося, зта здатність властива тільки водоростям, які мають гетероцисти, та й їм не всім.

Більшість синьо-зелених водоростей-азотфиксаторов приурочено до наземних місцепроживання. Не виключено, що саме їх відносна харчова незалежність як фіксаторів атмосферного азоту дозволяє їм заселяти безлюдні, без найменших слідів грунту, скелі, як це спостерігалося на острові Кракатау в 1883 р .: через три роки після виверження вулкана на попелі і туфах були знайдені слизові скупчення , що складаються з представників пологів Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium і ін. Першими поселенцями острова Сурцей, що виник в результаті виверження підводного вулкана в 1963 р біля південного берега Ісландії, були теж азотфіксатори. Серед них виявилися деякі широко поширені планктонні види, що викликають «цвітіння» води (Anabaena circinalis, А. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, А. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis circularis, Gloeotrichia echinulata).

Максимальною температурою для існування живої і асиміляційної клітини вважають +65 ° С, але це не межа для синьо-зелених водоростей (див. Нарис про водоростях гарячих джерел). Таку високу температуру термофільні синьо-зелені водорості переносять завдяки своєрідному колоїдний стан протоплазми, яка при високій температурі дуже повільно коагулює. Найпоширенішими термофіли є космополіти Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Синьо-зелені водорості здатні витримувати і низьку температуру. Деякі види без пошкодження зберігалися протягом тижня при температурі рідкого повітря (-190 ° С). У природі такої температури немає, але в Антарктиді при температурі -83 ° С були у великій кількості знайдені синьо-зелені водорості (носток).

В Антарктиді і в високогір'ях, крім низької температури, на водорості впливає ще й висока сонячна радіація. Для зниження шкідливого впливу короткохвильового радіаційного випромінювання синьо-зелені водорості в ході еволюції набули ряд пристосувань. Найважливішим із них є виділення слизу навколо клітин. Слиз колоній і слизові піхви нитчастих форм є хорошою захисної обгорткою, яка захищає клітини від висихання і одночасно діє як фільтр, що усуває шкідливий вплив радіації. Залежно від інтенсивності світла в слизу відкладається більше або менше пігменту, і вона забарвлюється по всій товщі або по шарах.

Здатність слизу швидко поглинати і довго утримувати воду дозволяє синьо-зелених водоростей нормально вегетувати і в пустельних районах. слиз поглинає максимальна кількістьнічний або ранкової вологи, колонії набухають, і в клітинах починається асиміляція. До полудня драглисті колонії чи скупчення клітин висихають і перетворюються в чорні хрусткі скориночки. У такому стані вони тримаються до наступної ночі, коли знову починається поглинання вологи.

Для активного життя їм цілком достатньо парообразной води.

Синьо-зелені водорості дуже звичні в грунті і в надґрунтових спільнотах, зустрічаються вони і в сирих місцях проживання, а також на корі дерев, на каменях і т. П. Всі ці місцеперебування часто не завжди забезпечені вологою і нерівномірно освітлені (докладніше див. В нарисах про наземних і грунтових водоростях).

Синьо-зелені водорості зустрічаються також в Кріофільні спільнотах - на льодах і на снігу. Фотосинтез можливий, звичайно, тільки в тому випадку, коли клітини оточені прошарком рідкої води, що і відбувається тут при яскравому сонячному освітленні снігу і льоду.

Сонячна радіація на льодовиках і сніжниках дуже інтенсивна, значну частину її становить короткохвильове випромінювання, що викликає у водоростей захисні пристосування. До групи кріобіонтов входить ряд видів синьо-зелених водоростей, але все ж в цілому представники цього відділу воліють місцеперебування з підвищеною температурою (докладніше див. У нарисі про водоростях снігу і льоду).

Синьо-зелені водорості переважають в планктоні евтрофних (багатих поживними речовинами) Водойм, де їх масовий розвиток часто викликає «цвітіння» води. Планктонного способу життя цих водоростей сприяють газові вакуолі в клітинах, хоча вони є і не у всіх збудників «цвітіння» (табл. 4). Прижиттєві виділення і продукти посмертного розкладання у деяких з цих синьо-зелених водоростей отруйні. Масовий розвиток більшості планктонних синьо-зелених водоростей починається при високій температурі, т. Е. В другій половині весни, влітку і на початку осені. Встановлено, що для більшості прісноводних синьо-зелених водоростей температурний оптимум знаходиться близько + 30 ° С. Є й винятки. Деякі види осціллаторіі викликають «цвітіння» води під льодом, т. Е. При температурі близько 0 ° С. Безбарвні і сероводородолюбівие види розвиваються в масовій кількості в глибинних шарах озер. Деякі збудники «цвітіння» явно виходять за межі свого ареалу завдяки людській діяльності. Так, види роду Anabaenopsis за межами тропічних і субтропічних областей довгий час зовсім не зустрічалися, але потім були знайдені в південних районах помірного пояса, а кілька років тому розвинулися вже в Гельсінкської бухті. Відповідна температура і підвищена евтрофізація (органічне забруднення) дозволили цьому організму розвиватися у великих кількостях і на північ від 60-ї паралелі.

«Цвітіння» води взагалі, а викликане синьо-зелених водоростей особливо вважається стихійним лихом, так як вода стає майже ні до чого вже не придатною. При цьому значно збільшуються вторинне забруднення і замулення водойми, так як біомаса водоростей у «квітучому» водоймі досягає значних величин (середня біомасса- до 200 г / м3, максимальна - до 450-500 г / м3), а серед синьо-зелених дуже мало таких видів, які вживалися б іншими організмами в їжу.

Багатобічні відносини між синьо-зеленими водоростями і іншими організмами. Види з родів Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia і Calothrix є фікобіонт в лишайниках. Деякі синьо-зелені водорості живуть в інших організмах як асиміляторів. У повітряних камерах мохів Anthoceros, Blasia живуть види Anabaena і Nostoc. У листі водяного папороті Azolla americana мешкає Anabaena azollae, в межклетниках Cycas і Zamia-Nostoc punctiforme (докладніше див. У нарисі про симбіозі водоростей з іншими організмами).

Таким чином, синьо-зелені водорості зустрічаються на всіх континентах і у всіляких місцепроживання - в воді і на суші, в прісних і солоних водах, по всіх усюдах.

Багато авторів дотримуються думки, що все синьо-зелені водорості убиквистами і космополіти, але це далеко не так. Вище вже говорилося про географічне поширення роду Anabaenopsis. Докладними дослідженнями доведено, що навіть такий поширений вид, як Nostoc pruniforme, що не космополіт. Деякі пологи (наприклад, Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) цілком присвячені поясам жаркого або теплого клімату, Nostoc flagelliforme - до арідним районам, багато видів роду Chamaesiphon - до холодних і Чистоводне річках і струмках гірських країн.

Відділ синьо-зелених водоростей вважають найдавнішою групою автотрофних рослин на Землі. Примітивне будова клітини, відсутність статевого розмноження і джгутикових стадій- все це серйозні докази їх давнини. За цитології синьо-зелені подібні з бактеріями, а деякі їх пігменти (біліпротеіни) зустрічаються і у червоних водоростей. Однак, з огляду на весь комплекс характерних для відділу ознак, можна припускати, що синьо-зелені водорості є самостійною гілкою еволюції. Понад три мільярди років тому вони відійшли від основного стовбура рослинної еволюції і утворили тупикову гілку.

Говорячи про господарське значення синьо-зелених, на перше місце потрібно поставити їх роль в якості збудників «цвітіння» води. Це, на жаль, негативна роль. Позитивне значення їх полягає насамперед у здатності засвоювати вільний азот. У східних країнах синьо-зелені водорості використовують навіть в їжу, а в останні рокидеякі з них знайшли дорогу в басейни масових культур для індустріального виробництва органічної речовини.

Систематика синьо-зелених водоростей ще далека від досконалості. Порівняльна простота морфології, відносно мала кількість цінних з точки зору систематики ознак і широка мінливість деяких з них, а також різне трактування одних і тих же ознак призвели до того, що майже всі наявні системи в тій чи іншій мірі суб'єктивні і далекі від природної. Ні хорошого, обгрунтованого розмежування виду як цілого і обсяг виду в різних системахрозуміється по-різному. Загальна кількість видів у відділі визначається в 1500-2000. За прийнятою нами системі відділ синьо-зелених водоростей ділиться на 3 класу, кілька порядків і багато родин.

біологічна енциклопедія

Систематики ТА ЇЇ ЗАВДАННЯ Класифікацією організмів і з'ясуванням їх еволюційних взаємин займається особлива галузь біології, яка називається систематикою. Деякі біологи називають систематику наукою про різноманіття (різноманітті ... ... біологічна енциклопедія

Симбіоз, або співжиття двох організмів, одне з найцікавіших і досі ще багато в чому загадкових явищ в біології, хоча вивчення цього питання має вже майже столітню історію. Явище симбіозу вперше було виявлено швейцарським ... біологічна енциклопедія

ЗАНЯТТЯ №1

ТЕМА: Введення в систематику. Царство Бактерії.

Царство Водорості.

МЕТА:Ознайомитися з основами систематики та класифікації рослинного світу, Вивчити особливості морфологічної будови бактерій, а також систематичне положення, особливості будови і розмноження основних представників відділів зелені, червоні, діатомові і бурі водорості, лікарські представники.

САМОСТІЙНА РОБОТА.

ПИТАННЯ ДЛЯ САМОПІДГОТОВКИ:

1. Систематика як біологічна наука. Типи систем. Таксони.

2. Імперія клітинні організми (Cellulata). Доядерние організми (Procariota) .Основні систематичні ознаки

3. Подцарство Оксіфотобактеріі (Oxyphotobacteria). Відділ Цианобактерии (Cyanobacteria). Особливості будови, значення в природі і житті людини.

4. Царство Protoctista, основні систематичні ознаки, представники.

5. Протоктісти - водорості (Algae). Загальна характеристика водоростей.

6. Систематика водоростей. Значення в природі і житті людини.

7. Відділ Багрянкі (Rhodophyta), особливості будови, розмноження.

8. Відділ Зелені водорості (Chlorophyta), особливості будови, розмноження.

9. Відділ Бурі водорості (Phaeophyta), особливості будови, розмноження.

ЛІТЕРАТУРА: 1. Яковлєв Г.П. та ін. Ботаніка. - СПб: Изд-во СПФХА, 2001. - стор. 232 - 284.

Завдання 1. Випишіть і вивчіть латинські назви представників досліджуваного відділу.

бурі водорості - ________________________________________________________________

Ламінарія цукриста - ________________________________________________________________

Ламінарія японська - _________________________________________________________________

зелені водорості - ______________________________________________________________

Хламідомонада - _____________________________________________________________________

Хлорела - ___________________________________________________________________________

Улотрикс - ___________________________________________________________________________

Спірогіра - __________________________________________________________________________

Синьо-зелені водорості - ________________________________________________________

Носток - _____________________________________________________________________________

Анаб - ____________________________________________________________________________

Осціллаторія - _______________________________________________________________________

Спіруліна - _________________________________________________________________________

завдання 2. Виберіть потрібні доповнення для характеристики відділу ціанобактерії.

1. Цианобактерии, або синьо-зелені водорості, відносяться:

А - до надцарству прокаріотів; Б - до надцарству еукаріот; В - до царства рослин, Г - до царства дробянок, Д - до під царству оксіфотобактеріі; Е - до підцарства справжні водорості.

2. Представники ціанобактерій це:

А - одноклітинні організми, які інфікують виключно прісні водойми; Б - одноклітинні, багатоклітинні колоніальні форми, що мешкають в прісних водоймах, рідше - в морях,

В - поселяються на грунті, каменях, стовбурах дерев, що утворюють лишайники; Г - автотрофні організми; Д - гетеротрофні організми; Е - організми, здатні фіксувати вільний азот.

3. До особливостей будови клітини ціанобактерій зазвичай відносять:

А - морфологічно оформлене ядро ​​відсутня; Б - ядро ​​одне або їх безліч; В - оболонка щільна, товста, включає піктіновие речовини, целюлозу, муреин і ін. Полісахариди; Г - оболонка хітинова пігменти сконцентровані в постінному шарі цитоплазми; Е - пігменти локалізовані в хромофорам; Ж - специфічні пігменти - каротиноїди; З - специфічні пігменти - фікоціан і фікоеритрин.

завдання 3. Охарактеризуйте відділ Clorophyta, вибираючи потрібні доповнення:

1. Клітини зелених водоростей схожі з клітинами вищих рослин, а саме:

А - клітинна оболонка целюлозно-пектинова; Б - хлорофіли і каротиноїди зосереджені в пластидах; В - хлоропласти зазвичай з пиреноидами; Г - продукт фотосинтезу - крохмаль.

2. Слоевище - ...

А - завжди одноклітинне; Б - завжди многоклеточное; В - одноклітинні або багатоклітинні;

Г - неклітинні і колоніальне.

3. Розмножуються ...

А - вегетативно; Б - безстатевим шляхом за допомогою зооспор, В - безстатевим шляхом за допомогою апланоспор; Г - статевим шляхом.

4. Форми статевого процесу:

А - оогамия; Б - гетерогамия; В - изогамия; Г - кон'югація.

5. Представники відділу:

А - носток; Б - хлорелла; В - улотрикс; Г - спирогира; Д - фукус; Е - хламидомонада;

Ж - вольвокс.

завдання 4. Вкажіть назви зображених водоростей (А, Б, В, Г) відділів, до яких вони належать, і зробіть підписи до цифровим позначенням.

А	Б	В	Г
1__________________________________ 2__________________________________ 3__________________________________ 4__________________________________ 5__________________________________	6__________________________________ 7__________________________________ 8__________________________________ 9__________________________________

Завдання 5.Охарактеризуйте відділ Phaeophyta, вибираючи потрібне:

1. Бурі водорості відносяться ...

А - до надцарству прокаріотів; Б - до надцарству еукаріот; В - царству дробянки; Г-царство рослини; Д - підцарства справжні водорості; Е - підцарства багрянки.

2. Живуть ...

А - в холодних морях, на кам'янистих донних субстратах; Б-в теплих морях і прісних водоймах, в товщі води.

3. Рівень будови ...

А - одне і багатоклітинні, Б - тільки багатоклітинні; В - невеликих розмірів, не більше 1 м;

Г - великих розмірів, до 6 м і більше.

4. талієм спорофіта ...

А - нитчастий, багаторядний або розчленований на "ствол" і листоподібні платівки;

Б - нитчастий, що не розчленований; В - з помилковими тканинами; Г - зі справжніми тканинами.

5. У циклі розвитку бурих водоростей ...

А - спостерігається зміна ядерних фаз, виражено чергування поколінь; Б - зміна ядерних фаз і поколінь не виражена.

6. Для клітин характерно ...

А - ядро ​​одне, вакуолей багато; Б - ядер багато, вакуоль одна; В - оболонки ослизняются; Г - хлоропласти мають піреноїди і містять пігмент фікоеритрин; Д - хлоропласти без піреноїди, специфічний пігмент - фукоксантин; Е - запасні речовини - ламинарин, маніт і жирне масло; Ж - запасне речовина - крохмаль.

7. Представниками відділу є:

А - хлорелла; Б - фукус; В - улотрикс; Г - ламінарія; Д - вошер; Е - спирогира.

Завдання 6.Основні терміни по темі (дати визначення):

Бінарна номенклатура - ______________________________________________________________

____________________________________________________________________________________

Штучні системи - _____________________________________________________________

Класифікація - ______________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Систематика - ________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Таксон - _____________________________________________________________________________

Акінети - ___________________________________________________________________________

Гетероцисти - ________________________________________________________________________

Генофором - ___________________________________________________________________________

Альгологія - _________________________________________________________________________

Бентос - _____________________________________________________________________________

Гаметофіт - _________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Гіпотеку - ___________________________________________________________________________

Карпогон - __________________________________________________________________________

Пеллікула - _________________________________________________________________________

Піреноїди - _________________________________________________________________________

Ризоїди - ___________________________________________________________________________

Спорофит - __________________________________________________________________________

Ундуліподіі - _______________________________________________________________________

Таллом - ____________________________________________________________________________

Фітопланктон - ______________________________________________________________________

Хроматофори - ______________________________________________________________________

Епітека - ___________________________________________________________________________

Завдання 7.Підберіть відповідність: види розмноження водоростей - їх сутність

Завдання 8.Для зазначених груп рослин підберіть відповідне значення і застосування.

Ціанобактерії (синьо-зелені) - відділ царства прокаріот (дробянок). Представлений автотрофними фототрофів. Життєві форми - одноклітинні, колоніальні, багатоклітинні організми. Їх клітина покрита шаром пектину, розташованого поверх клітинної мембрани. Ядро не виражено, хромосоми розташовані в центральній частині цитоплазми, утворюючи Центроплазма. З органел є рибосоми і парахроматофори (фотосинтезуючі мембрани), що містять хлорофіл, каротиноїди, фікоціан і фікоеритрин. Вакуолі тільки газові, клітинний сік не накопичується. Запасні речовини представлені зернятками глікогену. Ціанобактерії розмножуються тільки вегетативно - частинами таллома або спеціальними ділянками нитки - гормогоній. Представники: осцилятор, Лінгбо, Анаб, носток. Живуть у воді, на грунті, на снігу, в гарячих джерелах, на кірці дерев, на скелях, входять до складу тіла деяких лишайників.

синезелениє водорості, Ціаном (Cyanophyta), відділ водоростей; відносяться до прокаріотів. У синьо-зелених водоростей, як і у бактерій, ядер ний матеріал не відмежований мембраною від решти вмісту клітини, внутрішній шар клітинної оболонки складається з муреина і чутливий до дії ферменту лізоциму. Для синьо-зелених водоростей характерна синьо-зелене забарвлення, але зустрічається рожева і майже чорна, що пов'язано з наявністю пігментів: хлорофілу а, фикобилинов (блакитного - фікоціан і червоного - фікоеритрину) і каротиноїдів. серед синьо-зеленихводоростей є одноклітинні, колоніальні і багатоклітинні (нитчасті) організми, зазвичай мікроскопічні, рідше утворюють кульки, скоринки і кущики розміром до 10 см. Деякі нитчасті синьо-зелені водорості здатні пересуватися шляхом ковзання. Протопласт синьо-зелених водоростей складається з зовнішнього пофарбованого шару - хроматоплазми - і безбарвної внутрішньої частини - центроплазми. У хроматоплазме знаходяться ламелли (пластинки), які здійснюють фотосинтез; вони розташовані концентричними шарами вздовж оболонки. Центроплазма містить ядерна речовина, рибосоми, запасні речовини (гранули волютина, зерна ціанофіціна з ліпопротеїдами) і бичка, що складаються з глікопротеїдів; у план котенята видів є газові вакуолі. Хлоропласти і мітохондрії у синьо-зелених водоростей відсутні. Поперечні перегородки нитчастих синьо-зелених водоростей забезпечені плазмодесмамі. Деякі нитчасті синьо-зелені водорості мають гетероцисти - безбарвні клітини, ізольованівід вегетативних клітин «пробками» в плазмодесмах. Розмножуються синьо-зелені водорості поділом (одноклітинні) і гормогоній - ділянками ниток (багатоклітинні). Крім того, для розмноження служать: акінети - нерухомі покояться суперечки, які утворюються цілком з вегетативних клітин; ендоспори, що виникають по кілька в материнській клітині; екзоспори, відчленовують із зовнішнього боку клітин, і нанноціти - дрібні клітини, що з'являються в масі при швидкому діленні вмісту материнської клітини. Статевого процесу у синьо-зелених водоростей немає, проте спостерігаються випадки перекомбінірованія спадкових ознак за допомогою трансформації. 150 пологів, що поєднують близько 2000 видів; в країнах колишнього СРСР- 120 пологів (понад 1000 видів). Синьо-зелених водоростей входять до складу планктону і бентосу прісних вод і морів, живуть на поверхні грунту, в гарячих джерелах з температурою води до 80 ° С, на снігу - в полярних областях і в горах; ряд видів живе в вапняному субстраті ( «гострим водорості»), деякі синьо-зелені водорості - компоненти лишайників і симбіонти найпростіших тварин і наземних рослин (мохоподібних і цикадових). У найбільших кількостях синьо-зелені водорості розвиваються в прісних водах, Іноді викликаючи цвітіння води у водосховищах, що призводить до загибелі риб. У певних умовах масовий розвиток синьо-зелених водоростей сприяє утворенню лікувальних грязей. У деяких країнах (Китай, Республіка Чад) ряд видів синьо-зелених водоростей (носток, спіруліна і ін.) Використовують в їжу. Вживають ся спроби масового культивування синьо-зелених водоростей для отримання кормового і харчового білка (спіруліна). Деякі синьо-зелені водорості засвоюють молекулярний азот, збагачуючи їм грунт. У викопному стані синьо-зелені водорості відомі з докембрію.