Як називається розмноження грибів спорами. Особливості розмноження грибів. Статевий спосіб розмноження

У грибів вегетативне розмноження може здійснюватися частинами тіла або спорами. Найпримітивнішою його формою є розмноження частками гіф, а також склероціями, обривками шнурів і різоморф. Відділяючись від материнського міцелію і потрапляючи в сприятливе середовище, вони дають початок новому організму.

Одна з форм вегетативного розмноження - утворення хламідоспор і оидий. Хламідоспори з'являються при ущільненні і відокремленні вмісту певних клітин міцелію. При цьому вони покриваються Темна щільною оболонкою. Хламідоспори можуть довго зберігатися в несприятливих умовах після відділення з клітин материнських гіф. Коли вони проростають, то утворюють міцелій або органи спороношення.

Оїдії з'являються після розпаду гіф на окремі членики, вони недовговічні і забезпечені тонкою оболонкою. Згодом вони дають початку новому міцелію. Одна з їх різновидів - геми з більш щільною темною оболонкою, здатні зберігатися в зимовий період.

Деякі гриби розмножуються брунькуванням клітин, даний процес характерний для дріжджових грибів. Спочатку у них з'являються невеликі вирости, поступово вони збільшуються в розмірах і відокремлюються від материнської клітини, після чого починають розмножуватися брунькуванням. Дані клітини є бластоспорамі.

Репродуктивне розмноження грибів

Репродуктивне розмноження відбувається за допомогою спор, вони можуть утворюватися на поверхні спеціальних органів або всередині них. За своєю будовою суперечки відрізняються від вегетативних гіф. Безстатеве репродуктивне розмноження проходить з утворенням спор, при статевому розмноженні появи суперечка передує статевий процес.

Найчастіше безстатеве розмноження починається на добре розвиненому міцелії з достатньою кількістю поживних речовин. В даному процесі спороносними органами є ділянки гіф або спеціальні їх ответствленія. Освіта зооспорангіїв - сама проста форма безстатевого розмноження. Зооспори зберігають свою тільки в воді, вони володіють одним або двома джгутиками, за допомогою яких можуть пересуватися.

Статевий процес грибів дуже різноманітний, в найпростішій формі він представляє собою злиття двох однакових за формою різностатевих зооспор. Зигогамия і оогамия - більш складні процеси. У першому випадку з'єднується вміст двох зовні однакових статевих клітин різностатевих мицелиев, при оогамии на міцелії закладаються різні за будовою статеві клітини - оогоній (жіноча) і антеридій (чоловіча). Коли їх вміст зливається, утворюється ооспора.

Популяція грибів налічує близько 100 тис. Різних видів. Хоча деякі мікологи дотримуються думки, що кількість видів грибів перевищує 1,5 млн.

Поширеність грибів настільки велика, що їх можна зустріти не тільки на суші, але і в воді, і всередині тварин і рослин.

Всі існуючі живі організми діляться на дві категорії - тварини і рослини. Гриби відносять до категорії рослин, хоча правильно було б їх виділити в окрему категорію.

Гриби живляться залишками тваринного або рослинного походження, а деякі види вмістом клітин і тканин живих організмів. В наслідок чого гриби відносять до гетеротрофних організмам (нездатним до фотосинтезу - утворювати органічні речовини з неорганічних).

Серед безлічі особливостей грибів можна виділити наступні: здатність вегетативного тіла до необмеженого росту, розмноження за допомогою спор і нерухомість у вегетативному стані.

Гриби є споровими рослинами, вони не мають коренів, стебел і листя. Грибні клітини складаються з хітину і безбарвним, а клітини зелених рослин складаються з целюлози.

Грибниця - міцелій

Те, що ми звикли збирати і називаємо грибами, є плодовим тілом, А сам гриб розташований всередині грунту або субстрату, що складається з паутіністие ниток.

субстрат - це середовище, з якого гриб отримує поживні речовини.

Підземна павутина - це грибниця або міцелій, а нитки - це гіфи.

У функції плодового тіла входить збереження виду і розмноження.

Плодове тіло формується шляхом з'єднання гифов в щільні клубки, які постійно збільшуються. Поступово клітини гифов знаходять впорядкованість. У якийсь момент, коли клітини починають витягуватися, плодове тіло прориває субстрат і починається його зростання.

Певну частину плодового тіла покриває споровий шар. За своєю структурою споровий шар ділиться на:

  • пластинчастий (спори знаходяться на пластинках;
  • трубчастий (спори знаходяться всередині трубочок);
  • внутріплодовой (спори утворюються всередині плодового тіла. Наприклад, у).

Гіфи зовнішніх шарів мають темне забарвлення і потовщені стінки. Основне їх призначення - це захисні функції. А гіфи внутрішніх шарів мають тонкі стінки. Їх призначення - це провідні функції.

Також можуть утворювати резіморфи і міцеліальні тяжі, Які, в свою чергу, виконують провідні функції. Резіморфи і тяжі - це паралельно розташовані і з'єднані між собою гіфи. Деякі з них можуть досягати довжини в кілька метрів.

Ще одним видозміною грибниці є склероции - це щільні переплетення міцелію, що захищають його від несприятливих умов.

Органи розмноження грибів утворюються на міцелії, є основою систематики грибів і за своєю будовою дуже різноманітні.

Процес розмноження грибів

Гриби розмножуються вегетативним, безстатевим і статевим способом. Розглянемо кожен із способів розмноження грибів докладніше.

1. вегетативне розмноження відбувається частинами міцелію. Частина міцелію відділяється і продовжує своє існування вже самостійно.

2. безстатеве розмноження - це розмноження спорами. Спори можуть бути без джгутиків, з одним джгутиком і з декількома джгутиками.

Спори без джгутиків називаються конідіями і розташовуються на гіфі-конидиеносцев. А суперечки з джгутиками називаються спорангієм і розташовуються на гіфі-зооспорангием.

Оскільки при спорових способі розмноження ймовірність утворення нової грибниці мала, то гриби випускають величезну кількість спор (по кілька мільярдів) в повітря, які потім розносить вітер.

Для того, щоб на світ з'явилася нова грибниця, суперечки повинні впасти на землю з відповідною грунтом для їх розвитку та з сприятливими зовнішніми умовами. Але для зростання плодового тіла ще необхідно, щоб в одному місці прижилися дві суперечки різної статі.

3. Результатом спорового розмноження є первинний міцелій. Вторинний міцелій утворюється шляхом злиття двох первинних. Це і зветься статеве розмноження .

У сприятливих для розвитку і зростання умовах вторинний міцелій виробляє плодові тіла. Як і в будь-якому живому організмі клітини міцелію містять всю спадкову інформацію. Процес накопичення суперечка і їх дозрівання відбувається в плодовому тілі гриба.

Після повного дозрівання суперечки готові до свого "польоту", щоб зародити нове життя в сприятливих для цього умовах.

Кіра Столєтова

Щоб заощадити і отримати екологічно чисті продукти, люди вирощують на дачах (пристосовуючи для цього підсобні приміщення) різні культури, в тому числі і гриби. Їх легко вирощувати як в саду, так і в приміщеннях. Щоб ефективно організувати процес вирощування, потрібно зрозуміти, що являє собою розмноження грибів і яка специфіка даного процесу.

Особливості будови грибів

Перед тим, як говорити про способи розмноження грибів, потрібно зрозуміти, що з себе представляють ці організми. Вони поєднують у собі деякі ознаки тварин і рослин, тому і були об'єднані в окреме царство - Гриби. Після довгих суперечок вчені, які не могли визначитися до якого виду їх варто віднести, відвели грибам окреме царство.

спочатку дана група організмів мешкала в водах океанів. Через деякий час вони з невідомих причин змінили місце існування, перебравшись в ліс. З царством Рослини їх об'єднує:

  • здатність розмножуватися спорами;
  • абсорбтивной спосіб харчування;
  • наявність клітинної стінки;
  • наявність вакуолей в клітці;
  • необмежене зростання і т.д.

З царством Тварини їх ріднить:

  • продукт метаболізму - сечовина;
  • відсутність пластид (в тому числі і хлоропластів);
  • гетеротрофное харчування;
  • наявність хітину в клітинній стінці;
  • запасне поживна речовина - глікоген і т.д.

Не всі мають поняття про будову гриба. Складається він з міцелію (грибниці, або вегетативного тіла) грає важливу роль в процесі розмноження, і безпосередньо органів розмноження. Міцелій знаходиться під землею. Він являє собою тонкі безбарвні нитки, за допомогою яких відбувається харчування.

Складно знайти інший організм, який би міг так добре пристосовуватися до умов навколишнього середовища.

розмноження грибів

Розмноження грибів, об'єднаних в окреме велике царство, відбувається 3 способами:

  • вегетативне;
  • безстатеве;
  • статеве.

Тобто розмножуються вони за допомогою всіх, відомих науці на сьогоднішній день способів.

Вегетативний спосіб розмноження

Цей спосіб зручно використовувати при вирощуванні культури на дачі, в підвалі або на грибних фермах. Його суть полягає в розподілі міцелію. Деякі частини певного розміру відділяються від основного вегетативного тіла і поміщають в середу, де вони починають розвиватися окремо. Це самий швидкий спосіб, Часто зустрічається і в дикій природі.

Особливістю вегетативного розмноження грибів є те, що у багатьох видів утворюються артроспори (Оїдії) і хламідоспори. Ці клітини дають початок новим грибниці. Оїдії утворюються в результаті розпаду гіф. Кожна така клітина дає початок нової грибниці. Особливістю хламідоспор є те, що ці клітини покриті щільною оболонкою, іноді забарвленої в колір, що відрізняється від кольору міцелію. У цій оболонці зберігаються поживні речовини, що дозволяють клітині «перечекати» несприятливі умови. Життєздатною хламідоспори залишається протягом 7-10 років.

Але поділ шляхом утворення оидий або хламідоспор не відносять суто до вегетативного способу. Його класифікують як щось середнє між вегетативним і безстатевим розмноженням грибів.

Брунькування відбувається, коли на міцелії виникає новоутворення, яке з часом збільшується і стає окремим організмом. Спочатку нирка має мікроскопічні розміри. Серед вищих організмів брунькування зустрічається рідко, а ось представники класу нижчих (дріжджоподібні, наприклад) його використовують часто.

Безстатевий спосіб розмноження

При безстатевому способі гриби розмножуються мікроскопічними спорами. Розведення спорами аналогічно використанню насіння, але посадковий матеріал зібрати складніше. Спори розносяться не тільки вітром, хоча найчастіше подорожують саме з повітряними потоками, а й прилипають до вовни тварин. Цікавим є те, що ці мікроскопічні частинки не тонуть. При попаданні в сприятливе середовище вони розвиваються, утворюючи міцелій.

Формуватися суперечки можуть всередині або на поверхні спороносящих органів. Розрізняються вони і структурою. Деякі суперечки оснащені джгутиками, що дозволяють їм переміщатися, і називаються зооспора. Інші таких джгутиків не мають, вони нерухомі і називаються спорангіоспорамі.

Ірина Селютина (Біолог):

Наявністю рухомих зооспор характеризуються багато нижчі гриби. Зооспори розвиваються в спорангіях. Для інших нижчих грибів характерні спорангіоспори, що розвиваються в спорангіях. Спорангии сидять на особливих, відмінних від інших гифах - спорангіоносцах. Вони піднімаються вгору від субстрату, на якому розвивалися. Таке піднесений спорангіев полегшує поширення суперечка за допомогою потоків повітря, після того, як оболонка спорангия утворених.

Безстатеве розмноження за допомогою конідій описано для сумчастих, базидіальних, недосконалих і небагатьох нижчих грибів, пристосованих до наземного існування. Конідії покриті оболонкою, у них немає джгутиків - органів переміщення, поширення відбувається за допомогою повітря, комах, людини.

Цікавим є те, що з суперечка виростають копії батьків з незначними мутаціями.

Призначені суперечки тільки для збільшення популяції.

Якщо подивитися на кількість представників царства, то видно, що навіть при безстатевому способі розмноження відбуваються істотні зміни видів. Пов'язують це з тим, що за сезон виростає кілька поколінь, кожне з яких має деякі зміни. А в кінцевому підсумку, незначні мутації кожного покоління призводять до появи нових видів.

Статевий спосіб розмноження

З назви зрозуміло, що мова йде про процес злиття. При статевому розмноженні грибів зливаються чоловічі і жіночі клітини (гамети). Але це відбувається на другій стадії розмноження. Перша стадія передбачає утворення цих клітин. У процесі злиття виникають суперечки, з яких і формується новий організм. При безстатевому способі утворення спір не передбачається злиття клітин, в чому і полягає їх відмінність. Клітини, призначені для статевого розмноження, можуть мати однаковий зовнішній вигляд, а можуть відрізнятися.

Цікавим є те, що нижчі гриби, що розмножуються за допомогою злиття клітин, відразу ж дають статеву спору. представники вищого класу спочатку утворюють міцелій, який дещо відрізняється від того, з якого з'являються гриби. Характерний даний спосіб і для сумчастих грибів. Але у них злиття клітин відбувається безпосередньо всередині сумки (аска). Новоутворена всередині сумки клітина здатна до поділу і утворення нових спор.

Основну роль в розмноженні будь-яким шляхом грає міцелій, який знаходиться під землею. Якщо збирати урожай шляхом зрізання плодового тіла, то міцелій залишається недоторканим, адже частина ніжки ви залишили в грунті. Уже протягом 14-20 днів він здатний виростити нове плодове тіло, наповнене спорами. Якщо при зборі плодове тіло висмикується із землі (увага! Висмикується, а не викручується), відбувається порушення цілісності міцелію. На відновлення даного органу піде багато часу. Тривалість відновлення залежить від площі ураженої частини міцелію.

У шапинкових грибів спори знаходяться під капелюшком (з нижньої її боку). Частина плодового тіла, де відбувається утворення спор, називається гіменофор. Шар із суперечками буває трубчастим або пластинчастим. трубчастий тип поверхні передбачає наявність безлічі щільно прилягають один до одного трубочок, в яких і поміщені спори. Побачити ці трубочки без мікроскопа не можна, через що зовні поверхня нагадує губку. У народі їх називають не трубчастими, а губчастими. Пластинчастий гіменофор добре помітний без збільшувальних приладів. Крім звичних нам типів гіменофора, існує ще кілька, проте ми звично користуємося тільки двома, відомими зі шкільної лави.

слову гр'б, Яке мало значення «горб», «пагорб», «бугор». Для порівняння, звідси ж походить і назва горбоносих порід голубів - «грібастие».

У деяких російських говорах все гриби називають словом губи, Але в більшій мірі це відноситься до народним назвам деяких трутовиків - «губи», «губки». У такій формі слово перейшло до деяких слов'янські мови, наприклад, в чеська ( houby) І словацький ( huby). латинське fungus походить від грецького σφογγος , Теж позначає губку, пористе тіло.

Інше тлумачення виробляє слово «гриб» від дієслова «гребти» ( «гребу») - виростаючи, гриб «вигрібати» із землі.

Можлива і зв'язок з давньоруським гліб' - слиз, клейку речовину (пор. З литовським словом gleivės, Які мають те саме значення). Цей корінь перейшов в південнослов'янські мови: словенське gliva, сербське гљіва. В українській мові глива - назва гливи.

Систематичне положення і походження

Довгий час гриби відносили до рослин, з якими їх зближує здатність до необмеженого росту, наявність клітинної стінки, адсорбтівное харчування, для чого у них є дуже велика зовнішня поверхня (а не фагоцитоз і піноцитозу), і нездатність до пересування. Але через відсутність хлорофілу гриби позбавлені властивої рослинам здатність до фотосинтезу і мають характерний для тварин гетеротрофних типом харчування, відкладають глікоген, а не крохмаль в якості запасаючих речовини, основою клітинної стінки є хітин, а не целюлоза (крім оомицетов), використовують в обміні сечовину - все це зближує їх з тваринами. І від тварин, і від рослин їх відрізняє наявність у багатьох груп дикаріон фази і перфорацій в міжклітинної перегородці.

В результаті гриби були визнані окремим самостійним царством, хоча вони мають поліфілетічеського походження від різних джгутикових і безжгутіковая одноклітинних організмів. Останні дали зигомицетов, від яких виводять вищі гриби. Ооміцети відбулися, можливо, від разножгутікових водоростей. Форми, близькі сучасним з'явилися вже дуже давно, суперечки, схожі на суперечки Сапролегнієвиє мають вік 185 млн. Років.

будова

У більшості клітин грибів є клітинна стінка, відсутня вона лише у зооспор і вегетативних клітин деяких примітивних грибів. На 80-90% вона складається з азотистих і безазотистих полісахаридів, у більшості основних полисахаридом є хітин, у оомицетов - целюлоза. Також до складу клітинної стінки входять білки, ліпіди і поліфосфати. Всередині знаходиться протопласт, оточений цитоплазматичної мембраною. Протопласт має будову типове для еукаріот. Є запасають вакуолі, що містять волютин, ліпіди, глікоген, жирні кислоти (в основному ненасичені) і інші речовини. Ядер одне або кілька. У різних груп переважають різні стадії по плоїдності.

Класифікація

Загальноприйнятою класифікації грибів в даний час не існує, тому наведені в літературі, або інших джерелах відомості можуть істотно відрізнятися у різних авторів.

Аско-, базідіо- і дейтероміцети часто об'єднують в групу Вищі гриби ( Dikarya).

Також виділяють інші дрібні групи.

Роль в біоценозі

Гриби можуть жити в різних середовищах - в грунті, лісовій підстилці, в воді, на що розкладаються і живих організмах. Залежно від способу споживання органічних речовин бувають:

Значення для людини

харчове застосування

їстівні гриби

У харчовій промисловості знаходять застосування різні мікроскопічні гриби: численні дріжджові культури, мають важливе значення для приготування оцту, алкоголю і різних спиртних напоїв: вина, горілки, пива, кумису, кефіру, йогуртів, а також в хлібопеченні. Цвілеві культури з давніх пір застосовуються для виготовлення сирів (рокфор, камамбер), а також деяких вин (херес).

З огляду на те, що в грибах великий вміст хітину, їх поживна цінність невелика, і вони важко засвоюються організмом. Однак харчова цінність грибів полягає не стільки в їх поживності, скільки у високих ароматичних і смакових якостях, тому їх застосовують для приправ, заправок, в сушеному, солоному, маринованому вигляді, а також у вигляді порошків.

отруйні гриби

Гриби і препарати з них широко застосовуються в медицині. Наприклад, в східній медицині використовують цілісні гриби - рейши (ганодерма), шиітаке, кордицепс і ін. У народній медицині використовуються препарати з білого гриба, веселки, деяких трутовиків і ін. Видів.

У списку офіційних препаратів містяться численні препарати з грибів:

  • речовини, витягнуті з культурального середовища пеніцилової і інших грибів (використовують при виробництві антибіотиків).

Застосування в галюциногенних цілях

Деякі види грибів містять психоактивні речовини і мають галлюциногенним ефектом, тому у древніх народів вони застосовувалися в різних обрядах і ініціаціях, зокрема, мухомори вживали шамани деяких народів Сибіру.

Застосування в якості пестицидів

Препарати на основі мікроміцетів.

Багато гриби здатні до взаємодії з іншими організмами за допомогою своїх метаболітів, або прямо інфікуючи їх. Застосування сільськогосподарських пестицидних препаратів з деяких таких грибів розглядаються, як можливість управляти розмірами популяцій організмів-шкідників сільського господарства, Таких, як комахи-шкідники, нематоди, або інші гриби, які пошкоджують рослини. Як біопестіцідов використовують, наприклад, ентомопатогенниє гриби (наприклад, препарат Боверин з Beauveria bassiana, Інші препарати з Metarhizium anisopliae, Hirsutella, Paecilomyces fumosoroseus і Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii). Мухомор здавна використовувався як інсектицид.

технічне застосування

Широке поширення знайшло виробництво лимонної кислоти на основі біотехнології - мікробіологічного синтезу.

шкода господарству

відомо велика кількість різноманітних патогенних грибів, що викликають захворювання рослин (щорічно з їхньої вини втрачається до 1/3 врожаю на корені і при зберіганні), тварин і людини (дерматози, хвороби волосся, нігтів, дихальних і статевих шляхів, ротової порожнини). Вони служать причиною важких харчових отруєнь. Гриби-дереворуйнівників викликають швидку деструкцію деревних матеріалів, будівель і виробів, тому розглядаються в лісовій фітопатології як патогенні.

література

  • «Funghi», - Instituto Geografico De Agostini, Novara, Italia, 1997.
  • Бондарцева М.А. Визначник грибів Росії. Порядок афіллофоровие. СПб .: Наука, 1998. Вип. 2
  • Гарибова Л.В., Сидорова І. І. Гриби. Енциклопедія природи Росії. - М .: 1999
  • Гарибова Л.В., Лекомцева С. Н. Основи мікології (морфологія і систематика грибів та грибоподібних організмів). М .: КМК, 2007
  • Горленко М.В. та ін. Гриби СРСР. - М .: 1980
  • Дьяков Ю., Шнирьова А., Сергєєв А. Введення в генетику грибів. М .: Академія, 2005
  • Світ рослин. в 7 т. / Редкол. А.Л. Тахтаджян (Гл. Ред.) Та ін .. Т. 2. Гриби. / Под ред. М.В. Горленко. 2-е изд., Перераб. - М .: Просвещение, 1991. - 475 с., 24 л .: ил. - ISBN 5-09-002851-9
  • Тобіас А. Морфологія і розмноження грибів. М .: Академия, 2006
  • Федоров Ф.В., Гриби. - М., Росагропромиздат
  • Черепанова Н.П. Систематика грибів. - СПб .: Изд-во СГУ, 2005

Найбільш характерною особливістю будь-якого живого організму є цикл його розвитку. Знання циклу розвитку грибів вкрай важливо як з общебиологической (для правильного розуміння кордонів виду, для з'ясування еволюції цих організмів), так і з практичної точки зору. Точне уявлення про цикл розвитку збудника захворювання рослин, людини і тварин з числа грибів дозволяє правильно і ефективно проводити боротьбу з цими патогенами.

Розмноження є основною властивістю будь-якого живого організму. Саме особливості розмноження, як статевого, так і безстатевого, використовуються при визначенні таксономічного положення грибів, при встановленні родинних відносин між окремими їх групами. У грибів розрізняють три типи розмноження - вегетативне, безстатеве і статеве.

вегетативне розмноження це є здатність гриба розмножуватися обривками вегетативного тіла, т. е. частинами грибниці. У багатоклітинній грибниці будь-яка частина міцелію, що містить клітку, дає новий міцелій. Здатні до відновлення також і ділянки неклеточной грибниці. Вегетативне розмноження здійснюється також за допомогою різних видозмін грибниці. Так, наприклад, Оїдії, хламідоспори, клітини-нирки можуть розглядатися як різні способи вегетативного розмноження.

безстатеве розмноження здійснюється спеціалізованими спорами, які розвиваються тим чи іншим шляхом або на грибниці, або з спороутворюючих клітин і утворюють нову особину. Спори безстатевого розмноження служать для масового розселення грибів в період вегетації.

статеве розмноження є виникнення і розвиток нового покоління з заплідненої клітини - зиготи, що виникла при злитті вмісту двох клітин, що розрізняються між собою за ознакою статі. При злитті двох раздельнополих клітин, які називаються гаметамі, статевий процес протікає в двох фазах. Першою фазою статевого процесу є злиття протоплазмова вмісту двох клітин, т. Е. Плазмогамия. Після плазмогамія або відразу ж, або через деякий проміжок часу - у різних організмів, по-різному - настає злиття ядер, т. Е. Кариогамия. В результаті злиття двох клітин виходить особлива клітка, всередині якої зосереджено вміст і першої і другої (чоловіків та жінок) клітин. Після злиття двох ядер виходить диплоидное ядро, в якому зосереджений подвійний набір хромосом. Таким чином, при статевому процесі здійснюється перехід від гаплоїдного стану - з одинарним набором хромосом, до диплоїдному станом - з подвійним набором хромосом в популяційному ядрі.

Після утворення диплоїдного ядра, у одних грибів відразу, а в інших випадках дещо пізніше, диплоидное ядро \u200b\u200bзазнає поділ, що супроводжується зменшенням числа хромосом, т. Е. Редукційний розподіл. В результаті редукційного поділу виходять в подальшому гаплоїдні клітини, що відрізняються від диплоїдних меншим в два рази кількістю хромосом. Разом з тим в кожній з цих клітин укладено вміст двох попередніх гаплоїдних клітин, які брали участь в статевому процесі. Відбулася перекомбінація спадкових властивостей, і дві клітки вже не є тотожними першим клітинам. Статевий процес, таким чином, сприяє виникненню великої різноманітності форм.

Статеве розмноження є вищою формою відтворення потомства в порівнянні з безстатевим, які представляють більш древній тип розмноження.

Схожі статті