Запасні поживні речовини ліпідної природи. Ліпіди. Що таке ліпіди? Класифікація ліпідів. Обмін ліпідів в організмі і їх біологічна роль. Біологічна роль ліпідів в живій клітині

7. З яких залишків глюкози (a- або b-форми) побудовані молекули: а) крохмалю, б) целюлози?

Фрагмент молекули амілопектину (крохмалю)

Фрагмент молекули целюлози

8. Які хімічні зв'язкив молекулах ді-і полісахаридів називають глікозіднимі зв'язками?

ліпіди

Ліпіди - це нерозчинні в воді органічні речовини, які можна отримати з клітин органічними розчинниками - ефіром, хлороформом і бензолом. Класичні ліпіди - це складні ефірижирних кислот і трехатомного спирту гліцерину. Їх називають тріацілгліцеріни або тригліцериди.

Зв'язок між карбонільним вуглецем і киснем при алкильной групі жирної кислоти називають складноефірного зв'язком:

Тріацілгліцеріни прийнято ділити на жири і масла в залежності від того, чи залишаються вони твердими при 20 ° C (жири) або мають при цій температурі рідку консистенцію (масла). Температура плавлення ліпіду тим нижче, чим більше в ньому частка ненасичених жирних кислот.

Велика частина жирних кислот RCOOH містить парне число атомів вуглецю, від 14 до 22 (найчастіше R = C15 і С17). У складі рослинних жирів зазвичай зустрічаються ненасичені (мають одну або кілька подвійних зв'язків С = С) кислоти - олеїнова, лінолева і ліноленова кислоти і насичені жирні кислоти, у яких всі зв'язки С-С одинарні. У деяких маслах в великих кількостях містяться рідкісні жирні кислоти. Наприклад, в касторовій олії, що отримується з насіння рицини, накопичується багато рицинолевої кислоти (див. Табл.).

Ліпіди, що містяться в рослинах, можуть перебувати в них у формі запасного жиру або бути структурним компонентом протопласта клітин. Запасні та «структурні» жири виконують різні біохімічні функції. Запасний жир відкладається в певних органах рослин, найчастіше в насінні, і використовується при їх зберіганні і проростанні в якості поживної речовини. Ліпіди протопласта є необхідною складовою частиноюклітин і містяться в них в постійних кількостях. З ліпідів і з'єднань ліпідної природи (комбінацій з білками - ліпопротеїнів, вуглеводами - гликолипидов) побудовані цитоплазматическая мембрана на поверхні клітин і мембрани клітинних структур - мітохондрій, пластид, ядра. Завдяки мембран регулюється проникність клітин для різних речовин. Кількість мембранних ліпідів в листі, стеблах, плодах, коренях рослин зазвичай досягає 0,1-0,5% від ваги сирої тканини. Зміст запасного жиру в насінні різних рослин різна і характеризується наступними величинами: у жита, ячменю, пшениці - 2-3%, бавовнику, сої - 20-30% (рис. 4).

а- льон; б- соняшник; в- конопля; г- олива; д- соя

Цікаво, що приблизно у 90% всіх видів рослин в якості основного запасного речовини в насінні фільм Не крохмаль (як у зернових культур), а жири (як у соняшника). Пояснюється це тим, що в якості джерела енергії при проростанні насіння використовуються головним чином запасні жири. Відкладення жирів в запас вигідно для рослин, так як при їх окисленні виділяється приблизно в два рази більше енергії, ніж при окисленні вуглеводів або білків.

Основними константами, що характеризують властивості жиру, є його температура плавлення, кислотне число, число омилення і йодне число. нижче наведені температури плавленнядеяких рослинних масел:

бавовняне масло -1 ... -6 ° C;
оливкова олія -2 ... -6 ° C;
соняшникова олія -16 ... -18 ° C;
лляне масло -16 ... -27 ° C.

Кислотне число жиру - кількість міліграмів лугу КОН, необхідної для нейтралізації вільних жирних кислот, що містяться в 1 г жиру. За кислотному числу контролюють якість жирів.

Число омилення - кількість міліграмів лугу КОН, необхідної для нейтралізації вільних і пов'язаних у вигляді гліцеридів кислот, що містяться в 1 г жиру. Число омилення характеризує середню величину молекулярної маси жиру.

Йодне число - кількість грамів галогену I 2, яке здатне приєднатися до 100 г жиру. Йодне число характеризує ступінь ненасиченості жирних кислот у складі жиру. Йодні числа більшості рослинних жирів знаходяться в межах 100-160.

Далі буде

"Та обставина, що найбільша кількість

і найбільша різноманітністьліпідів міститься

в самій організованою тканини, а саме,

в нервовій тканині, само собою говорить про великий

значенні їх для стоїть на вищому щаблі

розвитку живого організму. "

Ф. Б. Штрауб

1. Загальна характеристикаі біологічні функціїліпідів

Ще зовсім недавно біохімія ліпідів вважалася нецікавою і безнадійно заплутаної областю. Однак з удосконаленням і розробкою нових методів аналізу і поділу ліпідів (в першу чергу - хроматографії) відкрилися можливості для їх більш глибоких досліджень.

В повсякденному житті, Зустрічаючи слово жир, ми негайно розуміємо жири, які зазвичай вживаємо - вершкове масло, маргарин, соняшникову олію, сало та інші харчові жири. Це тільки деякі приклади того класу сполук, який біохіміки називають ліпідами.

Часто об'єднують поняття "ліпіди" і "жири", але це не так. Поняття «ліпіди» - поняття найбільш широке. Назва однієї з груп ліпідів, а саме жирів, взято для позначення класу в цілому. У ліпідах, отриманих з різних організмів, знаходять також вільні жирні кислоти, зазвичай вони складають відносно невелику частину неомиляемой фракції нейтральних ліпідів (3%).

Ліпідів дають досить розпливчасте визначення. Прийнято говорити, що це нерозчинні в воді і в полярних розчинниках органічні речовини, які можна отримати з клітин органічними розчинниками - ефіром, хлороформом, бензолом. Визначити цю групу сполук більш суворим способом не представляється можливим через їх дуже великого хімічного різноманітності, проте можна сказати, що справжні ліпіди- це складні ефіри багатоатомних або специфічно побудованих спиртів з вищими жирними кислотами. Крім названих з'єднань до складу ліпідів можуть входити залишки фосфорної кислоти, азотовмісні сполуки, вуглеводи та інші сполуки. Таким чином, ліпіди - збірна група органічних сполук і тому не мають єдиної хімічної характеристики.

Ліпіди - природні сполуки, які мають гідрофобні властивості, вони поряд з білками і вуглеводами становлять основну масу органічної речовини живих клітин і тканин, присутні в тварин, рослинних і бактеріальних клітинах. В організмі вищих тварин і людини їх зміст в різних органах і тканинах неоднаково. Найбільш багата ліпідами нервова тканина, в якій вміст ліпідів становить до 50% сухої ваги, основні з них фосфоліпіди і сфінгомієліни (30%), холестерол (10%), гангліозиди і цереброзидів (7%). У печінці загальна кількість ліпідів в нормі не перевищує 10-13%, в жировій тканині жири становлять до 75% сухої ваги. Дані сполуки, будучи структурним компонентом мембранних ліпопротеїнів, складають не менше 30% загальної сухої маси мембран.

Ліпіди складають 10-20% від маси тіла людського організму. В середньому в телевзрослого людини їх міститься 10-12 кг, з них 2-3 кг доводиться на структурні ліпіди, що входять до складу біологічних мембран (так званий протоплазматична жир), а решта - на резервні (запасні) ліпіди, близько 98% яких зосереджені в жировій тканині.

Даний клас сполук є складовою частиною харчового раціону людини. Прийнято вважати, що при збалансованому харчуванні співвідношення білків, ліпідів, вуглеводів в харчовому раціоні становить 1: 1: 4. В середньому в організм дорослої людини з їжею щодоби має надходити близько 80 г жирів рослинного і тваринного походження. У літньому віці, а також при малойфізіческой навантаженні, потреба в жірахсніжается, в умовах холодного клімату і при важкій фізичній роботі - збільшується.

Основну масу ліпідів в організмі складають жири - три-ацілгліцероли, службовці формою депонування енергії. Вони розташовуються переважно в підшкірній жировій тканині і виконують також функції теплоізоляційної і механічного захисту. Значення їх як харчового продукту дуже різноманітне. Перш за все, жири в харчуванні мають велике енергетичне значення. Висока калорійність у порівнянні з білками і вуглеводами надає їм особливу харчову цінність при витрачанні організмом великої кількості енергії. Відомо, що 1 г жирів при окисленні в організмі дає 38,9 кДж, тоді як 1 г білка або вуглеводів 17,2 кДж.

Слід пам'ятати, що жири являютсярастворітелямі вітамінів А, Д, Е, К, Q і ін., В зв'язку з чим забезпеченість організму цими вітамінами в значній мірі залежить від надходження жирів в складі їжі. Крім того, з ними вводяться деякі поліненасичені кислоти (лінолева, ліноленова, арахідонова идругие), які відносяться до категорії незамінних жірнихкіслот, тому що тканини людини і тварин втратили здатність синтезувати їх. Ці кислоти умовно об'єднані в групу під назвою вітамін F. Нарешті, з жирами організм отримує комплекс біологічно активних речовин, таких як фосфоліпіди, стероли і інші, які відіграють важливу роль в обміні речовин.

Фосфоліпіди - велика група ліпідів, що отримала свою назву через залишки фосфорної кислоти, що додає їм властивості амфіфільних. Завдяки цій властивості фосфоліпіди формують біслойную структуру мембран, в яку занурені білки. Клітини або відділи клітин, оточені мембранами, відрізняються за складом і набору молекул від навколишнього середовища, тому хімічні процеси в клітці розділені і орієнтовані в просторі, що необхідно для регуляцій метаболізму.

Стероїди, представлені в тваринному світі холестеролом і його похідними, виконують різноманітні функції. Холестерол - важливий компонент мембран і регулятор властивостей гидрофобного шару. Похідні холестеролу (жовчні кислоти) необхідні для переварювання жирів. Стероїдні гормони, що синтезуються з холестеролу, беруть участь в регуляції енергетичного, водно-сольового обмінів, статевих функцій. Крім стероїдних гормонів, багато похідні ліпідів виконують регуляторні функції і діють, як і гормони, в дуже низьких концентраціях.

Резюмуючи все вищесказане, слід підкреслити, що ліпіди виконують такі основні функції:

· Структурна.Фосфоліпіди разом з білками утворюють біологічні мембрани (клітинні мембрани містять 40% ліпідів і 60% білків). До складу мембран входять також стероли. Від властивостей і структури мембранних ліпідів залежить активність мембранозв'язаних ферментів, особливості протікання процесів окисного фосфорилювання.

· Енергетична.При окисленні жирів вивільняється велика кількість енергії, яка йде на утворення АТФ. У формі ліпідів зберігається значна частина енергетичних запасів організму, які витрачаються при нестачі поживних речовин. Тварини, що впадають в сплячку, і рослини накопичують жири та олії та витрачають їх на підтримку процесів життєдіяльності. Високий вміст ліпідів в насінні рослин забезпечує розвиток зародка і проростка до їх переходу до самостійного харчування.

· Захисна і теплоізоляційна.Накопичуючись в підшкірній клітковині і навколо деяких органів (нирок, кишечника), жировий шар захищає організм тварин і його окремі органи від механічних пошкоджень. Крім того, завдяки низькій теплопровідності шар підшкірного жиру допомагає зберегти тепло, що дозволяє, наприклад, багатьом тваринам жити в умовах холодного клімату. У китів, крім того, він грає ще й іншу роль - сприяє плавучості.

· Змащуюча і водовідштовхувальна.Віск покриває шкіру, шерсть, пір'я, робить їх більш еластичними і оберігає від вологи. Восковий наліт мають листя і плоди багатьох рослин.

· Регуляторна.Багато гормонів є похідними холестерину, наприклад статеві (тестостерон учоловіків і прогестерон у жінок) і кортикостероїди (альдостерон). Похідні холестеролу, вітамін D відіграють ключову роль в обміні кальцію і фосфору. Жовчні кислоти беруть участь в процесах травлення (емульгування жирів) і всмоктування вищих карбонових кислот. Поліпреноловие коферменти - переносники, що володіють регуляторної активністю, беруть участь у створенні міжклітинних контактів.

· Джерело освіти метаболічної води.Окислення 100 г жиру дає приблизно 105 г води. Ця вода дуже важлива для деяких мешканців пустель, зокрема для верблюдів, здатних обходитися без води протягом 10-12 діб: жир, запасені в горбі, використовується саме в цих цілях. Необхідну для життєдіяльності воду ведмеді, бабаки та інші тварини, що впадають в сплячку, отримують в результаті окислення жиру.

· Справляють істотний вплив на функціонування нервової системи. Комплекси ліпідів з вуглеводами - гліколіпіди - будучи найважливішими компонентами нервових тканин, беруть участь у передачі нервового імпульсу. В мієлінових оболонках аксонів нервових клітинліпіди є ізоляторами при проведенні нервових імпульсів.

2. Класифікація ліпідів

Ліпіди дуже різнорідні за своїм хімічною будовоюречовини, і навіть біохіміки вважають нелегкою справою класифікувати їх і стандартизувати їх назви. Надзвичайна різноманітність сполук ліпідної природи ускладнює створення суворої їх класифікації, але найбільш загальновизнаними є три типи:

1) по хімічною структурою;

2) за фізіологічним значенням;

3) по фізико-хімічними властивостями.

1) За хімічною структурою ліпіди поділяють на два великі класи: прості і складні ліпіди.

прості ліпіди включають речовини, молекули яких складаються із залишків жирних кислот і спиртів, з'єднаних складноефірного зв'язком (жири, воски, стеридів).

складні ліпіди складаються з трьох і більше компонентів, крім жирних кислот і спиртів, включають фосфорну кислоту ( фосфоліпіди ), Залишки цукрів ( гліколіпіди ), Азотисті сполуки тощо.

У сумарній фракції ліпідів, виділеної з природного матеріалушляхом екстракції, присутній ще так звана неомиляемие фракція ліпідів. До її складу входять вільні вищі жирні кислоти (ВЖК), вищі спирти, поліциклічні спирти - стероли і їх похідні - стероїди, а також терпени, до яких відносяться ефірні масла, різні рослинні пігменти.

2) За фізіологічним значенням ліпіди поділяють на резервні і структурні.

резервні ліпідидепонуються в великих кількостях і потім витрачаються для енергетичних потреб організму (жири).

Всі інші ліпіди - структурні- беруть участь у побудові біологічних мембран, захисних покривів, беруть участь в діяльності нервової системи.

3) Поділ ліпідів за фізико-хімічними властивостями враховує ступінь їх полярності.

розрізняють нейтральні або неполярні ліпіди(Жири, воску, стеридів) і полярні(Фосфоліпіди, гліколіпіди).

Основними попередниками і похідними ліпідів є:жирні кислоти, гліцерин, стероли та інші спирти (крім гліцерину і стеролов), альдегіди жирних кислот, вуглеводні, жиророзчинні вітаміни і гормони.

На рис. 1 представлена ​​узагальнена класифікація ліпідів.

Рис.1. Класифікація ліпідів (по А.Л.Ленінджеру)

3. Структура, склад і властивості жирних кислот

Жирні кислоти- структурні компоненти різних ліпідів. Свою назву отримали, перш за все, тому, що входять до складу жирів.

У складі триацилгліцеролів жирні кислоти виконують функцію депонування енергії, так як їх радикали містять багаті енергією СН 2 -групи. При окисленні З-Н-зв'язків енергії виділяється більше, ніж при окисленні вуглеводів, в яких атоми вуглецю вже частково окислені

У складі фосфоліпідів і сфинголипидов жирні кислоти утворюють внутрішній гідрофобний шар мембран, визначаючи його властивості. Жири та фосфоліпіди організму при нормальній температурі тіла мають рідку консистенцію, так як кількість ненасичених жирних кислот переважає над насиченими.

У фосфолипидах мембран ненасичених кислот може бути до 80-85%, а в складі жирів підшкірного жиру - до 60%. Ненасичені жирні кислоти, як правило, зустрічаються і у тварин і рослин в 2 рази частіше, ніж насичені. У вільному, неетеріфіцірованних стані жирні кислоти в організмі містяться в НЕ великій кількості, Наприклад в крові, де вони транспортуються в комплексі з білком альбуміном.

За останніми даними в складі природних ліпідів знайдено та ідентифіковано більше двохсот різних жирних кислот, які відрізняються:

1) числом вуглецевих атомів в ланцюгу;

2) ступенем насиченості;

3) розташуванням подвійних зв'язків;

4) присутністю окси-, кето- та інших функціональних груп.

Жирні кислоти є вуглеводневу нерозгалужений ланцюг, на одному кінці якої знаходиться карбоксильная група, а на іншому -метільная група. У природних з'єднаннях і в організмі людини більшість з них містять парнечисло атомів вуглецю - від 16 до 20 (табл.1).

У гомологическом ряду жирних кислот кожен наступний член відрізняється від попереднього на групу -СН 2 -. Вуглеводневі "хвости" молекул жирних кислот в силу своєї гідрофобності (гідро - вода, Фобос - страх) визначають багато властивостей ліпідів, в тому числі і нерозчинність у воді.

Ступінь насиченості - основна ознака класифікації жирних кислот, які ділять на насиченіі ненасичені.

Жирні кислоти, що не містять подвійних зв'язків, називають насиченими . Основний насиченою жирною кислотою в ліпідах людини є пальмітинова (до 30-35%). Загальна формула насичених жирних кислот: З n Н 2 n +1 СООН, Де n - число вуглецевих атомів може досягати 88, наприклад, в міколевой кислоті З 87 Н 175 СООН.

Жирні кислоти, що містять подвійні зв'язки, називають ненасиченими. Ненасичені жирні кислоти представлені моноеновимі (З одним подвійним зв'язком) і поліеновие (З двома і великим числомподвійних зв'язків). Якщо в складі жирної кислоти містяться дві і більше подвійних зв'язків, то вони розташовуються через СН2- -группу.

Є кілька способів зображення структури жирних кислот. При позначенні жирної кислоти цифровим символом (табл.1, друга графа) загальна кількість атомів вуглецю представлено цифрою до двокрапки, після двокрапки вказують число подвійних зв'язків. Позицію подвійного зв'язку позначають знаком Δ, після якого вказують номер атома вуглецю, найближчого до карбоксилу, у якого знаходиться подвійний зв'язок. Наприклад, С18.1Δ9 означає, що жирна кислота містить 18 атомів вуглецю і одну подвійну зв'язок у 9-го атома вуглецю, рахуючи від вуглецевого атома карбоксильної групи. Позиція подвійного зв'язку може бути вказана і в інший спосіб - по розташуванню першої подвійного зв'язку, вважаючи від метального атома вуглецю жирної кислоти. Наприклад, лінолева кислота може бути позначена як С18: Δ9,12 або С18: 2ω-6. Відповідно до положення першої подвійного зв'язку від метильного вуглецю поліеновие жирні кіслотиделят на сімейства (ω-3 і ω-6).

Таблиця 1

Будова жирних кислот

Примітки: Cn: m - число атомів вуглецю (n) і число подвійних зв'язків (m) в молекулі жирної кислоти; ω (6, 3) - номер вуглецевого атома, у якого знаходиться перша подвійна зв'язок, вважаючи від метильного атома вуглецю; D - позиція подвійного зв'язку, вважаючи з першого, карбоксильного атома вуглецю; * - жирні кислоти, які не синтезуються в організмі (незамінні); ** - арахідонової кислоти може синтезуватися з лінолевої кислоти.

Найбільш поширеними в організмах насиченими жирними кислотами, на частку яких припадає 90% від загального числа, Є: пальмітинова(З 16) - З 15 Н 31 СООН і стеаринова(З 18) - З 17 Н 35 СООН. Вони мають вуглецевий ланцюг довжиною 16 або 18 атомів. Інші природні насичені жирні кислоти:

лауриновая- З 11 Н 23 СООН ,

миристиновая -З 13 Н 27 СООН,

арахінова -З 19 Н 39 СООН,

Лігноцеринова -З 23 Н 47 СООН

Більшість ненасичених жирних кислот, що містяться в жирах і маслах, мають тільки одну подвійну зв'язок в вуглеводневого ланцюга і тому називаються мононенасиченими (моноеновимі) кислотами. Їх загальна формула: З n H 2 n - 1 COOH.

Якщо вважати вуглець карбоксильної групи першим, то подвійний зв'язок знаходиться між дев'ятим і десятим атомами вуглецю. У ненасичених, як і насичених жирних кислот, переважають вуглеводневі ланцюги з 16 і 18 вуглецевими атомами. Найбільш поширеними є пальмітоолеїновоїз З 16, Δ 9, С 15 Н 29 СООН, СН 3 - (СН 2) 5-СН = С 9 Н (СН 2) 7 -С 1 ООН і олеїноваз З 18, Δ 9, С 17 CH 3 CООН, СН 3 - (СН 2) 7-СН = С 9 Н (СН 2) 7 -С 1 ООН.

У структурі молекули жиру зустрічаються жирні кислоти з більш ніж одним подвійним зв'язком. Як правило, перша подвійна зв'язок знаходиться між 9 і 10 вуглецевими атомами, а інші подвійні зв'язку в віддаленій від карбоксильної групи частини молекули, тобто на ділянці між C 10 іметильних кінцем ланцюга. Своєрідність подвійних зв'язків природних ненасичених жирних кислот полягає в тому, що вони завжди відокремлені двома простими зв'язками. Дві подвійні зв'язку в жирних кислотах не бувають сполученими (СН = СН-СН = СН-), а завжди між ними знаходиться метиленовая група (СН = СН-СН 2-СН = СН-).

Подвійні зв'язку практично у всіх природних жирних кислотах знаходяться в цис-конформації. Це означає, що ацильні фрагменти знаходяться по одну сторону подвійного зв'язку. Цис-конфігурація подвійного зв'язку робить алифатическую ланцюг жирної кислоти зігнутої, що порушує впорядковане розташування насичених радикалів жирних кислот в фосфолипидах мембран (рис.2) і знижує температуру плавлення.

Рис.2. Структура і форма молекули тригліцеридів

Жирні кислоти з транс-конфігурацією подвійного зв'язку можуть надходити в організм з їжею, наприклад в складі маргарину. У цих кислотах відсутня злам, характерний для цис-зв'язку, тому жири, що містять такі ненасичені кислоти, мають більш високу температуруплавлення, тобто більш тверді по консистенції.

До природних ненасичених жирних кислот (поліеновим) відносяться:

лінолева кислота, Що містить 2 подвійні зв'язку З 17 Н 31 СООН, Δ 9,12; ліноленова- 3 подвійні зв'язки С 17 Н 29 СООН, Δ 9,12,15;

арахідонової- 4 подвійні зв'язки С 19 Н 31 СООН, Δ 5,8,11,14.

Жирні кислоти з декількома подвійними зв'язками (наприклад, арахідонової) мають кілька вигинів ланцюга, і їх молекули володіють більшою жорсткістю, ніж молекули насичених жирних кислот; останні завдяки вільному обертанню навколо одинарних зв'язків характеризуються більшою гнучкістю і більшою довжиною:

арахідонова кислота

Арахідонова кислота відіграє роль попередника простагландинів і тромбоксанов. Простогландин служать регуляторами дії гормонів; вони отримали свою назву тому, що вперше були виявлені в секреті передміхурової залози. Спочатку передбачалося, що простагландини регулюють активність чоловічих репродуктивних тканин, проте в подальшому з'ясувалося, що вони утворюються і функціонують практично в усіх органах. Ці речовини надають різноманітну фізіологічну дію, і деякі з них використовуються як терапевтичні засоби.

В Останнім часомрозроблені нові високоефективні методи поділу (тонкошарова і газова хроматографія) І встановлення структури (інфрачервона спектрофотометрія) вищих жирних кислот. В результаті в складі натуральних жирів виявлено ряд нових представників вищих жирних кислот - циклічних, з непарним числом атомів вуглецю і розгалуженим вуглецевим скелетом.Останні, зокрема, різко знижують температуру плавлення жирів, мають антибіотичні властивості і видовий специфічністю. Одним з представників їх є, наприклад, міколевая кислота, Виділена з туберкульозних бактерій:

Найчастіше і в найбільшій пропорції в природних жирах зустрічається олеїновакислота (у більшості жирів її більш 30%), а також пальмітиновакислота (від 15 до 50%). У зв'язку з цим олеїнову і пальмітинову кислоти відносять до категорії головних жирних кислот, що містяться в жирах. Решта жирні кислоти присутні в природних жирах, як правило, в невеликій кількості (кілька відсотків), лише в деяких видах природних жирівїх зміст вимірюється десятками відсотків. Так, масляна і капронова кислоти добре представлені в деяких жирах тваринного походження, а каприлова і капріновая кислоти - в кокосовій олії. Лауриновой кислоти багато в лавровому маслі, миристиновой - в маслі мускатного горіха, Арахіновою, бегеновой і лігноцериновою - в арахісовій і соєвому маслах. Поліеновие вищі жирні кислоти- лінолева і ліноленова - складають головну частину льняного, конопляного, соняшникової, бавовняного і деяких інших рослинних масел. Стеаринова кислота міститься в значній кількості (25% і більше) в деяких твердих тваринних жирах (жир баранів і биків) і маслах тропічних рослин (кокосове масло).

Більшість жирних кислот синтезується в організмі людини, проте поліеновие кислоти (лінолева і α-ліноленова) не синтезуються і повинні надходити з їжею. Ці жирні кислоти називають незамінними, або ессенціальними. Основні джерела поліенових жирних кислот для людини - рідкі рослинні масла і риб'ячий жир, в якому міститься багато кислот сімейства ω-3 (табл.1).

4. Прості ліпіди

прості ліпіди- складні ефіри спиртів і вищих жирних кислот (ВЖК) - двокомпонентні сполуки. Залежно від спирту прості ліпіди поділяються на жири (триацилгліцеролів), воску, стеридів.

жиривиключно широко поширені в природі: вони входять до складу організму людини, тварин, рослин, мікроорганізмів і навіть деяких вірусів. Зміст їх в деяких біологічних об'єктах, тканинах і органах досягає 90%.

Термін "жири" вживають у двох сенсах. Ті речовини, які називають жирами в повсякденному житті (яловичий жир, вершкове масло і т.п.), не уявляють хімічно певних сполук, так як складені з багатьох складових: сумішей різних тригліцеридів, вільних вищих жирних кислот, пігментів, ароматичних з'єднань, А часто і клітинних структур. У цьому сенсі, отже, жир являє поняття морфологічний або технологічне. Зокрема, рослинні жири прийнято називати маслами,морфологічно відокремлені жири тварин - салом.З різних джерел виділено понад 600 різних видів жирів.

З точки зору складу під жирамимають на увазі строго певні сполуки, а саме: складні ефіри вищих жирних кислот і трехатомного спирту - гліцерину. У зв'язку з цим хіміки вважають за краще вживати назву тригліцериди.

Вони є представниками групи гліцеридів (Ацилглицеринов, або ацілгліцероли), що представляють собою складні ефіри трехатомного спирту гліцерину і вищих жирних кислот. Якщо жирними кислотами етерифіковані все три гідроксильні групи гліцерину (ацильні радикали R 1, R 2 і R 3 можуть бути однакові або різні), то таке з'єднання називають тригліцеридів (триацилгліцеролів), якщо дві - дигліцеридів (диацилглицерол) і, нарешті, якщо етерифікування одна група - моногліцерид (моноацілгліцерол):

Гліцерин (гліцерол) моногліцерид (моноацілгліцерол)

Диглицерид (диацилглицерол) Тригліцерид (триацилгліцеролів)

Жирні кислоти в триглицеридах можуть бути насиченими та ненасиченими. З жирних кислот частіше зустрічаються пальмітинова, стеаринова і олеїнової кислоти.

Якщо всі три кислотних радикала належать одній і тій же жирної кислоти, то такі тригліцериди називають простими (Наприклад, трипальмитин, тристеарин, триолеїн і т.д.), якщо різним жирним кислотам, то змішаними.

Назви змішаних тригліцеридів утворюються в залежності від входять до їх складу жирних кислот, при цьому цифри 1, 2 і 3 вказують на зв'язок залишку жирної кислоти з відповідною спиртовою групою в молекулі гліцерину (наприклад, 1-олео-2-пальмітостеарін).

Деякі з масел містять переважно один вид жирних кислот, наприклад, оливкова олія є тригліцеридів олеїнової кислоти (тріолеілгліцерол).

У природних жирах, що представляють собою суміші різноманітних тригліцеридів, частка простих тригліцеридів незначна, тоді як процентний вміст змішаних тригліцеридів може бути дуже високим. Триацилгліцеролів, як правило, містять 2 або 3 різні жирні кислоти. Велика частина тригліцеридів тканин людини та інших ссавців містить в своєму складі змішаний жир.

Фізичні властивостітригліцеридів залежать від характеру вищих жирних кислот, що входять до складу їх молекул. Особливо наочною стає ця залежність при розгляді температур плавлення тригліцеридів: якщо в складі тригліцеридів переважають насичені(Тверді) жирні кислоти, то і тригліцериди твердий; якщо переважають ненасиченікислоти, температура плавлення тригліцеридів низька і при звичайних умовах він рідкий.Таким чином, температура плавлення триацилгліцеролів підвищується зі збільшенням числа і довжини остатковнасищенних жирних кислот.

Цю залежність можна виявити у натуральних жирів (див. Табл.2): при наявності переважно насичених тригліцеридів в складі жиру температура плавлення останнього висока, ненасичених - низька. Баранячий жир, наприклад, має температуру плавлення приблизно на 10 ° С вище, ніж свинячий, тому що в ньому міститься на кілька відсотків менше пальмітодіолеіна (46 і 53% відповідно) і більше олеодіпальмітіна (13 і 5% відповідно).

Таблиця 2

Склад жирних кислот і температура плавлення деяких харчових жирів

Примітки:їв. - кислоти, присутні в незначних (слідів) кількостях. У риб'ячому жирі, крім зазначених кислот, присутні 22: 5 жирна кислота (клупанодоновая) -до 10% і 22: 6 (цервоновая) - до 10%, які необхідні для формування структур фосфоліпідів нервової системи людини. В інших типах природних жирів вони практично відсутні; * - жирні кислоти з числом атомів вуглецю від 4 до 10 містяться в основному в ліпідах молока.

Низька температураплавлення багатьох рослинних масел знаходиться в повній відповідності з досить значним вмістом ненасичених кислот в складі їх тригліцеридів. Наприклад, тригліцериди рідкого при звичайних умовах соняшникової олії (Т пл -20 ° С) включають 34% олеїнової і 51% лінолевої кислоти, тоді як тверде рослинне масло бобів какао (Т пл +30 - 34 ° С) має в своєму складі 35% пальмітинової і 40% стеаринової кислот.

Тварини і рослинні жири відрізняються деякими особливостями. Тваринні жири більш різноманітні по набору вищих жирних кислот, що входять до їх складу. Зокрема, серед останніх частіше зустрічаються вищі жирні кислоти з числом вуглецевих атомів від 20 до 24.

тваринні жири(Сало) зазвичай містять значну кількість насичених жирних кислот (пальмітинова, стеаринова та ін.), Завдяки чому вони при кімнатній температурі тверді.

У складі рослинних жирів дуже висока частка ненасичених вищих жирних кислот(До 90%), і з граничних лише пальмітинова кислота міститься в них в кількості 10 - 15%. Жири, до складу яких входить багато ненасичених жирних кислот, є при звичайній температурі рідкими і називаються маслами. Так в конопляній олії 95% всіх жирних кислот припадає на частку олеїнової, лінолевої, ліноленової кислот і тільки 5% - на частку стеаринової і пальмітинової кислот. Серед рослинних жирів твердими є кокосове масло і масло бобів какао, що входять до складу шоколаду.

Рідкі рослинні масла перетворюють у тверді жири шляхом гідрогенізації, яка полягає в приєднанні водню за місцем подвійних зв'язків ненасичених жирних кислот. Гідрогенізовані рослинні олії широко використовуються для виготовлення маргарину. Зауважимо, що в жирі людини, що плавиться при температурі 15 ° С (при температурі тіла він рідкий), міститься 70% олеїнової кислоти.

Тригліцериди здатні вступати в усі хімічні реакції, Властиві складних ефірів. найбільше значеннямає реакція омилення, в результаті якої з тригліцеридів утворюються гліцерин і жирні кислоти. Омилення жиру може відбуватися як при ферментативному гідролізі, так і при дії кислот або лугів.

нейтральні жиризнаходяться в організмі або в формі протоплазматіческого жиру, що є структурним компонентом клітин, або в формі запасного резервного жиру. Протоплазматична жир має постійний хімічний та кількісний складі міститься в тканинах в певній кількості, що не змінюється навіть при патологічному ожирінні, в той час як кількість резервного жиру піддається великим коливанням. Жири неполярних і внаслідок цього практично нерозчинні в воді. Їх щільність нижче, ніж у води, тому у воді вони спливають.

Основна функція жирів- служити енергетичним депо.

Крім того, жири відкладаються навколо життєво важливих органів товстим шаром і оберігають їх від механічних пошкоджень (нирки, кишечник, серце і т.д.). В організмі тварин, що впадають в сплячку, накопичується перед сплячкою надлишковий жир.У хребетних жир відкладається під шкірою в так званій підшкірній клітковині, Де він служить для теплоізоляції. Особливо виражений підшкірний жировий шар у водних ссавців, що живуть в холодному кліматі, наприклад у китів (що досягає до 70-80 см), у яких він грає ще й іншу роль - сприяє плавучості.

У рослинах накопичуються в основному масла, а не жири. Насіння, плоди, хлоропласти часто вельми багаті маслами, а деякі насіння, наприклад, рицини, сої, соняшнику, служать сировиною для отримання масла промисловим способом. Жири містяться в насінні 88% родин вищих рослин, причому у багатьох з них вони служать в якості запасного речовини замість крохмалю.

Одним з продуктів окислення жирів є вода. Ця метаболічна вода дуже важлива для деяких мешканців пустелі. Жир, що запасається в їх організмі, використовується саме для цієї мети. Жир, яким заповнений горб верблюда, служить в першу чергу не джерелом енергії, а джерелом води.

4.2. воски

Воcкі- це складні ефіри вищих жирних кислот і вищих одноатомних або двоатомних спиртів. Загальні формули їх можна представити таким чином:

У цих формулах R, R "і R" - можливі радикали. Таким чином, загальна формула воску:

де NИ m - не менше 8.

Воски більш стійкі до дії світла, окислювачів, нагрівання і іншим фізичним впливам, а також гірше гідролізуються, ніж жири. Відомі випадки, коли бджолиний віск зберігався тисячоліттями. Саме тому воски виконують в організмі головним чином захисні функції.

Воски виявлені у тварин, вони можуть входити до складу жиру, що покриває шкіру, шерсть, пір'я. Вони зустрічаються також в покривах листя деяких вічнозелених рослин. Листя багатьох рослин покриті захисним шаром воску. Блиск листя багатьох тропічних рослин обумовлений віддзеркаленням світла від воскового покриття. І взагалі у рослин 80% всіх ліпідів, що утворюють плівку на поверхні листя і стовбурів, складають воски. Відомо також, що вони є нормальними метаболітами деяких мікроорганізмів.

Природні воски (наприклад, бджолиний віск, спермацет, ланолін) зазвичай, крім складних ефірів, містять деяку кількість вільних жирних кислот, спиртів і вуглеводнів з числом вуглецевих атомів 21-35. Воски, що утворюють наліт на квіткових пелюстках, шкірці фруктів, листках, складаються зі складних ефірів вищих жирних кислот з довжиною ланцюга від 24 до 35 атомів вуглецю (Наприклад, карнаубовая C 23 H 47 СООН, Цитроновая C 25 H 51 СООН, монтановая C 27 H 55 СООН) і довголанцюгових первинних і вторинних спиртів.

Природні воски тваринного походження:

1) бджолиний віск (виробляється спеціальними залозами робочих бджіл) складається з суміші складного ефіру пальмітинової кислоти З 15 Н 31 COOH і міріціловий спирту C 31 Н 63 ОН і складного ефіру пальмітинової кислоти і цетилового спирту З 16 Н 33 ОН;

2) спермацет - віск теж тваринного походження, що добувається з спермацетового масла черепних порожнин кашалота, складається на 90% з пальмітіноцетілового ефіру: СН 3 - (СН 2) 14-СО-О- (СН 2) 15-СН 3;

3) ланолін (мастильна речовина, що покриває овечу вовну) - це суміш складних поліциклічних спиртів зі специфічними розгалуженими вищими жирними кислотами. У ньому знайдено миристиновая, арахідонової та церотиновая кислоти, а також специфічні вищі жирні кислоти з розгалуженою вуглецевим ланцюгом - ланопальмітіновая, ланостеаріновая і ін.

У хребетних секретуються шкірними залозами воски виконують функцію захисного покриття, що змазує і пом'якшувальну шкіру і оберігає її від води. Восковим секретом покриті також волосся, шерсть хутро. У птахів, особливо водоплавних, що виділяються копчиковой залозою воску надають пір'яний покрив водовідштовхувальні властивості. Воски виробляються і використовуються в дуже великих кількостях морськими організмами, особливо планктонними, у яких вони є основною формою накопичення висококалорійного клітинного палива. Оскільки кити, оселедця, лососеві і багато інших видів морських тварин харчуються, головним чином, планктоном, що містяться в ньому воски відіграють важливу роль в морських харчових ланцюгах в якості основного джерела ліпідів.

4.3.Стеріди

стеридів- складні ефіри поліциклічних спиртів - стеролов(Застаріла назва - стеринів) і вищих жирних кислот.

Стеридів утворюють обмилюють фракцію ліпідів. У природі набагато ширше, ніж стеридів, представлена ​​фракція неомильних, вільних стеролів і споріднених їм сполук. Так, в організмі людини лише 10% стеролов етерифіковані і знаходиться в вигляді стеридів, а 90% вільно і утворює неомиляемие фракцію. Співвідношення стеролов і стеридів в різних тканинах і рідинах організму по-різному: печінка містить їх порівну, а в жовчі містяться тільки вільні стероли.

В основі молекули стеролов лежить циклічна угрупування атомів, що складається з відновленого фенантрену (повністю відновлений фенатрен називають пергідрофенантреном) і циклопентана.

Ця циклічна угрупування називається ціклопентанопергідро- фенантренов або стераном :

Стеран, що несе бічну ланцюг вуглецевих атомів і дві СН 3 -групи (при 10-м і 13-м вуглецевих атомах циклу), називають холестаном:

Вуглецеві атоми в цих вуглеводнях позначають виходячи з нумерації, прийнятої для фенантрену (1 - 14-й атоми вуглецю); потім нумерують четвертий цикл і тільки після цього переходять до нумерації атомів вуглецю в бічних ланцюгах. Цикли прийнято позначати прописними буквами латинського алфавіту.

Будучи окислен в положенні 3 (кільце А), холестан перетворюється в поліциклічний спирт - холестанол, дає початок класу стеролов:

Однак не слід думати, що в природі стероли виникають при відновленні фенантрену. З'ясовано, що їх біосинтез йде шляхом циклізацій поліізопреноідов , які по суті і є попередниками стеролов.

Характерне ядро ​​холестанол повторюється у всіх стеролу з незначними варіаціями. Вони зводяться або до виникнення між 5 - 6-м і 7 ​​- 8-м атомами вуглецю кільця В, або 22 - 23-м атомами вуглецю бічного ланцюга подвійних зв'язків, або до появи в положенні 24 (в бічному ланцюзі) радикала, який може мати будову - СН 3; = СН 2; - З 2 Н 5; = СН - СН 3 і т.п. Нижче наведені формули найбільш важливих природних стеролов:

холестерол(З 27 Н 45 ОН) є основним стеролу тварин і людини, тобто відноситься до розряду зоостеролов. ергостеролхарактерний для грибів. сітостеролі стигмастеролтипові для рослин (фітостероли): перший міститься, наприклад, в соєвому маслі, а другий - в маслі зародків насіння пшениці. Фукостеролвиявлений у бурих водоростей. Наявність того чи іншого стеролу часто специфічно для певного класу або сімейства тварин або рослин. З стеролов у людини представлений тільки холестерол :

Найважливішою біохімічної функцією у вищих хребетних є його перетворення в гормон прогестерон в плаценті, сім'яниках, жовтому тілі і надниркових залозах, в результаті чого відкривається ланцюг біосинтезу стероїдних статевих гормонів і кортикостероїдів. андрогени(Чоловічі статеві гормони) синтезуються не тільки в сім'яниках, а й (правда, в менших кількостях) в корі надниркових залоз і в яєчниках. аналогічно естрогени(Жіночі статеві гормони) утворюються не тільки в яєчниках, а й в сім'яниках. В принципі статеві ознаки визначаються співвідношенням секретується андрогенів і естрогенів. Таким чином, всі стероїдні гормонив кінцевому підсумку утворюються із загального попередника - холестерину, який в свою чергу синтезується з ацетил-КоА.

Андрогени стимулюють зростання і дозрівання, підтримують функціонування репродуктивної системи і формування вторинних статевих ознак чоловічого організму; естрогени регулюють жіночу репродуктивну систему. Разом з тим і андрогени і естрогени надають різноманітну дію на більшість тканин, не пов'язаних з репродукцією. Наприклад, андрогени стимулюють зростання скелетних м'язів. Андрогени і деякі їх похідні називають також анаболічними стероїдами. Їх приймають багато штангісти, футболісти, борці з метою збільшення м'язової маси і сили. Але треба мати на увазі, що безконтрольне застосування цих гормонів може привести до плачевних підсумками.

Інший напрямок метаболізму холестерину - утворення жовчних (холевой) кислот. холевой кислоти- найважливіші інгредієнти жовчі, що забезпечують нормальне всмоктування жирних кислот в кишечнику людини і тварин.

Третє важливий напрямок метаболізму холестерину синтез вітаміну Д 3 з продукту окислення холестеролу - 7-дегідрохолестеріна в результаті впливу ультрафіолетових променів на шкіру.

В організмі людини холестерин міститься в значітельномколічестве. Так, на людину вагою 65 кг доводиться в нормі близько 250 г холестерину. Концентрація холестерину в крові зазвичай не нижче 120-150 мг% на 100 мл крові. Шляхи використання холестеролу в організмі показані на рис. 3.

стероли - кристалічні речовини, Добре розчинні в хлороформі, сірчаному ефірі і гарячому спирті, практично не розчинні у воді; стійкі до дії гидролизующих агентів.

Рис.3. Фонд холестеролу в організмі, шляхи його використання і виведення (по Т.Т.Березову)

В організмі тварин стероли окислюються і дають початок цілій групі похідних, що носять загальну назву стероїди.Сюди відносяться багато сполук, з яких найбільш характерні наступні представники:

Складні ефіри зоо- і фітостеролів з вищими жирними кислотами утворюють групу омильних речовин - стеридів:

З вищих жирних кислот у складі стеридів виявлені в основному пальмітинова, стеаринова та олеїнова кислоти.

Все стеридів, так само як і стероли, - тверді, безбарвні речовини. У природі, особливо в складі тваринних організмів, вони зустрічаються у вигляді комплексів з білками, функціональне значення яких зводиться до транспорту стеролів, стероїдів і стеридів, а також до участі в утворенні біологічних мембран. При збільшенні вмісту стеролів і стеридів в складі ліпідної частини мембран зменшується проникність останніх, зростає їх в'язкість, обмежується їх рухливість, відзначено зниження активність ряду ферментів, вбудованих в мембрану. Стеридів і стероли регулюють і інші процеси в організмі. Деякі з похідних стеролов є канцерогенними речовинами, тоді як інші (наприклад, тестостерон пропіоната) використовують для лікування деяких видів раку. Стеридів і стероли в великих кількостях входять до складу нервової тканини людини і тварин, значення і функції яких активно досліджують.

5. Складні ліпіди

Поряд з простими неполярними ліпідами (жирами, воском, стеридами) існують полярні складні ліпіди. Вони складають головні компоненти клітинних мембран, тобто тих контейнерів, в яких протікають основні метаболічні процеси. Ці складні ліпіди за наявністю третього компонента діляться на фосфоліпіди і гліколіпіди(Див. Рис.1).

5.1. фосфоліпіди

Фосфоліпідипредставляют собою складні ефіри багатоатомних спиртів гліцерину або сфингозина з вищими жирними кислотами і фосфорною кислотою. До складу фосфоліпідів входять також азотовмісні сполуки: холін, етаноламін або серин.

Як вищих жирних кислот в молекулах фосфоліпідів містяться пальмітинова, стеаринова, лінолева, ліноленова і арахідонова кислоти, а також Лігноцеринова, нервоновая і ін. Залежно від типу фосфолипида в побудові його молекули беруть участь один або два залишку вищої жирної кислоти. Фосфорна ж кислота входить, як правило, до складу фосфоліпідів в кількості однієї молекули. Лише деякі види інозітфосфоліпідов містять два і більше залишку фосфорної кислоти.

Вуглеводневий радикал залишку (або залишків) вищих жирних кислот формує ліофобность частина, а залишки фосфорної кислоти і азотистої основи, здатні іонізуватися, - Ліофільні. Завдяки цій особливості фосфоліпіди, мабуть, беруть участь в забезпеченні односторонньої проникності мембран субклітинних структур.

Фосфоліпіди - тверді речовини жироподобного виду; вони безбарвні, але швидко темніють на повітрі внаслідок окислення по подвійних зв'язках, що входять до їх складу ненасичених кислот. Вони добре розчиняються в бензолі, петролейном ефірі, хлороформі і т.п. Розчинність в спирті, ацетоні і сірчаному ефірі у різних груп фосфоліпідів різна. У воді вони нерозчинні, але можуть утворювати стійкі емульсії, а в деяких випадках - колоїдні розчини.

Фосфоліпіди знайдені в тваринних і рослинних організмах, але особливо багато містить їх нервова тканина людини і хребетних тварин. У безхребетних вміст фосфоліпідів в нервовій системі в 2 - 3 рази нижче. Багато фосфоліпідів в насінні рослин, серце і печінки тварин, яйцях птахів і т.п. Специфічними фосфолипидами мають мікроорганізми.

Фосфоліпіди легко утворюють комплекси з білками і у вигляді фосфоліпопротеінов присутні у всіх клітинах живих істот, беручи участь головним чином у формуванні клітинної оболонки і внутрішньоклітинних мембран.

біологічно активні речовини - хімічні речовини, Необхідні для підтримки життєдіяльності живих організмів, що володіють високою фізіологічною активністю при невеликих концентраціях по відношенню до певних груп живих організмів або їх клітинам, злоякісних пухлин, вибірково затримуючи (або прискорюючи) їх зростання або повністю пригнічуючи їх розвиток.

Природні БАВ утворюються в процесі життєдіяльності живих організмів. Вони можуть утворюватися в процесі обміну речовин, виділяючись в навколишнє середовище (екзогенні) або накопичуватися всередині організму (ендогенні). Ефективність синтезу БАР залежить від фізіологічних особливостейживих організмів, екологічних чинників.

До екзогенних природних БАР можна віднести:

Колліни - органічні сполуки, Що виділяються вищими рослинами через кореневу систему, Що викликають пригнічення нижчих рослин;

фітонциди - леткі органічні сполуки, що виділяються вищими рослинами в атмосферне повітря, що викликають загибель патогенних мікроорганізмів;

антибіотики - органічні речовини - продукти життєдіяльності мікроорганізмів в процесі обміну речовин, що виділяються в навколишнє середовище або накопичуються всередині клітини, пригнічують або пригнічують інші види мікроорганізмів;

маразміни - органічні речовини, що виділяються мікроорганізмами, що викликають пригнічення нижчих рослин.

Вплив одних живих організмів на інші за рахунок продукування БАВ називається аллелопатии.

Мікотоксини - біологічно активні речовини, що виробляються грибами (роду Fusarium, Aspergillus і ін.) В процесі обміну речовин, які виділяються в організм вищих рослин (злакових) при їх спільному розвитку, і викликають захворювання останніх. Небезпека мікотоксинів пов'язана з їх стійкістю при зберіганні, термічній обробці, здатністю швидко поширюватися в органах і тканинах організму, викликаючи пригнічення синтезу білка, ураження серцево-судинної системи, клітин кісткового мозку, лімфатичних вузлів. Багато мікотоксини мають канцерогенні властивості.

До ендогенних БАВ можна віднести: білки, жири, вуглеводи, амінокислоти, вітаміни, ферменти, гормони, барвники.

Білки - природні полімери, молекули яких побудовані із залишків амінокислот. За своєю будовою білки діляться на прості і складні. Протеїни (від грец. Protas - перший, найважливіший) представляють собою прості білки. До них відносяться альбуміни, глобуліни, глютеміни.

Протеїди відносяться до складних білок, які крім білкових макромолекул містять в своєму складі небілкові молекули. До них відносяться нуклепротеіди (крім білка містять нуклеїнові кислоти), Ліпопротеїди (крім білка містять ліпіди), фосфоліпіди (крім білка містять фосфорну кислоту). Білки відіграють ключову роль в житті клітини. Вони необхідні для утворення клітин, тканин організму, складають основу биомембран, а також підтримки життєвих функцій живих організмів. Білки виконують каталітичні (ферменти), регуляторні (гормони), транспортні (гемоглобін, міоглобін), структурні (колаген, фиброин), рухові (міозин), захисні (імуноглобулін, інтерферон) функції, що дозволяють знизити ризик інфекційних або стресових ситуацій, А також запасні (казеїн, альбумін), біоенергетичні функції. У свою чергу біологічна активність білків тісно пов'язана з амінокислотним складом. До складу білків входять 20 амінокислот і два аміду (аспаргін, глутамін). Рослини і більшість мікроорганізмів здатні синтезувати всі вхідні в їх склад амінокислоти з простих речовин - вуглекислоти, води і мінеральних солей. В організм тварин і людини деякі амінокислоти не можуть синтезуватися і повинні надходити в готовому вигляді як компоненти їжі. Такі кислоти називаються незамінними. До них відносяться: валін, лейцин, ізолейцин, лізин, метіонін, треонін, триптофан, фенілаланін. Тривала відсутність в організмі хоча б однієї незамінної амінокислоти призводить до важких захворювань людини і тварин. всі необхідні амінокислотиповинні міститися в білках в певних співвідношеннях, що відповідають потребам даного організму. Якщо хоча б одна амінокислота міститься в нестачі, то інші амінокислоти, які опинилися в надлишку, не використовуються для синтезу білків. Біологічно повноцінними вважаються білки, які мають оптимальний вміст амінокислот.

Відсутня до норми кількість будь-якої амінокислоти балансують додаванням "чистих" препаратів дефіцитних амінокислот або білкової маси, що має більш високий вміст даної амінокислоти в порівнянні з еталоном. У рослинах концентрація білкових речовин варіюється в залежності від умов вирощування, клімату, погоди, типу грунту, агротехніки та інших. Високою інтенсивністю синтезу білків відрізняються багато мікроорганізмів, причому білки мікробних клітин мають підвищений вміст незамінних амінокислот.

Вітаміни - низькомолекулярні органічні речовини, що володіють високою біологічною активністю і виконують роль биорегуляторов. Біологічна активність вітамінів залежить від того, що вони в якості активних груп входять до складу каталітичних центрів ферментів або є переносниками функціональних груп.

При нестачі цих речовин знижується активність відповідних ферментів і, як наслідок, послаблюються або повністю припиняються біо хімічні процеси, Що відбуваються за участю даних ферментів, що призводить до серйозних захворювань. Організми людини і тварин не здатні до синтезу вітамінів. Основним джерелом їх надходження в організм людини і тварин є рослини і мікроорганізми, які синтезують майже всі вітаміни (за винятком В12). Майже всі вітаміни містять гідроксильну групу (ОН) або карбонильную групу (-С = О). Розрізняють жиророзчинні і водорозчинні вітаміни.

Ліпіди - це складна суміш органічних сполук з близькими фізико-хімічними властивостями, які беруть участь в побудові клітинних мембран. Є обов'язковим компонентом клітини. їх загальний ознака- наявність в молекулі довголанцюжкових вуглеводневих радикалів і складноефірних угруповань. За хімічною природою жири є ефірами гліцерину і жирних кислот, які відрізняються за своєю природою жирних кислот.

У рослинах жири накопичуються в плодах і насінні, в тварин і риб - концентруються в підшкірних жирових тканинах, черевної порожнини і тканинах, що оточують багато важливі органи (серце, нирки), а також в мозковій і нервових тканинах. Тривала відсутність в живому організмі призводить до порушення центральної нервової системи, знижується стійкість до інфекцій, скорочується тривалість життя. Для вилучення ліпідів необхідно зруйнувати їх зв'язок з білками, вуглеводами та іншими компонентами клітини. При вилученні з природної сировини ліпідів отримують суміш, що складається з ліпідів і жиророзчинних речовин (пігменти, вітаміни, стероїди).

Ферменти (лат. Fermentum - закваска), або ензими (enzime - дріжджі) - біокаталізатори білкової природи, що прискорюють обмін речовин в клітинах і мають молекулярну масу від 15000 до 1000000.

Розрізняють однокомпонентні (мономерні) ферменти, що складаються тільки з білка (? Складчастих? Поліпептидних ланцюжків), і двокомпонентні, що складаються з білкових макромолекул і небілкових молекул. Активність ферменту визначається структурою білкової частини. Ферменти використовуються в різних областях практичної діяльностілюдини як біологічні каталізатори. Основним постачальником ферментів довгий час були гриби. В даний час все більш широке застосування знаходять ферменти бактерій. Рівні накопичення ферментів в клітинах можуть бути підвищені в 100-1000 разів шляхом генетичного обміну і підбору поживних середовищ. Культивування продуцентів ферментів економічно тільки тоді, коли ферментацій цикли короткі, порівняно дешеві поживні середовища, а також висока специфічність внутрішньо або позаклітинних ферментних білків. Мікробні ферменти використовуються як терапевтичні засоби при проведенні клінічних аналізів, а також в якості кормової добавки (0,1-1,5% від сухої маси кормів) для поліпшення ефективності використання рослинних кормів (зерна, силосу, грубих кормів та ін.) Сільськогосподарськими тваринами , що містять трудноперевариваемие речовини: клітковину, лігнін, геміцелюлози. Так, наприклад, у жуйних тварин клітковина перетравлюється на 40-65%, рослинні білки на - 60-80%, ліпіди на - 60-70%, крохмаль і поліфруктозіди на - 70-80%. Крім того, ферментні препарати використовуються при приготуванні кормів методом силосування для прискорення молочно-кислого бродіння.

Ліпіди - велика група природних речовин, різноманітних за хімічною структурою та фізико-хімічними властивостями. Є кілька трактувань поняття ліпіди і різних схем їх класифікації, заснованих на властивостях цих речовин. Загальна властивістьліпідних сполук - здатність розчинятися в ефірі, хлороформі та інших органічних розчинниках (але не в воді).

Ліпіди за будовою можна поділити на дві великі групи.

1. Прості ліпіди, або нейтральні жири, представлені у більшості організмів ацилглицеринами, т. Е. Гліцериновими ефірами жирних кислот (вільні жирні кислоти зустрічаються в клітинах лише як мінорний компонент). 2. Складні ліпіди, до яких відносяться ліпіди, що містять фосфорну кислоту в моно- чи діефірной зв'язку, - це фосфоліпіди, в число яких входять гліцерофосфоліпіди і сфінголіпіди. До складних ліпідів відносяться з'єднання, пов'язані глікозид-ної зв'язком з одним або декількома залишками моносахаридів, або гліколіпіди, а також сполуки стероїдної і изопреноидной природи, в тому числі каротиноїди.

До 20-х років нашого століття ліпіди, особливо нейтральні, розглядалися лише як запасний матеріал, який можливо без особливого збитку для життєдіяльності організму замінити іншими, рівними по калорійності речовинами. Перший доказ того, що ліпіди містять фізіологічно необхідні для вищих тварин сполуки, отримано в 1926 р голландськими дослідниками Іванс і Буром. Дещо пізніше було встановлено, що цими сполуками є поліненасичені жирні кислоти (лінолева, ліноленова і арахідонова) - фізіологічно необхідні для більшості живих організмів (вітамін F).

Надалі було встановлено, що і в клітинах мікроорганізмів ліпіди виконують найрізноманітніші біологічні функції. Вони входять до складу таких відповідальних структур, як клітинна мембрана, мітохондрії, хлоропласти і інші органели. Ліпопротеїнових комплекси відіграють важливу роль в процесах метаболізму. З ними значною мірою пов'язані активний перенесення різних речовин через прикордонні мембрани і розподіл цих речовин всередині клітини. Зі складом ліпідів пов'язані такі властивості організмів, як термотолерантность і термофильность, психрофільні, кислотоустойчивость, вірулентність, стійкість до іонізуючої радіації та інші ознаки. Крім того, ліпіди можуть виконувати функцію запасних продуктів. До таких належать полі-в-гидроксимасляная кислота, утворена багатьма бактеріями, і ацілгліцеріни, зокрема трідцілгліцерін, що накопичується у великих кількостях деякими дрожжамі- і іншими представниками грибів.

Систематичне вивчення ліпідів мікроорганізмів почалося з 1878 р після повідомлення німецьких дослідників Негелі і Лев про освіту крапель жиру у дріжджів, що ростуть в умовах рясного постачання киснем. Загальна кількість ліпідів у мікроорганізмів зазвичай коливається від 0,2 до 10% від абсолютно сухих речовин клітини. Однак в умовах, сприятливих для накопичення цих продуктів метаболізму, вміст ліпідів може досягати 60-70% від сухих речовин. Спроможність до такого «сверхсинтезу» ліпідів мають лише деякі представники мікроорганізмів. З міцеліальних грибів значні кількості ліпідів (40 - 70%) утворюють представники пологів PeniclUium, Rhizopus, Fusarium і деякі інші. Приблизно така ж кількість ліпідів синтезують дрожжі-- представники пологів Cryptococcus, Rhodotorula, Lipomyces, Sporobolomyces. З бактерій цікаві мікобактерії, здатні накопичувати до 40% ліпідів. У ряду бактерій кількість полігідроксібутірата доходить до 60%, наприклад у водородокісля-ющего виду Alcaligenes eutrophus. У певних умовах культивування до 60% і більше ліпідів накопичують деякі мікрофільми водоростей.

Максимальний вміст ліпідів у деяких мікроорганізмів

мікроорганізм	Ліпіди по відношенню до сухої речовини клітин,%
Actinnmyccs albaduncus
Alcatigenes eutrophus
Miiciibacterlum smegmatis
Ps ".iuintnonas mallei
Cryplncoccus terricolus
E "ncloniycopsis vernalis
Lipomyces Upoferus
Lipomyces starkeyl
Rhodoiorula gracilis
Sporobolomyces roseus
Blacesiea trispora
Geotrichum candidum
Geotrichum wallroth
PenicHHum yavanicutn
Rhizopus arrhizus
Chlorella pyrenoidosa

Склад ліпідів різних мікроорганізмів часто неоднаковий. У бактерій, як правило, багато фосфоліпідів. Мікобактерії містять значні кількості воску, а у архей нейтральні ліпіди представлені простими ізопропілгліцеріновимі ефірами, т. Е. Не містять в своєму складі жирних кислот, наявність яких характерно для інших організмів. Жирні кислоти у еубактерій зазвичай містять від 10 до 20 атомів вуглецю (переважно 15--19). Серед них є насичені кислоти з прямою ланцюгом вуглецевих атомів, мононенасичені з прямою ланцюгом, з розгалуженим ланцюгом (ізо- і анте-з-), з ціклопропановим кільцем і гідроксикислоти. Але у переважної більшості бактерій відсутні поліненасичені жирні кислоти, типові для ліпідів еукаріотних організмів.

Жирні кислоти мікобактерій і родинних форм складніше таких у інших бактерій. Крім звичайних жирних кислот мікобактерій, коринебактерії і нокардии перебувають у складі ліпідів своєрідні, характерні лише для цих мікроорганізмів міколових кислоти, які становлять високомолекулярні в-гідроксикислоти з довгою алифатической ланцюгом в б-положенні.

У грампозитивних і грам еубактерій (бацил, клостридій, стрептококів, ентеробактерій і бруцелл) широко поширені жирні кислоти з ціклопропановим кільцем.

Для актиноміцетів і бацил характерний високий вміст розгалужених жирних кислот, кількість яких досягає 80% від загальної суми жирних кислот.

Жирнокислотний склад ліпідів міцеліальних грибів багато в чому ідентичний складу рослинних масел. У зв'язку з цим грибні ліпіди можуть знайти застосування в різних галузях народного господарства(Сільське господарство, лакофарбова промисловість, виробництво медичних препаратів). В Останніми рокамисеред міцеліальних грибів виявлено високоактивні продуценти арахідонової кислоти і розроблений спосіб її трансформації в деякі простагландини (біологічно активні речовини, що представляють собою похідні полінепредельних жирних кислот, молекула яких містить 20 вуглецевих атомів).

З дріжджів найбільш вивчений склад ліпідів у представників родів Candida, Saccharomyces, Rhodotorula, Cryptococcus. У сахароміцетів виявлені жирні кислоти від C4 до С26. У аеробних і анаеробних культур Saccharomyces склад жирних кислот значно різниться. У дріжджів роду Rhodotorula жирні кислоти з довгим ланцюгом (С22, С24, С26) зустрічаються частіше, ніж у Lipotnyces і Cryptococcus. Склад жирних кислот в ліпідах водоростей аналогічний складу різних рослин.

Поряд з внутрішньоклітинними, деякі види дріжджів і міцеліальних грибів мають здатність утворювати і позаклітинні ліпіди. Є описи декількох форм ліпідів, виявлених в середовищі. У культурах Pullularia, Rhodotorula і Hansenula екстрацелюлярний ліпіди мають вигляд крапель різного діаметра. При вирощуванні дріжджів Candida bogoriensis глибинним способом екстрацелюлярний ліпіди виявляються у вигляді крапель різного діаметру і у вигляді довгих білих кристалів. дослідження хімічного складупозаклітинних ліпідів показали, що дріжджами виводяться чотири основні типи цих сполук:

1) поліолового ефіри жирних кислот, в яких насичені, ненасичені та гідроксикислоти пов'язані ефірними зв'язками з С5 і С6-поліолів;

2) сфінголіпіди (тетраацетіл С18-фітосфінгозін і ін.);

3) софорозіди гидроксикислот;

4) заміщені кислоти, наприклад еритро-8, 9, 13-тріацето-ксідокозановая кислота.

Тріацілгліцеріни в Складі позаклітинних ліпідів не виявляються. Порівняльне вивчення поза- і внутрішньоклітинних ліпідів Rhоdotorula glutinis показало істотні відмінності в їх жирнокислотного складу. Під внутрішньоклітинних ліпідах ідентифіковано лише шість органічних кислот (основна - олеїнова). Крім того, у внутрішньоклітинних ліпідах були відсутні С19, С20, гідроксистеаринової і гідроксіарахіновая насичені кислоти. Дві останні в сумі складають понад 50% усіх жирних кислот позаклітинних ліпідів.

Між синтезом екстрацеллюлярньіС ліпідів і полісахаридів спостерігається зворотня залежність. При температурі культивування нижче оптимальної у R. igtutinis відбувається різке гальмування синтезу екстрацеллюляріих ліпідів і в середовищі накопичуються значні кількості екзополісахаридів. Таке ж явище спостерігається в умовах низького значення рН.

Численними експериментами показано, що дріжджові ліпіди і продукти їх переробки можуть використовуватися в самих різних галузях народного господарства: у текстильній, керамічній, шкіряної, металообробної (прокат у Сталевого листа, протяжка дроту, лудіння жерсті) промисловостях. Дріжджові ліпіди можуть бути використані також при виробництві каучуку, гуми, фармацевтичних препаратів, косметики, мила, оліфи, в процесах флотації руд та ін. Нарешті, як показали експерименти, дріжджові ліпіди можуть знайти велике застосування в годівлі сільськогосподарських тварин і птахів. У цьому випадку зі схеми виробництва ліпідів виключається процес їх екстракції з клітин - для кормових цілей використовується багата жиром біомаса мікроорганізмів.

Після другої світової війни значне число робіт було направлено на дослідження можливості отримання мікробних ліпідів для харчових цілей. Шведський дослідник Лундін показав, що багатий фізіологічно необхідними жирними кислотами дріжджовий жир (Rhodotocula gracilis) може з успіхом використовуватися крім технічних і на харчові потреби. Раціон з 25 г жирових дріжджів може забезпечити організм людини 10 г ліпідів, 6 г білка і багатьма іншими необхідними речовинами, що на 20% задовольняє денну потребу в цих з'єднаннях.

Виробництво мікробного жиру для харчових цілей вже мало місце в Німеччині під час першої світової війни. В якості поживного середовища використовували мелясу або інші сахарсодержащих субстрати, продуцентом служив дріжджоподібних грибів Endomycopsls vemails. В їжу використовували багату жиром біомасу, з якої готували пасту, відому під назвою «Евернал» або «Міцета».

Комбінуючи поживні середовища, а також підбираючи продуцент і умови його культивування, можна отримувати ліпіди, за складом відповідають вимогам різних галузей промисловості і сільського господарства. Наприклад, при годуванні птахів перевага віддається ліпідів, що містить до 65--70% ненасичених жирних кислот. Мікробні ліпіди, що містять значну кількість жирних кислот з двома подвійними зв'язками, можливо використовувати для приготування лаків і фарб, а також для приготування медичних препаратів, що сприяють запобіганню атеросклерозу і тромбозу. Ліпіди з переважанням насичених жирних кислот можна вживати на виробництво технічних мастил. У перших випадках таким вимогам відповідають ліпіди міцеліальних грибів і дріжджів Lipomyces lipoferus, а в другому - ліпіди Candida humicola, вирощених на гидролизате деревини.

Резюмуючи сказане, слід зазначити, що склад ліпідів (а звідси і область їх можливого використання) у великій мірі обумовлений систематичним положенням організму-продуцента. У той же час співвідношення окремих компонентів в складі ліпідів визначається специфікою використовуваної сировини і фізико-хімічними умовами культивування. Ці закономірності ліпідогенеза вельми істотні при організації промислового виробництва мікробного жиру, так як в конкретних умовах дозволяють отримувати продукт чітко визначеного складу і властивостей. Такий керований мікробний синтез може задовольнити вимогам, що пред'являються до ліпідів різними галузями народного господарства

Читайте також: Адміністративні, соціально-психологічні та виховні методи менеджменту Базові властивості і геологічні функції живої речовини. Завдяки вуглецю можливе утворення таких складних і різноманітних сполук, як органічні речовини. Найважливіші риси біосфери. Кругообіг речовин і хімічних елементів в біосфері. Біогеохімічні цикли. Функції живої речовини. Вектор електричного зміщення (електричної індукції) D. Узагальнення теореми Гаусса для речовини. Вибухонебезпечні предмети. Вибухові речовини. Демаскуючі ознаки вибухових пристроїв і предметів. Профілактичний огляд територій і приміщень. Вопрос№25 Агрегатний стан речовини. Насичений і ненасичений пар

Це тимчасово виведені з обміну речовин клітини з'єднання. Вони накопичуються в клітинах рослин протягом вегетаційного періоду і використовуються частково взимку, а головне, навесні, в період бурхливого зростання і цвітіння.

Перед листопадом або завядания надземних частин багаторічних трав резервні речовини відтягуються в зимуючі органи. У однорічників вони концентруються в насінні або плодах. Запасні речовини можуть відкладатися в клітинах рослин, перш за все в насінні, в дуже великих кількостях, тому насіння деяких рослин є основою харчування людини і домашніх тварин.

Широко поширене у рослин відкладення запасних жиріву вигляді ліпідних крапель у цитоплазмі. Найбільш багаті ними насіння і плоди. Під час проростання насіння вони гідролізуються з утворенням розчинних вуглеводів.

Близько 90% насіння покритонасінних містять жири у вигляді основного запасного речовини. У насінні соняшнику їх накопичується більше 50% сухої маси, в насінні рицини - 60, в плодах маслини – 50%. Жири - найбільш калорійне запасне речовина.

Основну масу рослинних жирів добувають з насіння. Багато з них використовують в їжу: соняшникова, лляна, конопляна, бавовняна, кукурудзяна, гірчичне, масло волоського горіха, ліщини. Жирні масла застосовують для виготовлення високоякісного мила, у виробництві оліфи і лаків. Масло рицини (касторова) використовують в медицині.

запасні білки(Протеїни) найбільш часто зустрічаються у вигляді алейронових зерен в клітинах насіння бобових, гречаних, злаків та інших рослин.

Алейронові зернаутворюються при дозріванні насіння з висихають вакуолей. Вони мають різну форму, Розміри від 0,2 до 20 мкм. Алейроновом зерно оточене тонопластом і містить білковий матрикс, в який занурені білковий кристал (рідше їх два-три) ромбоедричної форми і глобоід фітину (містить запасний фосфор). Це складне алейроновом зерно (у льону, гарбуза, соняшнику та ін.). Алейронові зерна, що містять тільки аморфний білок, називають простими (у бобових, рису, кукурудзи, гречки).

При проростанні насіння алейроновие зерна набухають, білки і фітин піддаються ферментативному розщепленню, продукти якого використовуються зростаючим зародком. При цьому алейроновие зерна поступово перетворюються в типові вакуолі, позбавлені білка. Вони зливаються один з одним, формуючи центральну вакуоль.

крохмаль- найпоширеніше запасне речовина рослин. Його молекула складається з величезного числа молекул глюкози. У клітинах крохмаль легко переходить в цукор і цукор - в крохмаль, що дозволяє рослині швидко накопичити цей цінний полісахарид або використовувати його для створення інших органічних речовин в процесах дихання і росту клітин.

Величезне значення має крохмаль як джерело їжі для людей: крохмаль зернівок хлібних злаків (рис, пшениця, кукурудза, жито), бульб картоплі, плодів банана. Пшеничне борошно, наприклад, майже на 74 складається з зерен крохмалю, в бульбах картоплі він становить 20 ... 30%. Крохмаль - найважливіше з'єднання, що використовується в їжу травоїдними тваринами.

Слід розрізняти крохмаль асиміляційні (або первинний), запасний (або вторинний) і транзиторний. Асиміляційні крохмаль утворюється в процесі фотосинтезу в хлоропластах з глюкози. Запасний крохмаль відкладається в лейкопластах (амилопластах) у вигляді крохмальних зерен (Рис. 8).

Мал. 8 Крохмальні зерна:

а - в клітці бульби картоплі (скануючий електронний мікроскоп); б-вони ж (світловий мікроскоп); 1 - прості ексцентричні; 2 прості концентричні; 3 складні; 4 - полусложние; в - прості зерна з клітин ендосперму: 5 кукурудзи; 6 пшениці; 7-жита; 8 - квасолі; г - складні зерна з клітин ендосперму: 9 - вівса; 10 - рису; 11 - гречки

крохмальні зернабувають прості, складні і полусложние. Прості зерна мають один центр крахмалообразованія, навколо якого формуються шари крохмалю.

У складних зерен в одному лейкопластах кілька центрів, які мають свої власні шари. У полусложних зернах також кілька центрів (два і більше), але крім шарів крохмалю, що виникли біля кожного центру, по периферії зерна є загальні шари.

Число центрів крахмалообразованія залежить від числа інвагінацій (складок) внутрішньої мембрани лейкопластах. Крохмальне зерно в живій клітині завжди оточене двумембранной пластидної оболонкою, навіть якщо строма пластиди практично вся витіснена крохмалем.

А.Д. Микитюк, пн.ш. No 589, м Москва

У земній корі зустрічається близько 100 хімічних елементів, Але для життя необхідні тільки 16 з них (табл. 1). Найбільш поширені в живих організмах чотири елементи: водень, вуглець, кисень і азот. На їх частку припадає понад 99% як маси, так і числа атомів, що входять до складу всіх живих організмів.

Які речовини рослин утворені цими елементами? Найбільше в рослинах міститься води H2O - від 60 до 95% загальної маси організму. Крім того, в рослинах є «будівельні блоки» - прості органічні сполуки, з яких будуються біомакромолекул (табл. 2).

Таким чином, з порівняно невеликого числа видів молекул виходять все макромолекули і структури живих клітин.

Макромолекули є полімери, побудовані з багатьох повторюваних одиниць. Ланки, з яких складаються макромолекули, називають мономерами. Існує три типи макромолекул: полісахариди, білки і нуклеїнові кислоти (рис. 1). Мономерами для них служать відповідно моносахариди, амінокислоти і нуклеотиди (табл. 3).

Мал. 1. Полімерні макромолекули:

а - полісахарид (розгалужений); б - фрагмент подвійної спіралі ДНК (полинуклеотид);

в - поліпептид (фрагмент молекули міоглобіну)

вуглеводи

Вуглеводи є основними поживними і опорним матеріалом рослинних клітин і тканин. У молекулах більшості вуглеводів водень і кисень присутні в тому ж співвідношенні, що і в молекулі води (наприклад, глюкоза С6Н12О6 або С6 (Н2О) 6). Всі вуглеводи - поліфункціональні сполуки. До них відносяться моносахариди - полігідроксіальдегіди (альдози), полігідроксікетони (кетози) і полісахариди (крохмаль, целюлоза і ін.) (Див. Табл.4).

Вуглеводи - один з найважливіших класів природних речовин, що містяться в рослинах. На їх частку припадає до 90% сухої речовини рослин.

Вуглеводи є головними продуктами фотосинтезу в зелених рослинах:

У багатьох рослин вуглеводи у великій кількості накопичуються у вигляді цукру і крохмалю в коренях, бульбах і насінні і використовуються потім в якості запасних поживних речовин.

Рослини, з яких отримують цукор в промисловості:

а - цукрові буряки; б - цукрова тростина

Полісахариди зручні як запасні поживних речовин по ряду причин. По-перше, великі розміри молекул роблять їх практично нерозчинними у воді. Тому полісахариди не роблять на клітку ні осмотичного, ні хімічного впливу. По-друге, ланцюги полісахаридів можуть компактно згортатися і при необхідності легко перетворюватися в цукру шляхом гідролізу:

Стінки клітин рослин і рослинні волокна складаються головним чином з целюлози. У плодах і ягодах також переважають вуглеводи. Вуглеводи - це крохмаль, клітковина (целюлоза), цукру, пектинові речовини і багато інших з'єднань рослинного походження (рис. 3). У процесі розпаду вуглеводів організми отримують основну частину енергії, яка необхідна для підтримання життя і біосинтезу інших складних з'єднань.

Рослинні продукти - постачальники крохмалю і целюлози:

а - картопля; б - кукурудза; в - зерно; г - бавовник; д - деревина

1. У чому відмінність між молекулярної і структурної формулами сполук?

2. Напишіть структурні формулилінійного і циклічного ізомерів глюкози С6Н12О6.

3. Які молекулярні формулимоносахаридів, що розрізняються числом атомів вуглецю в молекулі: тріози (3С), тетрози (4С), пентози (5С), гексози (6С) і гептози (7С)?

4. Яка валентність елементів С, Н і О в їх з'єднаннях?

5. Скільки гідроксильних груп є в лінійної та циклічної формах вуглеводів: а) рибози; б) глюкози?

6. Вкажіть, які з наступних цукрів є пентози, а які - гексози.

7. З яких залишків глюкози (a- або b-форми) побудовані молекули: а) крохмалю, б) целюлози?

Фрагмент молекули амілопектину (крохмалю)

Фрагмент молекули целюлози

8. Які хімічні зв'язки в молекулах ді-і полісахаридів називають глікозіднимі зв'язками?

Ліпіди - це нерозчинні в воді органічні речовини, які можна отримати з клітин органічними розчинниками - ефіром, хлороформом і бензолом. Класичні ліпіди - це складні ефіри жирних кислот і трехатомного спирту гліцерину. Їх називають тріацілгліцеріни або тригліцериди.

Зв'язок між карбонільним вуглецем і киснем при алкильной групі жирної кислоти називають складноефірного зв'язком:

триолеат

Тріацілгліцеріни прийнято ділити на жири і масла в залежності від того, чи залишаються вони твердими при 20 ° C (жири) або мають при цій температурі рідку консистенцію (масла). Температура плавлення ліпіду тим нижче, чим більше в ньому частка ненасичених жирних кислот.

Велика частина жирних кислот RCOOH містить парне число атомів вуглецю, від 14 до 22 (найчастіше R = C15 і С17). У складі рослинних жирів зазвичай зустрічаються ненасичені (мають одну або кілька подвійних зв'язків С = С) кислоти - олеїнова, лінолева і ліноленова кислоти і насичені жирні кислоти, у яких всі зв'язки С-С одинарні. У деяких маслах в великих кількостях містяться рідкісні жирні кислоти. Наприклад, в касторовій олії, що отримується з насіння рицини, накопичується багато рицинолевої кислоти (див. Табл.).

Ліпіди, що містяться в рослинах, можуть перебувати в них у формі запасного жиру або бути структурним компонентом протопласта клітин. Запасні та «структурні» жири виконують різні біохімічні функції. Запасний жир відкладається в певних органах рослин, найчастіше в насінні, і використовується при їх зберіганні і проростанні в якості поживної речовини. Ліпіди протопласта є необхідною складовою частиною клітин і містяться в них в постійних кількостях. З ліпідів і з'єднань ліпідної природи (комбінацій з білками - ліпопротеїнів, вуглеводами - гликолипидов) побудовані цитоплазматическая мембрана на поверхні клітин і мембрани клітинних структур - мітохондрій, пластид, ядра. Завдяки мембран регулюється проникність клітин для різних речовин. Кількість мембранних ліпідів в листі, стеблах, плодах, коренях рослин зазвичай досягає 0, 1-0, 5% від ваги сирої тканини. Зміст запасного жиру в насінні різних рослин різна і характеризується наступними величинами: у жита, ячменю, пшениці - 2-3%, бавовнику, сої - 20-30% (рис. 4).

Олійні культури: а - льон; б - соняшник; в - конопля; г - олива; д - соя

Цікаво, що приблизно у 90% всіх видів рослин в якості основного запасного речовини в насінні фільм Не крохмаль (як у зернових культур), а жири (як у соняшника). Пояснюється це тим, що в якості джерела енергії при проростанні насіння використовуються головним чином запасні жири. Відкладення жирів в запас вигідно для рослин, так як при їх окисленні виділяється приблизно в два рази більше енергії, ніж при окисленні вуглеводів або білків.

Основними константами, що характеризують властивості жиру, є його температура плавлення, кислотне число, число омилення і йодне число. Нижче наведені температури плавлення деяких рослинних масел:

бавовняне масло -1 ... -6 ° C;

оливкова олія -2 ... -6 ° C;

соняшникова олія -16 ... -18 ° C;

лляне масло -16 ... -27 ° C.

Кислотне число жиру - кількість міліграмів лугу КОН, необхідної для нейтралізації вільних жирних кислот, що містяться в 1 г жиру. За кислотному числу контролюють якість жирів.

Число омилення - кількість міліграмів лугу КОН, необхідної для нейтралізації вільних і пов'язаних у вигляді гліцеридів кислот, що містяться в 1 г жиру. Число омилення характеризує середню величину молекулярної маси жиру.

Йодне число - кількість грамів галогену I2, яке здатне приєднатися до 100 г жиру. Йодне число характеризує ступінь ненасиченості жирних кислот у складі жиру. Йодні числа більшості рослинних жирів знаходяться в межах 100-160.