Mi az aktív és passzív közlekedés. Transzmembrán szállítás. Nézze meg, mi a "passzív közlekedés" más szótárakban

ÉS aktív szállítás. A passzív szállítás energiafogyasztás nélkül történik az elektrokémiai gradiens mentén. A passzív magában foglalja a diffúziót (egyszerű és könnyű), ozmózist, szűrést. Az aktív szállítás energiát igényel, és a koncentráció vagy az elektromos gradiens ellenére történik.
Aktiv szállitás
Ez az anyagok szállítása a koncentráció vagy az elektromos gradiens ellenére, ami energiafelhasználással történik. Különbséget kell tenni az elsődleges aktív transzport között, amely az ATP energiáját igényli, és a másodlagos (ionos koncentrációs gradiensek létrehozása az ATP miatt a membrán mindkét oldalán, és már ezeknek a gradienseknek az energiáját használják fel a szállításhoz).
Az elsődleges aktív transzportot széles körben használják a szervezetben. Részt vesz a sejtmembrán belső és külső oldala közötti elektromos potenciálkülönbség kialakításában. Az aktív transzport segítségével különböző koncentrációjú Na +, K +, H +, SI "" és egyéb ionok jönnek létre a sejt közepén és az extracelluláris folyadékban.
A Na + és K + - Na +, - K + -Hacoc szállítását jobban tanulmányozták. Ez a transzport körülbelül 100 000 molekulatömegű, gömb alakú fehérje részvételével történik. A fehérje három helyet tartalmaz a Na + kötődéshez a belső felületen, és két helyet a K + kötődéshez a külső felületen. A fehérje belső felületén nagy az ATP-as aktivitás. Az ATP hidrolízise során keletkező energia konformációs változásokhoz vezet a fehérjében, és ezzel egyidejűleg három Na + iont távolítanak el a sejtből, és két K + iont vezetnek be ebbe. Ez a szivattyú magas Na + koncentrációt hoz létre a extracelluláris folyadék és magas K + - koncentráció a sejtfolyadékban.
Az utóbbi időben intenzíven tanulmányozták a Ca2 + szivattyúkat, amelyek miatt a Ca2 + koncentrációja a sejtben tízezerszer alacsonyabb, mint azon kívül. Ca2 + szivattyúk vannak a sejtmembránban és a sejtszervecskékben (szarkoplazmatikus retikulum, mitokondriumok). A Ca2 + szivattyúk a membránokban lévő hordozófehérje miatt is működnek. Ez a fehérje magas ATPáz aktivitással rendelkezik.
Másodlagos aktív szállítás. Az elsődleges aktív transzport miatt a Na + -koncentráció magas a sejten kívül, a Na + sejtbe történő diffúziójának feltételei adódnak, de a Na + -val együtt más anyagok is beléphetnek. Ez a szállítás "egy irányba irányul, amelyet szimportának hívnak. Ellenkező esetben a Na + belépése stimulálja egy másik anyag kilépését a sejtből, ez két ellentétes irányú áram - az antiport.
A tünet például a glükóz vagy aminosavak Na +-val történő szállítása. A hordozófehérjének két helye van a Na + -kötéshez és a glükóz- vagy aminosavkötéshez. Öt különböző fehérjét azonosítottak, amelyek ötféle aminosavat kötnek. Más típusú tünetek is ismertek - az N + transzportja a sejtbe, a K + és Cl -sejtekből stb.
Szinte minden sejtben van egy antiport mechanizmus - a Na + belép a sejtbe, és a Ca2 + elhagyja, vagy a Na + - a sejtbe, és a H + - onnan.
Aktívan szállítják őket az Mg2 +, Fe2 +, HCO3 - és sok más anyag membránján keresztül.
A pinocitózis az aktív transzport egyik típusa. Ez abban áll, hogy egyes makromolekulák (főleg fehérjék, amelyek makromolekuláinak átmérője 100-200 nm) kapcsolódnak a membránreceptorokhoz. Ezek a receptorok specifikusak a különböző fehérjékre. A kötődésüket a sejt összehúzódó fehérjék - az aktin és a miozin - aktiválása kíséri, amelyek ezzel az extracelluláris fehérjével és kis mennyiségű extracelluláris folyadékkal üreget képeznek és zárnak. Ebben az esetben pinocita vezikulum képződik. Ezeket a fehérjéket hidrolizáló enzimeket választ ki. A hidrolízistermékeket a sejtek asszimilálják. A pinocitózis ATP energiát és Ca2 + jelenlétét igényli az extracelluláris környezetben.
Így az anyagok sokféle szállítási módja létezik a sejtmembránon keresztül. Különböző típusú transzport fordulhat elő a sejt különböző oldalain (az apikális, bazális és oldalsó membránokban). Példa erre a folyamatok, amelyekben zajlanak

Az anyagok passzív szállítása a sejtmembránokon a következő típusokat foglalja magában: könnyű diffúzió és könnyű diffúziós szűrés

Egyszerű diffúzió- az anyag átvitelének folyamata a magasabb koncentrációjú területről az alacsonyabb koncentrációjú területre. A diffúziót leírják Fick egyenlete:

ahol a diffúzáló anyag tömegének fluxus sűrűségének vektora, C i és C 0 - a diffundáló anyag koncentrációja a sejten belül és kívül. С mi és C m 0 - a diffundáló anyag koncentrációja a membránon belül a membrán határán P - membrán permeabilitás.

Könnyített diffúzió.

A membránok tapadását két ok okozza: a bennük lévő jelenlét fuvarozók, hívott ionoforok (Mobil és rögzített) és csatornák . A megkönnyített diffúzió az anyagok szállításának folyamata speciális hordozómolekulák felhasználásával.

ahol a nyomásesés távolról, a folyadék viszkozitása, a szűrési felület sugara és az átviteli idő.

Szűrés. A szűrés az oldószermolekulák nyomásgradiens alatti átvitele... Így a szűrési folyamat oka és hajtóereje a nyomáskülönbség. A szűrés eredményeként átadott oldószer térfogatát a Poiseuille -képlet határozza meg:

ahol a nyomásesés távolról, a folyadék viszkozitása, a felület sugara

folyadékok.

54. Az ionok aktív szállítása. A dolgok aktív szállításának mechanizmusa egy Na-K szivattyú példáján. Ha a cellákban n. csak a passzív transzport, akkor a sejten kívüli és belüli koncentrációk, nyomások és egyéb értékek egyenlők lennének. Ezért van egy másik mechanizmus, amely az elektrokémiai gradiens ellen irányba hat, és a cella energiafelhasználásával lép fel. A molekulák és ionok elektrokémiai gradienssel szembeni átadását, amelyet a sejt az anyagcsere -folyamatok energiája miatt hajt végre, ún. aktiv szállitás. Csak a biológiai membránokban rejlik. A dolgok aktív átvitele a membránon keresztül a vegyi anyag során felszabaduló szabad energia miatt következik be. Reakciók a sejten belül Az aktív transzport a szervezetben koncentrációs gradienseket hoz létre, elektr. potenciálok, nyomás, azaz fenntartja az életet a testben. 3 fő act.transp. Rendszert tanulmányozott, amelyek biztosítják a Na, K, Ca, H ionok átvitelét a membránon keresztül. Gépezet. A K + és Na + ionok egyenetlenül oszlanak el a membrán különböző oldalain: koncentrátor. Na + kívül> K + ionok, és a cellán belül K +> Na + Ezek az ionok a membránon keresztül az elektrokémiai gradiens irányába diffundálnak, ami a kiegyenlítéshez vezet. Na-K szivattyúz. a citoplazma összetételében. membránok és az ATP molekulák obr-em mol-l ADP-vel és szervetlen anyagokkal történő hidrolízis energiája miatt működnek. foszfát F n:ATP = ADP + F n. A szivattyú visszafordíthatóan működik: az ionkoncentrációk gradiensei segítenek mol-l ATP szintézisében mol-l ADP-ből és F n-ből: ADP + F n = ATP. közeg 3 K + ion a sejt belsejében.

55.A dolgok biológiai membránokon keresztül történő behatolásának módjai. A sejtmembránok (CM) egyik legfontosabb jellemzőjét választják. áteresztőképesség. A KM szelektíven csökkenti a vakond mozgását a ketrecbe és onnan ki. Minél kisebb a bevásárlóközpont, és annál kisebb. hidrogén. kötések, annál gyorsabban diffundál a membránon. =>, minél kisebb a mol-la és minél jobban oldódik zsírban, annál gyorsabban hatol be a membránba. A kis, nem poláris mol-ly könnyen oldódik CM lipidekben és gyorsan diffundál. mechanizmusok a vízben oldódó anyag szállítására a membránon keresztül, a membrán pórusain keresztül és szállítófehérjék-hordozók mol-l segítségével. A zsírban oldhatatlan anyagok és ionok esetében a membrán úgy működik molekuláris szita: minél nagyobb a szemcseméret, annál kisebb a membrán permeabilitása ehhez a dologhoz. Az átvitel szelektivitását a membrán bizonyos sugarú pórusainak halmaza biztosítja, amelyek megfelelnek a behatoló részecske méretének; ez az eloszlás a membránpotenciáltól függ. Átruházás kis vízben oldódó mol-l speciális transzportfehérjék segítségével valósulnak meg, ezek speciális fehérjék, amelyek mindegyike felelős bizonyos mol-l vagy mol-l-csoportok szállításáért. A speciális membrán transzportfehérjék felelősek a cukor, aminosavak és más poláris mol-1 átviteléért. Mindegyikük egy bizonyos osztályú mol-l-hez készült. Mindegyik biztosítja a mol-l szállítását a membránon, kialakuló benne járatokon keresztül. A transzportfehérjéket hordozófehérjékre és csatornaképző fehérjékre osztják. Fuvarozók kölcsönhatásba lépnek a hordozott dolog molekulájával, és valamilyen módon áthelyezik a membránon. Csatornaformáló- vízpórusokat képeznek a membránban, amelyeken keresztül a dolgok átjuthatnak. Különbségek az egyszerű diffúzió és az egyszerű között: 1) az ionok szállítása a hordozók részvételével történik. sokkal gyorsabb; 2) telítettségi tulajdonsággal rendelkezik - uv. koncentrátor. A membrán egyfelől az anyagáram sűrűsége csak egy bizonyos határig nő. Egyfajta megkönnyített diff. Szállítás a membránon keresztül rögzített mozdulatlan mól-1 hordozók segítségével. Ozmózis- a mol-l víz mozgása a féligáteresztő membránokon keresztül az alacsonyabb oldott anyag koncentrációjú helyekről a magasabb koncentrációjú helyekre. Az ozmózis a vörösvértestek hemolízisét okozza a hipotonikus oldatokban és a turgort a növényekben.

56. A biopotenciálok felfedezésének története. Bernstein sejtése. ... Francia pap Nolle apát felfedezte az ozmózis jelenségét 1746 -ban. Dutrochet bebizonyította, hogy az ozmózis a nem különleges, mitikus megnyilvánulásának eredménye erők és törvények fizika és kémia. Német botanikus Pfeffer- feltalált egy ozmométert, és megmérte az ozmotikus nyomás nagyságát.Megállapította, hogy minden oldat esetében a nyomás nagysága közvetlenül arányos a koncentrációval. olyan dolog megoldása, amely nem megy át féligáteresztő membránon (P osm = m / V m az oldott dolog tömege, V az oldat térfogata). Van't Hoff arra a következtetésre jutott, hogy az oldószerben oldott anyag mol-lya ideális gáz mol-m-ként viselkedik (P osm = C m RT C m az oldott anyag moláris sűrűsége). Van't Hoff elmélete pontos az osm érték értékei, nyomás sok mindenre, de néhányra az. több, mint a számított kétszer. S. Arrhenius azt javasolta, hogy az oldatban a sóközpont 2 elektrolitikus részecskére bomlik. disszociáció. Walter Nernst alátámasztotta azt a gondolatot, hogy két folyadék érintkezésekor diffúz potenciál keletkezik. Vezetési differenciálpotenciál kifizetni: Ф n = (u-v / u + v) × (RT / F) × Ln (C 1 / C 2), ahol ués v-gyors és lassú. ionokat , R- gázállandó , C1 és C2- elektrolit koncentráció. A differenciálpotenciál növekedéséhez. szükség van az elektrolit koncentrációjának különbségére, az anionok és kationok eltérő mobilitására. Bernstein a szent va izmok elektromos erejét nem e szervek egészének szerkezetével kezdte magyarázni, hanem azon sejtek tulajdonságaival, amelyekből ezek a szervek álltak. 1902 - a biopotenciál membránelmélet születésének éve. Bernstein hipotézise szerint minden sejt a nevét kapta. héj, amely félig áteresztő membrán. A sejten belül és kívül sok szabad ion található, beleértve a K + ionokat is. A különbség a pot-lovak között az int. A BM oldalát és külső oldalát nyugalmi potenciálnak (PP) nevezzük. A PP értékét a Nernst képlet írja le: Ф Н = - (RT / F) × Ln [(K +) I / (K +) 0] ahol i - a K -ionok koncentrációja a sejt belsejében, 0 - a K -ionok koncentrációja a sejten kívül.

57.Membrán-ionos elmélet a sejt biopot generációjában és alapjai. kísérletek igazolják. J. Bernstein(békaizmokon végzett kísérletek). Az egész izom 1 végét felmelegítve áram folyik a fűtött területről a hideg felé. Elektromos. az áram a térbeli pontokból több irányba áramlik az irányba magas potenciál kisebb elektromos potenciállal rendelkező helyre. Geber megállapította, hogy minden só, a K szóda kiderült. hasonló hatás az izomra: az a hely, amelyen a K -só oldata hatott, negatív potenciált szerzett az izom többi területéhez képest. A vízben való disszociáció során minden K -só növelte a K -ionok külső koncentrációját, míg az arány (K +) i \ (K +) 0 umen-Xia, um-Xia és izzadd meg azt az izomterületet a macskán. Do só K. Azonban Bernstein és Geber kísérletei közvetettek voltak. A hipotézis helyességének megerősítéséhez a következőket kellett bizonyítani: 1) sejtek nekik. membrán, amely csak egy ion számára permeábilis; 2) ennek az ionnak a koncentrációja a BM mindkét oldalán eltérő; 3) a membránon lévő potenciál csak a membrán permeabilitása miatt keletkezik ezen ion számára, és egyenlő a Nernst lehetséges. 1936 -ban. J. Jung felfedezett egy nyakörvet, amelyben az idegrost átmérője elérte a millimétert. A tintahal axonja óriás sejt volt, bár maga a puhatestű nem volt óriás. Az idegrostot kivették a puhatestűből, és tengervízbe helyezték, és nem halt meg. => (kísérlet a ketrecben. szinten). 1939 -ben. A. Hodgkin és Huxley megmérték a potenciális különbséget a tintahal axonján, és bebizonyították, hogy az axon belsejében. sok K -ion van, és mintát vesznek belőlük. ionos gáz, azaz szabadságban vagyunk. Államok.

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

Zárt érrendszerű állatoknál az extracelluláris folyadék feltételesen két komponensre oszlik:

1) Intersticiális folyadék
2) Keringő vérplazma.

Az intersticiális folyadék az extracelluláris folyadék azon része, amely az érrendszeren kívül helyezkedik el és mossa a sejteket.

A teljes testvíz körülbelül egyharmada extracelluláris folyadék, a fennmaradó 2/3 intracelluláris folyadék.

Az elektrolitok és a kolloid anyagok koncentrációja jelentősen eltér a plazmában, az intersticiális és az intracelluláris folyadékokban. A legszembetűnőbb különbségek az intracelluláris folyadékhoz és a vérplazmához képest viszonylag alacsony fehérjeanion -tartalomban vannak az intersticiális folyadékban, valamint a nátrium és a klór magasabb koncentrációjában az intersticiális folyadékban és a káliumban az intracelluláris folyadékban.

A különböző testnedvek egyenlőtlen összetétele nagyrészt az őket elválasztó akadályok jellegéből adódik. A sejtmembránok elválasztják az intracellulárisat az extracelluláris folyadéktól, a kapilláris falak elválasztják az intersticiális folyadékot a plazmától. Ezeken az akadályokon keresztül anyagok szállíthatók passzívan diffúzióval, szűréssel és ozmózissal, valamint keresztül aktiv szállitás.

Passzív szállítás

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

Rizs. 1.12 Az anyagok passzív és aktív szállításának típusai a membránon keresztül.

Az anyagok sejtmembránon keresztül történő szállításának fő típusait sematikusan az 1.12.

1.12. Ábra Az anyagok passzív és aktív transzportjának típusai a membránon keresztül.

3 - megkönnyített diffúzió,

Az anyagok passzív szállítása sejtmembránokon keresztül nem igényel anyagcsere -energiát.

A passzív közlekedés típusai

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

Az anyagok passzív szállításának típusai:

• Egyszerű diffúzió
• Ozmózis
• Az ionok diffúziója
• Könnyített diffúzió

Egyszerű diffúzió

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

A diffúzió az a folyamat, amelynek során a gázt vagy az oldott anyagokat eloszlatják és feltöltik a rendelkezésre álló térfogat betöltésére.

A folyadékban oldott molekulák és ionok kaotikus mozgásban vannak, ütköznek egymással, az oldószermolekulákkal és a sejtmembránnal. Egy molekula vagy ion membránnal való ütközése kettős kimenetelű lehet: a molekula vagy "visszapattan" a membránról, vagy áthalad rajta. Ha az utóbbi esemény valószínűsége nagy, azt mondják, hogy a membrán adott esetben áteresztőanyagok.

Ha az anyag koncentrációja a membrán mindkét oldalán eltérő, akkor részecskeáram keletkezik, amely koncentráltabb oldatból híg oldatba irányul. A diffúzió addig történik, amíg az anyag koncentrációja a membrán mindkét oldalán kiegyenlítődik. Vízben is oldódóan haladjon át a sejtmembránon (hidrofil) anyagok és hidrofób, rosszul vagy teljesen oldhatatlan benne.

A hidrofób, nagyon zsírban oldódó anyagok diffundálnak a membrán lipidekben való oldódásuk miatt.

A víz és a benne jól oldódó anyagok áthatolnak a membrán szénhidrogénrégiójának átmeneti hibáin, az ún. furcsa,és keresztül is pórusok, a membrán tartósan meglévő hidrofil területei.

Abban az esetben, ha a sejtmembrán oldhatatlan anyagra vagy rosszul áteresztő, de vízáteresztő, ozmotikus erők hatásának van kitéve. Alacsonyabb anyagkoncentrációnál a sejtben, mint a környezetben, a sejt zsugorodik; ha az oldott anyag koncentrációja nagyobb a sejtben, akkor a víz a sejtbe rohan.

Ozmózis

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

Ozmózis- a vízmolekulák (oldószer) mozgása a membránon keresztül egy kisebb területről az oldott anyag nagyobb koncentrációjába.

Ozmotikus nyomás az a legkisebb nyomás, amelyet az oldatra kell alkalmazni annak megakadályozására, hogy az oldószer a membránon keresztül az anyag magasabb koncentrációjú oldatába áramoljon.

Az oldószermolekulákat, mint bármely más anyag molekuláit, a kémiai potenciálok különbségéből fakadó erő indítja mozgásba. Amikor egy anyag feloldódik, az oldószer kémiai potenciálja csökken. Ezért azon a területen, ahol az oldott anyag koncentrációja magasabb, az oldószer kémiai potenciálja alacsonyabb. Így az oldószermolekulák, amikor az alacsonyabb koncentrációjú oldatból a magasabb koncentrációjú oldatba kerülnek, termodinamikai értelemben "lefelé", "gradiens mentén" mozognak.

A sejtek térfogatát nagyrészt a bennük lévő vízmennyiség szabályozza. A sejt soha nincs teljes egyensúlyban a környezettel. A molekulák és ionok folyamatos mozgása a plazmamembránon keresztül megváltoztatja a sejtekben lévő anyagok koncentrációját és ennek megfelelően tartalmának ozmotikus nyomását. Ha egy sejt bármilyen anyagot kiválaszt, akkor az ozmotikus nyomás állandó értékének fenntartása érdekében vagy megfelelő mennyiségű vizet kell kibocsátania, vagy ekvivalens mennyiségű más anyagot kell felszívnia. Mivel a legtöbb sejtet körülvevő környezet hipotonikus, fontos, hogy a sejtek megakadályozzák, hogy nagy mennyiségű víz kerüljön beléjük. Az állandó térfogat fenntartása izotóniás környezetben is energiaigényt igényel, ezért a diffúzióra képtelen anyagok (fehérjék, nukleinsavak stb.) Koncentrációja a sejtben magasabb, mint a pericelluláris környezetben. Ezenkívül a metabolitok folyamatosan felhalmozódnak a sejtben, ami megzavarja az ozmotikus egyensúlyt. Az energiafogyasztás szükségességét az állandó térfogat fenntartásához könnyen bizonyítják a hűtési vagy metabolikus inhibitorokkal végzett kísérletek. Ilyen körülmények között a sejtek gyorsan megduzzadnak.

Az "ozmotikus probléma" megoldásához a sejtek két módszert alkalmaznak: kiszivattyúzzák tartalmuk alkotóelemeit vagy az azokba belépő vizet az interstitiumba. A legtöbb esetben a sejtek élnek az első lehetőséggel - anyagokat pumpálnak ki, gyakrabban, mint az ionokat nátrium -szivattyú(lásd lejjebb).

Általában a merev falak nélküli sejtek térfogatát három tényező határozza meg:

1) a bennük lévő anyagok mennyisége, amelyek nem tudnak behatolni a membránon;
2) a membránon áthaladni képes vegyületek koncentrációja az interstitiumban;
3) az anyagok sejtből való behatolásának és szivattyúzásának aránya.

A sejt és a környezet közötti vízháztartás szabályozásában fontos szerepet játszik a plazmamembrán rugalmassága, amely hidrosztatikus nyomást hoz létre, amely megakadályozza a víz bejutását a sejtbe. Ha a tápközeg két régiójában a hidrosztatikus nyomás különbsége van, a víz szűrhető az ezeket a régiókat elválasztó gát pórusain.

A szűrési jelenségek számos élettani folyamat alapját képezik, mint például az elsődleges vizelet képződése a nephronban, a víz és a szöveti folyadék cseréje a kapillárisokban.

Az ionok diffúziója

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

Az ionok diffúziója főként keresztül történik a membrán speciális fehérjeszerkezetei - ionos kakészpénz, amikor nyitva vannak. A sejtek a szövet típusától függően eltérő ioncsatornákkal rendelkezhetnek.

Megkülönböztetni a nátrium-, kálium-, kalcium-, nátrium-kalcium- és klórcsatornákat... Az ionok csatornákon keresztüli átvitele számos olyan tulajdonsággal rendelkezik, amelyek megkülönböztetik az egyszerű diffúziótól. Ez különösen igaz a kalciumcsatornákra.

Az ioncsatornák megtalálhatók nyitott, zárt és inaktivált állapotban. A csatorna egyik állapotból a másikba való átmenetét vagy a membrán elektromos potenciálkülönbségének változása, vagy fiziológiai kölcsönhatás szabályozza hatóanyagok receptorokkal.

Ennek megfelelően az ioncsatornák fel vannak osztva potenciálfüggőés receptor-vezérelt. Az ioncsatorna szelektív áteresztőképességét egy adott ion esetében a szelektív szűrők jelenléte határozza meg.

Könnyített diffúzió

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

A víz és az ionok mellett sok anyag (az etanoltól a komplex gyógyszerekig) egyszerű diffúzióval behatol a biológiai membránokon. Ugyanakkor még viszonylag kicsi is poláris molekulák például a glikolok, monoszacharidok és aminosavak az egyszerű diffúzió miatt gyakorlatilag nem hatolnak be a legtöbb sejt membránjába. Átadásukat végzi megkönnyített diffúzió.

A könnyű súlyt diffúziónak nevezik. anyag koncentrációjának gradiense mentén, amelyet speciális fehérjehordozó molekulák részvételével hajtanak végre.

A Na +, K +, Cl -, Li +, Ca 2+, HCO 3 - és H +szállítása is elvégezhető specifikus vektorok. Az ilyen típusú membránszállítás jellegzetes jellemzői az egyszerű diffúzióval összehasonlítva az anyag átvitelének sebessége, a molekulák szerkezetétől való függőség, a telítettség, a verseny és az érzékenység specifikus inhibitorokra - olyan vegyületekre, amelyek gátolják a megkönnyített diffúziót.

A megkönnyített diffúzió összes felsorolt ​​jellemzője a hordozófehérjék specifitásának és a membránban lévő korlátozott mennyiségének eredménye. Amikor az átvitt anyag bizonyos koncentrációját elérik, és amikor minden hordozót elfoglalnak a szállított molekulák vagy ionok, további növekedése nem vezet az átadott részecskék számának növekedéséhez - telítettség jelensége. Azok az anyagok, amelyek molekuláris szerkezetükben hasonlóak, és ugyanaz a hordozó szállítja őket, versenyeznek a hordozóért - verseny jelensége.

Az anyagok szállításának több típusa létezik a megkönnyített diffúzió révén (1.13. Ábra):

Rizs. 1.13 A membránon keresztül történő szállítás módszereinek osztályozása.

Uniport, amikor molekulák vagy ionok kerülnek át a mebranán keresztül, függetlenül más vegyületek jelenlététől vagy átvitelétől (glükóz, aminosavak szállítása a hámsejtek bazális membránján keresztül);

Symport, amelyben az átvitelük egyidejűleg és egyirányúan történik más vegyületekkel (cukrok és Na + K +, 2Cl-és cotran-sport aminosavak nátriumfüggő transzportja);

Antiport - (az anyag szállítása egy másik vegyület vagy ion egyidejű és ellentétes irányú szállításának köszönhető (Na + / Ca 2+, Na + / H + Cl - / HCO 3 - - cserék).

A Symport és az antiport típusok közlekedés, amelynél az átviteli sebességet a szállítási folyamat minden résztvevője szabályozza.

A hordozófehérjék természete ismeretlen. A működési elv szerint két típusra oszthatók. Az első típusú hordozók transzfermozgásokat végeznek a membránon, a másodikat pedig a membránba ágyazzák, csatornát képezve. Hatásuk szimulálható antibiotikumok-ionoforok, alkálifémek hordozója segítségével. Tehát egyikük - (valinomicin) - valódi hordozóként működik, és káliumot szállít a membránon. A gramicidin A, egy másik ionofor molekulái egymás után tapadnak a membránba, "csatornát" képezve a nátriumionok számára.

A legtöbb sejt megkönnyített diffúziós rendszerrel rendelkezik. Az ezen mechanizmus által hordozott metabolitok listája azonban meglehetősen korlátozott. Ezek alapvetően cukrok, aminosavak és egyes ionok. Azok a vegyületek, amelyek köztes anyagcseretermékek (foszforilezett cukrok, aminosav -anyagcsere -termékek, makroergek), nem szállíthatók ezzel a rendszerrel. Így a megkönnyített diffúzió azon molekulák átvitelére szolgál, amelyeket a sejt a környezetből kap. Kivételt képez a szerves molekulák hámon keresztül történő szállítása, amelyet külön figyelembe veszünk.

Aktiv szállitás

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

Aktiv szállitás transzport adenozin -trifoszfatázok (ATPázok) által hajtják végre, és az ATP -hidrolízis energiája miatt következik be.

Az 1.12. Ábra az anyagok passzív és aktív szállításának típusait mutatja be a membránon keresztül.

1,2 - egyszerű diffúzió a kettős rétegen és az ioncsatornán keresztül,
3 - megkönnyített diffúzió,
4 - elsődleges aktív szállítás,
5 - másodlagos aktív transzport.

Az aktív közlekedés típusai

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

Az anyagok aktív szállításának típusai:

Elsődleges aktív szállítás,

Másodlagos aktív szállítás.

Elsődleges aktív szállítás

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

Az anyagok szállítása alacsony koncentrációjú közegből magasabb koncentrációjú közegbe nem magyarázható gradiens mentén történő mozgással, azaz diffúzió. Ezt a folyamatot az ATP -hidrolízis energiája vagy az ionok - leggyakrabban nátrium - koncentrációgradiense miatt bekövetkező energia miatt hajtják végre. Ha az anyagok aktív szállításának energiaforrása az ATP hidrolízise, ​​és nem más molekulák vagy ionok mozgása a membránon keresztül, hívottelsődleges aktív.

Az elsődleges aktív átvitelt szállítási ATP -k végzik, amelyeket ún ionszivattyúk. Az állati sejtekben a leggyakoribb Na +, K + - ATPáz (nátriumpumpa), amely a plazmamembrán és a szarko- (endo) -plazmás retikulum plazmamembránjában található Ca 2+ - ATPázok integrált fehérje. Mindhárom fehérjének közös tulajdonsága van - az enzim foszforilezési képessége és köztes foszforilált formájának kialakítása. Foszforilált állapotban az enzim két konformációban lehet, amelyeket általában jelölünk E 1és E 2.

Enzim konformáció a molekula polipeptidláncának térbeli orientációjának (hajtogatásának) módszere. Az enzim e két konformációjára jellemző az eltérő affinitás az átvitt ionokkal szemben, azaz különböző képesség a szállított ionok megkötésére.

A Na + / K + - ATPáz konjugált aktív Na + transzportot biztosít a sejtből és a K + -ból a citoplazmába. A Na + / K + - ATPáz molekulában van egy speciális régió (hely), amelyben a Na és K ionok kötődnek. A Ca 2+ -ATPáz átalakításának ezen szakaszának megvalósításához szükséges a magnéziumionok jelenléte a szarkoplazmatikus retikulumban. Ezt követően az enzim ciklusa megismétlődik.

Másodlagos aktív szállítás

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

Másodlagos aktív szállítás az anyag átvitelének nevezzük az anyag membránján keresztül annak koncentrációjának gradiensével szemben, egy másik anyag koncentrációgradiensének energiája miatt, amely az aktív szállítás során keletkezett. Az állati sejtekben a másodlagos aktív transzport fő energiaforrása a nátriumion -koncentráció gradiens energiája, amely a Na + / K + - ATPáz munkájának köszönhetően jön létre. Például a vékonybél nyálkahártyájának sejtmembránja tartalmaz egy fehérjét, amely végzi a glükóz és a Na + hámsejtekbe történő átvitelét (szimportját). A glükóz szállítását csak akkor hajtják végre, ha a Na +, a meghatározott fehérjéhez való glükózkötéssel egyidejűleg, elektrokémiai gradiens mentén szállítódik. A Na + elektrokémiai gradiensét fenntartja ezen kationok aktív transzportja a cellából.

Az agyban a Na + szivattyú munkája reabszorpcióval jár közvetítők (reabszorpciója) -élettanilag aktív anyagok, amelyek izgató tényezők hatására szabadulnak fel az idegvégződésekből.

A szívizomsejtekben és a simaizomsejtekben Na +, K + -ATPáz működésével a Ca 2+ transzport a plazmamembránon keresztül kapcsolódik, mivel a sejtmembránban jelen van egy olyan fehérje, amely szállításgátló (antiport) Na + és Ca 2+. A kalciumionokat a sejtmembránon keresztül szállítják nátriumionokért cserébe, és a nátriumionok koncentrációgradiensének energiája miatt.

Egy fehérjét találtak a sejtekben, amely extracelluláris nátriumionokat cserél intracelluláris protonokra - Na + / H + - hőcserélő. Ez a transzporter fontos szerepet játszik az állandó sejten belüli pH fenntartásában. A Na + / Ca 2+ és a Na + / H + - csere sebessége arányos a membránon áthaladó elektrokémiai Na + gradienssel. A Na +extracelluláris koncentrációjának csökkenésével, a Na +, K +-ATPáz szívglikozidokkal vagy káliummentes közegben történő gátlásával megnő a kalcium és a protonok sejten belüli koncentrációja. A Ca 2+ sejten belüli koncentrációjának ez a növekedése a Na +, K + -ATPáz gátlásakor a szívglikozidok klinikai gyakorlatban történő alkalmazásának alapja a szívösszehúzódások fokozása érdekében.

A passzív átvitel során a víz, az ionok és néhány kis molekulatömegű vegyület a koncentrációkülönbség miatt szabadon mozog, és kiegyenlíti az anyag koncentrációját a sejten belül és kívül. A passzív transzferben a fizikai folyamatok, mint a diffúzió, az ozmózis és a szűrés játszanak nagy szerepet (24-26. Ábra).

Ha egy anyag a sejt energiafogyasztása nélkül mozog a membránon a magas koncentrációjú területről az alacsony koncentrációjú területre, akkor az ilyen transzportot passzívnak, ill. diffúzió ). Kétféle diffúzió létezik: egyszerű és könnyűsúlyú ... A sejtmembrán egyes anyagok számára áteresztő, mások számára átjárhatatlan. Ha a sejtmembrán átjárja az oldott molekulákat, nem zavarja a diffúziót.

Egyszerű diffúzió jellemző a kis semleges molekulákra (H 2 O, CO 2, O 2), valamint a hidrofób kis molekulatömegű szerves anyagokra. Ezek a molekulák a membránfehérjékkel való kölcsönhatás nélkül átjuthatnak a membrán pórusain vagy csatornáin, amíg a koncentrációgradiens fennmarad.

Könnyített diffúzió... Jellemző a hidrofil molekulákra, amelyeket szintén koncentrációs gradiens mentén szállítanak át a membránon, de speciális membránhordozó fehérjék segítségével. A megkönnyített diffúzió érdekében az egyszerű diffúzióval ellentétben a nagy szelektivitás jellemző, mivel a hordozófehérje kötőközpontja a szállított anyaggal komplementer, és az átvitel a fehérje konformációs változásaival jár együtt.

A megkönnyített diffúzió egyik lehetséges mechanizmusa a következő lehet: a transzportfehérje (transzlokáz) megköti az anyagot, majd megközelíti a membrán ellenkező oldalát, felszabadítja ezt az anyagot, feltételezi a kezdeti konformációt és készen áll a szállítási funkció újbóli végrehajtására. Keveset tudunk arról, hogy a fehérje hogyan mozog. Egy másik lehetséges transzfermechanizmus több hordozófehérje részvételét foglalja magában. Ebben az esetben maga a kezdetben megkötött vegyület átmegy egyik fehérjéből a másikba, egymás után kötődik egyik vagy másik fehérjéhez, amíg a membrán ellenkező oldalára nem kerül.

Ami az ionok szállítását illeti, azt általában speciális diffúzió segítségével hajtják végre ioncsatornák (27. ábra).

27. ábra. A jelzőinformációk transzmembrán átvitelének fő mechanizmusai: I - zsírban oldódó jelzőmolekula áthaladása a sejtmembránon; II - egy jelzőmolekula receptorhoz kötődése és intracelluláris fragmentumának aktiválása; III - az ioncsatorna aktivitásának szabályozása; IV - jelzőinformációk továbbítása másodlagos adók segítségével. 1 - gyógyszer; 2 - intracelluláris receptor; 3 - celluláris (transzmembrán) receptor; 4 - intracelluláris transzformáció (biokémiai reakció); 5 - ioncsatorna; 6 - ionáram; 7 - másodlagos közvetítő; 8 - enzim vagy ioncsatorna; 9 - másodlagos közvetítő.

Így számos mechanizmus létezik az anyagok szállítására.

Az első mechanizmus az, hogy egy lipidben oldódó jelzőmolekula áthalad a sejtmembránon, és aktiválja az intracelluláris receptort (például egy enzimet). Így hat a nitrogén-monoxid, számos zsírban oldódó hormon (glükokortikoid, mineralokortikoid, nemi hormon és pajzsmirigyhormon) és a D-vitamin, amelyek stimulálják a gén transzkripcióját a sejtmagban, és ezáltal új fehérjék szintézisét. A hormonok hatásmechanizmusa új fehérjék szintézisének stimulálása a sejtmagban, amelyek sokáig aktívak maradnak a sejtben.

A jelátvitel második mechanizmusa a sejtmembránon keresztül olyan sejtreceptorokhoz kötődik, amelyek extracelluláris és intracelluláris fragmentumokkal rendelkeznek (azaz transzmembrán receptorokkal). Ezek a receptorok közvetítik az inzulin és számos más hormon hatásának első szakaszát. Ezen receptorok extracelluláris és intracelluláris részeit egy polipeptid híd köti össze a sejtmembránon. Az intracelluláris fragmentum enzimatikus aktivitással rendelkezik, amely fokozódik, amikor egy jelzőmolekula egy receptorhoz kötődik. Ennek megfelelően nő az intracelluláris reakciók aránya, amelyekben ez a fragmentum részt vesz.

Az információátadás harmadik mechanizmusa az ioncsatornák nyitását vagy zárását szabályozó receptorokra gyakorolt ​​hatás. Az ilyen receptorokkal kölcsönhatásba lépő természetes jelzőmolekulák közé tartozik különösen az acetil-kolin, a gamma-aminosav-sav (GABA), a glicin, az aszpartát, a glutamát és mások, amelyek különböző élettani folyamatok közvetítői. Amikor kölcsönhatásba lépnek a receptorral, az egyes ionok transzmembrán vezetőképessége megnő, ami a sejtmembrán elektromos potenciáljának megváltozását okozza. Például az acetilkolin, kölcsönhatásba lépve a H-kolinerg receptorokkal, fokozza a nátriumionok bejutását a sejtbe, és depolarizációt és izomösszehúzódást okoz. A gamma-amino-vajsav és a receptor kölcsönhatása a klórionok sejtekbe áramlásának növekedéséhez, a polarizáció növekedéséhez és a központi gátlás (elnyomás) kialakulásához vezet. idegrendszer... Ezt a jelzőmechanizmust a hatás gyors fejlődése (ezredmásodperc) különbözteti meg.

A kémiai jel transzmembrán átvitelének negyedik mechanizmusa az intracelluláris másodlagos jeladót aktiváló receptorokon keresztül valósul meg. Amikor ilyen receptorokkal kölcsönhatásba lép, a folyamat négy szakaszban halad. A jelzőmolekulát a sejtmembrán felületén található receptor ismeri fel, kölcsönhatásuk eredményeként a receptor aktiválja a G-fehérjét a membrán belső felületén. Az aktivált G fehérje megváltoztatja az enzim vagy az ioncsatorna aktivitását. Ez a másodlagos mediátor intracelluláris koncentrációjának megváltozásához vezet, amelyen keresztül a hatások már közvetlenül megvalósulnak (az anyagcsere- és energiafolyamatok megváltoznak). A jelzőinformációk továbbítására szolgáló ilyen mechanizmus lehetővé teszi az átvitt jel erősítését. Tehát ha egy jelzőmolekula (például norepinefrin) kölcsönhatása egy receptorral több ezredmásodpercig tart, akkor a másodlagos adó aktivitása, amelyhez a receptor jelet továbbít egy relé versenyen keresztül, több tíz másodpercig tart.

A másodlagos hírvivők olyan anyagok, amelyek a sejt belsejében képződnek, és számos intracelluláris bio fontos összetevői kémiai reakciók... A sejt létfontosságú tevékenységének intenzitása és eredményei, valamint a teljes szövet működése nagymértékben függ azok koncentrációjától. A leghíresebb másodlagos mediátorok a ciklikus adenozin -monofoszfát (cAMP), a ciklikus guanozin -monofoszfát (cGMP), a kalcium- és káliumionok stb.

Ozmózis- egy speciális típusú víz diffúziója egy féligáteresztő membránon keresztül az oldott anyag nagyobb koncentrációjú területére. Ennek a mozgásnak a hatására jelentős nyomás keletkezik a sejt belsejében, amit ozmotikusnak neveznek. Ez a nyomás akár a sejtet is tönkreteheti.

Például, ha az eritrocitákat tiszta vízbe helyezzük, akkor ozmózis hatására a víz gyorsabban hatol beléjük, mint a távozás. Ezt a környezetet hipotonikusnak nevezik. Ahogy a víz behatol, az eritrocita megduzzad és „felrobban”. Egy másik helyzet az izotóniás környezet. Ha az eritrocitákat 0,87% nátrium -kloridot tartalmazó vízbe helyezzük, akkor ozmotikus nyomás nem keletkezik. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy az oldat egyenlő koncentrációjával a cellán belül és kívül a víz mindkét irányban azonos módon mozog. A környezet akkor tekinthető hipertóniásnak, ha a benne oldott anyagok koncentrációja magasabb, mint a sejtben. Egy ilyen környezetben lévő sejt (eritrocita) elkezd veszíteni a vízből, zsugorodik és elpusztul.

Az ozmózis mindezen jellemzőit figyelembe vesszük bevezetéskor gyógyászati ​​anyagok... Az injekciózásra szánt gyógyszereket általában izotóniás oldatban készítik. Ez megakadályozza a vérsejtek duzzadását vagy zsugorodását a gyógyszer beadása során. Az orrcseppeket izotóniás oldatban is készítik, hogy elkerüljék az orrnyálkahártya sejtjeinek duzzadását vagy kiszáradását.

Az ozmózis magyarázza a gyógyszerek bizonyos hatásait is, például az Epsom -sók (magnézium -szulfát) és más sóoldó hashajtók hashajtó hatását. A bél lumenében hipertóniás környezetet alkotnak. Az ozmózis hatására a víz elhagyja a bélhám sejtjeit, az intercelluláris teret és a vért a bél lumenébe, megnyújtja a bélfalakat, cseppfolyósítja annak tartalmát és felgyorsítja az ürítést.

Szűrés- a vízmolekulák és a benne oldott anyagok mozgása a sejtmembránon keresztül az ozmotikus nyomás hatásával ellentétes irányban.

Ez a folyamat akkor válik lehetővé, ha a cellában lévő oldat nyomás alatt van, ami magasabb, mint az ozmotikus nyomás. Például a szív bizonyos nyomás hatására vért pumpál az edényekbe. A legvékonyabb hajszálerekben ez a nyomás növekszik, és elegendő lesz ahhoz, hogy a vizet és a vérben oldott anyagokat a sejtek közötti térbe távozásra kényszerítse. Az úgynevezett intersticiális folyadék képződik, fontos szerepet játszik a tápanyagok sejtekbe juttatásában és a végső anyagcsere-termékek eltávolításában. Funkcióinak elvégzése után a nyirok formájában lévő intersticiális folyadék a nyirokereken keresztül visszatér a véráramba.

A szűrés fontos szerepet játszik a veseműködésben is. A vesék kapillárisaiban a vér nagy nyomás alatt áll, ami a víz és a benne feloldódott anyagok kiszűrését okozza az erekből a legvékonyabb vesetubulusokba. Ezután a víz és a testhez szükséges anyagok egy része ismét felszívódik, és belép az általános véráramba, a többi pedig vizeletet képez, és kiválasztódik a szervezetből.

Passzív szállítás - anyagok szállítása a koncentrációgradiens mentén, amely nem igényel energiafogyasztást. A hidrofób anyagok szállítása a lipid kettősrétegen keresztül passzívan történik. Valamennyi csatornafehérje és néhány hordozó passzívan átadja az anyagokat önmagukon. A membránfehérjéket magában foglaló passzív szállítást megkönnyített diffúziónak nevezik.

Más hordozófehérjék (más néven szivattyúfehérjék) anyagokat szállítanak a membránon az energia felhasználásával, amely rendszerint az ATP hidrolízise során jön létre. Ezt a szállítási módot a szállított anyag koncentrációgradiensével szemben hajtják végre, és aktív transzportnak nevezik.

Az egyik mechanizmust, a csoporttranszlokációt az átvitt anyag kémiai módosításával hajtják végre. A legjobban tanulmányozott a cukrok foszfotranszferáz rendszere. Hatásmechanizmusa a cukrok foszforilezése a transzmembrán fehérje külső felületén, és a foszforilezett vegyületek, például glükóz-6-foszfát belsejébe történő átvitele. A cukrok foszfotranszferáz rendszere komplex multienzim komplex, amelyben fontos megjegyezni két fő komponenst: az egyik felelős ennek a cukornak a foszforilezéséért, a másik pedig (HPg), amely a foszfátcsoport első komponensébe való átvitelért felelős , amely végül foszfoenol -piruvátból származik. A foszfotranszferáz rendszert purinok és néhány zsírsav átvitelére is használják.

Anyagcsere(görögül μεταβολή - "átalakulás, változás"), vagy anyagcsere- az élő szervezetben előforduló kémiai reakciók halmaza az élet fenntartása érdekében. Ezek a folyamatok lehetővé teszik az élőlények növekedését és szaporodását, fenntartják szerkezetüket és reagálnak a környezeti hatásokra. Az anyagcsere általában két szakaszra oszlik: katabolizmus során, komplex szerves anyag egyszerűbbre degradálódik; az anabolizmus folyamataiban energiaráfordítással olyan anyagok szintetizálódnak, mint a fehérjék, cukrok, lipidek és nukleinsavak. A sejt által felszívódó tápanyagok komplex biokémiai reakciók eredményeként specifikus sejtkomponensekké alakulnak át. Az abszorpció biokémiai folyamatainak összességét, a tápanyagok asszimilációját és a sejt szerkezeti elemeinek költségükön történő létrehozását konstruktív anyagcserének vagy anabolizmusnak nevezzük. A konstruktív folyamatok az energia elnyelésével járnak. A többi sejtfunkció bioszintézisének, például a mozgásnak, az ozmoregulációnak stb. A bioszintéziséhez szükséges energiát a sejt nyeri az oxidatív reakciók áramlása miatt, amelyek összessége energiacsere, vagy katabolizmus (1. ábra).

A konstruktív metab-ma bioszintetikus komponense általános és speciális met-me. Generikus-a monomerek bioszintézise a standard prekurzorokból a standard reakciókban, Speciális-a bioszintézis az alacsony molekulájú nem szabványos vegyületek standard prekurzoraiból a nem szabványos reakciókban, azaz a speciális metabolitok nem különösebben szükségesek a növekedéshez és a szaporodáshoz.

A fotoszintézis a szervetlen szén fényenergiájának összetett asszimilációja szervetlen elektrondonor alkalmazásával;

Fototrófia - ez csak energia -anyagcserét jelent, amely a fényenergia asszimilációjához kapcsolódik, a fotoszintetikus készülék képes átalakítani az elektromágneses mező kvantumait a PMf elektrokémiai energiahordozóvá.

A kvázi-fototrófia jellemző az extrém ... mind egyes macskákra, mind a kemoorganoheterotrófokra. Ez egy adaptív mechanizmus az energia megszerzésére az org-mi archaea és a domainobacteriumok hemoorganoheterotrófjaiból, stresszes körülmények között, ideiglenes fotoszintetikus készülék segítségével. A sajátosság az oxigénhiánnyal (a légzés során kapott energia) társul. Az energetikai stressz szempontjából 3 komponensű fotoszintetizáló készüléket hoznak létre, és pmf formájában kapják az energiát.

A kemotrófia energiaforrás, amely különféle szervezeteket és szervetlen vegyületeket szolgál ki. A kemotrófok energiát használnak fel, a macska felszabadul az OVR org és szervetlen vegyületek során. Az OVR 1 -ben a szubsztrátum a 2. miatt visszanyerődik, az ok az energia felszabadulását kíséri pmf formájában.

AZ ENERGIAFOLYAMATOK ÁLTALÁNOS LEÍRÁSA

A legáltalánosabb formában a prokarióták energiaforrásaként szolgáló folyamatok a következőképpen ábrázolhatók:

A ® B + e - .

Például,

Fe 2+ ® Fe 3++ e - ; (1)

CH2 -CH2 - ® -CH2 = CH2 - + 2 e - ; (2)

CH 4 + 1/2 O 2 ® CH 3OH. (3)

Az első reakcióban a vasion oxidációja egy elektron elvesztése. A második példában a szénszubsztrát oxidációja elvégezhető egyaránt a hidrogén elválasztásának (dehidrogénezés) vagy két proton (H +) és elektron ( e -). A biokémiai folyamatokban a hidrogénátvitel általában protonok és elektronok külön szállításával történik: a protonok felszabadulnak a közegbe, és ha szükséges, abszorbeálódnak belőle, elektronokat kell átvinni a megfelelő molekulákba. Ezért minden redox az átalakulásokat lényegében az elektronok "mozgása" határozza meg. Különféle oxidációra képes vegyületeket, vagyis a levált elektronok forrásait elektrondonoroknak nevezzük. Mivel az elektronok önmagukban nem létezhetnek, szükségszerűen át kell juttatni azokat a molekulákba, amelyek képesek érzékelni őket, és így helyre kell állítani. Az ilyen molekulákat elektronakceptoroknak nevezzük. Így külső energiaforrásnak kell lennie - a kezdeti hordozónak. Az enzimrendszerek segítségével a szervezet energiát von ki ebből a szubsztrátumból a lépésenkénti oxidációjának reakcióiban, ami energia kis mennyiségben történő felszabadulásához vezet.

A prokariótákban háromféle energiaszerzési mód ismeretes: a fermentáció, a légzés és a fotoszintézis különböző típusai. Az erjedési folyamatokban bizonyos redoxreakciók során instabil molekulák képződnek, amelyek foszfátcsoportja sok szabad energiát tartalmaz. Ezt a csoportot egy megfelelő enzim viszi át az ADP molekulába, ami ATP képződéshez vezet. Azokat a reakciókat, amelyekben az erjedés bizonyos oxidációs szakaszaiban felszabaduló energia ATP molekulákban tárolódik, szubsztrát foszforilációnak nevezzük. Jellemzőjüket az oldható enzimek katalizálják. A redukálószer (NAD · H 2, redukált ferredoxin), amely a fermentálható szubsztrát redox transzformációinak redukáló részében képződik, elektronokat továbbít egy megfelelő endogén elektronakceptorba (piruvát, acetaldehid, aceton stb.), Vagy felszabadul hidrogéngáz (H 2).

Gyakran az erjedési folyamatokban oxidatív és reduktív átalakulások történhetnek intramolekulárisan, vagyis a képződött molekula egyik része redukción, a másik pedig oxidáción megy keresztül. Sok prokarióta energiát nyer a légzésből. Viszonylag alacsony redoxpotenciállal rendelkező redukált anyagokat oxidálnak ( E 0), amelyek a köztes metabolizmus reakcióiban keletkeznek, vagy amelyek kiindulási szubsztrátok, például NAD · H2, szukcinát, laktát, NH 3, H 2 S stb. (11. táblázat).

Az oxidáció az elektronok átvitelének eredményeként következik be, amely a membránban elhelyezkedő légző elektron -szállító láncon keresztül, amely egy hordozókból áll, és a legtöbb esetben a molekuláris oxigén H20 -ra történő redukciójához vezet. Így a légzés során egyes anyagok molekulái oxidálódnak, mások redukálódnak, vagyis a redox folyamatok ebben az esetben mindig intermolekulárisak.

A prokarióták körében a legelterjedtebb a szerves szubsztrátok oxidálásának képessége. Azt is találtuk, hogy a prokarióták nagyon speciális csoportjai képesek különböző szervetlen szubsztrátok (H 2, NH 4 +, NO 2 -, H 2 S, S 0, S 2 O 3 2–, Fe 2+ stb.) Oxidálására. O 2 csökkentése ... Végül a prokarióták oxidálhatják a szerves és szervetlen anyagok nem molekuláris oxigént használva végső elektronakceptorként, hanem számos szerves és szervetlen vegyületek(fumarát, CO 2, NO 3 -, S 0, S0 4 2–, S 0, S0 3 2–, stb.). A felszabaduló energia mennyiségét a redoxpotenciál gradiense határozza meg, amikor az elektronok a donortól az akceptorhoz kerülnek.

A prokariótákban a fotoszintézis három típusa ismert: I - a bakterioklorofilltól függő oxigénmentes fotoszintézis, amelyet zöld, lila baktériumok és heliobaktériumok csoportjai végeznek; II - a cianobaktériumokra és a proklorofitokra jellemző klorofill -függő oxigén fotoszintézis; III-bakteriorodopszin-függő, oxigénmentes fotoszintézis, rendkívül halofil archeákban. Az I. és II. Típusú fotoszintézis a napenergia különféle pigmentek általi elnyelésén alapul, ami az elektromos töltések szétválasztásához, az alacsony redukálószer és a nagy redoxpotenciálú oxidálószer megjelenéséhez vezet. Az elektronok átvitele e két komponens között szabad energia felszabadulásához vezet. A fotoszintézisben Típus III nincsenek redox hordozók. Ebben az esetben a test számára hozzáférhető formában lévő energia a H + fényfüggő mozgásának eredményeként keletkezik a membránon keresztül.

Mindkét elektronszállító rendszer flavoproteineket, kinonokat, citokrómokat és nem hem-vasat tartalmazó fehérjéket tartalmaz, amelyek lehetővé teszik az elektronok szállítását a termodinamikai létrán. Így lényegében mindkét elektronszállító lánc oxidatív. A légzés és a fotoszintézis folyamata során az elektronok átvitele során felszabaduló energiát kezdetben hidrokémionok elektrokémiai transzmembrán gradiense (Dm H +) formájában tárolják, azaz a kémiai és elektromágneses energia elektrokémiai energiává alakul. . Utóbbi ezután felhasználható az ATP szintézisére. Mivel mindkét folyamatban az ATP szintézise szükségszerűen a membránokhoz kapcsolódik, a kialakulásához vezető reakciókat membránfüggő foszforilezésnek nevezzük. Ez utóbbi két típusra oszlik: oxidatív (ATP keletkezik az elektronátadás során a kémiai vegyületek oxidációja során) és fotoszintetikus (ATP szintézis a fotoszintetikus elektronszállításhoz kapcsolódik) foszforiláció. Hangsúlyozni kell, hogy az ATP-képződés elvei a fotoszintézis és a légzés során, azaz a membránfüggő foszforiláció mechanizmusai azonosak. Így az erjedés, légzés vagy fotoszintézis során nyert energia bizonyos formákban tárolódik.

Két univerzális energiaforma létezik, amelyek felhasználhatók egy sejtben különféle munkák elvégzésére: a nagy energiájú kémiai vegyületek energiája (kémiai) és a hidrogénionok transzmembrán potenciáljának energiája (elektrokémiai).

NAGY ENERGIA KAPCSOLATOK. ATP - A KÉMIAI ENERGIA UNIVERZÁLIS FORMA A SEJTBEN

A vegyi energia átvitelének központi helye az ATP rendszer. ATP képződik a szubsztrát és a membránfüggő foszforilezés reakcióiban. Szubsztrát foszforilezés esetén az ATP képződés forrása kétféle reakció:

I. Aljzat ~ F 20 + ADP “szubsztrát + ATP;

II. Aljzat ~ X + ADP + Fc H “hordozó + X + ATP.

20 A "~" szimbólum, amelyet F. Lipmann amerikai biokémikus vezetett be, egy nagy energiájú kapcsolat jelzésére szolgál.

Az első típusú reakciók során egy nagy energiájú foszfátcsoport kerül a donor molekulából az ADP-be, amelyet a megfelelő kinázok katalizálnak. Az ilyen típusú reakciók a szubsztrát foszforilációjának reakciói a cukrok anaerob átalakulásának útján. A TCA-val rendelkező prokariótákban a szukcinil-CoA borostyánkősavvá történő átalakulásának reakciója a GTP foszfátkötésében lévő energiatárolással jár, amely aztán feladja a foszfátcsoportot ADP-vé. Ez a reakció a szubsztrát foszforilezési reakciójának második típusának tekinthető.

Az ATP a Dm energia hatására is képződik a membránfüggő foszforilezési folyamatban. Ezt a foszforilációs mechanizmust általánosságban ismertetjük a következő részben.

Az ATP molekula két nagy energiájú foszfátkötést tartalmaz, amelyek hidrolízise jelentős mennyiségű szabad energiát szabadít fel:

ATP + H 2 ® ADP + P H; D G 0 "= –31,8 kJ / mol;

ADP + H 2 ® AMP + P H; D G 0 "= –31,8 kJ / mol;

Az utolsó foszfátcsoport lehasítása az AMP molekulából jelentősen alacsonyabb szabad energia felszabaduláshoz vezet:

AMP + H 2 ® adenozin + P H; D G 0 "= –14,3 kJ / mol;

Az ATP molekula rendelkezik bizonyos tulajdonságokat, ami ahhoz vezetett, hogy az evolúció folyamatában olyan fontos szerepet kapott a sejtek energia -anyagcseréjében. Termodinamikailag az ATP molekula instabil, ami a D nagy negatív értékéből következik G annak hidrolízise. Ugyanakkor az ATP nem enzimatikus hidrolízisének sebessége normál körülmények között nagyon alacsony, azaz kémiailag az ATP molekula rendkívül stabil. Az ATP molekula kis mérete lehetővé teszi, hogy könnyen diffundáljon a sejt különböző részeibe, ahol a külső energiaellátás szükséges a kémiai, ozmotikus és mechanikai munkák elvégzéséhez.

És végül van még egy tulajdonsága az ATP molekulának, amely központi helyet biztosított a sejt energia -anyagcseréjében. A szabad energia változása az ATP hidrolízise során - 31,8 kJ / mol.

Erjesztés(is. erjesztés, erjesztés) - „ez egy olyan anyagcsere -folyamat, amelyben az ATP regenerálódik, és a szerves szubsztrát bomlásának termékei egyaránt szolgálhatnak a hidrogén donoraként és elfogadóiként”. A fermentáció a tápanyagmolekulák, például a glükóz anaerob (oxigénmentes) metabolikus lebontása. Louis Pasteur szavaival élve: "az erjedés az élet oxigén nélkül". A legtöbb fermentációt mikroorganizmusok - kötelező vagy fakultatív anaerobok - végzik.

Az erjesztés nem szabadítja fel a molekulában rendelkezésre álló összes energiát, így a köztes fermentációs termékek felhasználhatók a sejtlégzés során.

Biokémia

Az erjesztés fontos folyamat anaerob körülmények között, oxidatív foszforiláció hiányában. Az erjedés során, mint a glikolízis során, ATP képződik. Az erjedés során a piruvát különböző anyaggá alakul.

Bár a fermentáció utolsó szakaszában (a piruvát fermentációs végtermékké történő átalakítása) nem szabadul fel energia, ez rendkívül fontos az anaerob sejt számára, mivel ez a szakasz regenerálja a glikolízishez szükséges nikotinamid -adenin -dinukleotidot (NAD +). Ez fontos a sejt normális működéséhez, mivel sok szervezet számára a glikolízis az egyetlen ATP -forrás anaerob körülmények között.

Az erjedés során a szubsztrátok részleges oxidációja következik be, amelyben a hidrogén a NAD + -ba (nikotinamid -adenin -dinukleotid) kerül. Az erjedés más szakaszaiban közbenső termékei a NADH részét képező hidrogén akceptorként szolgálnak; a NAD + regeneráció során helyreállnak, és a redukciós termékek eltávolításra kerülnek a sejtből.

Az erjesztési végtermékek kémiai energiát tartalmaznak (nem teljesen oxidálódtak), de hulladéknak minősülnek, mert oxigén (vagy más erősen oxidált elektronakceptorok) hiányában nem metabolizálhatók tovább, és gyakran eltávolítják őket a sejtből. Ennek az a következménye, hogy az ATP fermentációval történő előállítása kevésbé hatékony, mint az oxidatív foszforilezés, amikor a piruvát teljesen széndioxiddá oxidálódik. A különböző típusú fermentációk során glükózmolekulánként 2-4 ATP molekulát kapunk (aerob légzéssel hasonlítsuk össze a 36 molekulát).

Fermentációs reakciótermékek

Az erjesztési termékek lényegében hulladékok, amelyek a piruvát oxigén hiányában NAD + regenerálására történő átalakításakor keletkeznek. Az erjesztési termékek tipikus példái az etanol (alkoholfogyasztás), a tejsav, a hidrogén és a szén -dioxid. Az erjesztési termékek azonban egzotikusabbak is lehetnek, például vajsav, aceton, propionsav, 2,3-butándiol stb.

A fermentáció fő típusai

1. Alkoholos erjesztés (élesztő és bizonyos típusú baktériumok által), amelynek során a piruvátot etanolra és szén -dioxidra bontják. Egy glükózmolekulából az eredmény két alkoholos alkohol (etanol) és két szén -dioxid -molekula. Ez a fajta erjesztés nagyon fontos a kenyérgyártásban, a sörfőzésben, a borkészítésben és a lepárlásban. Ha a kiindulási kultúrában magas a pektinkoncentráció, kis mennyiségű metanol is előállítható. Általában csak az egyik terméket használják; a kenyérgyártás során az alkohol elpárolog a sütés során, az alkoholgyártásban pedig általában a szén -dioxid kerül a légkörbe, bár a közelmúltban igyekeznek ártalmatlanítani.

2. A tejsavas erjesztést, amelynek során a piruvátot tejsavvá redukálják, tejsavbaktériumok és más szervezetek végzik. A tej erjesztésekor a tejsavbaktériumok a laktózt tejsavvá alakítják, a tejet erjesztett tejtermékké (joghurt, joghurt stb.) Alakítják át; a tejsav savanyú ízt kölcsönöz ezeknek a termékeknek.

A tejsav erjedés akkor is előfordul az állatok izmaiban, amikor az energiaigény nagyobb, mint a légzés, és a vérnek nincs ideje oxigénszállításra.

A megerőltető edzés során az izmokban fellépő égő érzések összefüggésben állnak a tejsav termeléssel és a felé irányuló elmozdulással anaerob glikolízis mert az oxigén az aerob glikolízissel gyorsabban alakul át szén -dioxiddá, mint a szervezet oxigénellátását pótolja; és az edzés utáni izomfájdalmat az izomrostok mikrotraumái okozzák.

Piruvinsav - kémiai vegyület képlettel CH 3 COCOOH, szerves keto -sav. Biokémiai szerep A piruvát a biokémia fontos kémiai vegyülete. Ez a glükóz metabolizmus végterméke a glikolízis során. Ebben az esetben egy glükózmolekula két piruvasav -molekulává alakul. A piruvinsav további metabolizmusa kétféle módon lehetséges - aerob és anaerob.

Elegendő oxigénellátás esetén a piruvinsavat acetil -koenzim A -vé alakítják át, amely a Krebs -ciklus vagy a légzési ciklus, a trikarbonsav -ciklus néven ismert reakciósor fő szubsztrátja. A piruvát anaplerotikus reakcióban oxaloacetáttá is átalakítható. Az oxaloacetátot ezután szén -dioxiddá és vízzé oxidálják. Ezek a reakciók Hans Adolf Krebs biokémikusról kaptak nevet, aki Fritz Lipmannal együtt 1953 -ban megkapta az élettani Nobel -díjat a sejt biokémiai folyamataival kapcsolatos kutatásaiért. A Krebs -ciklust citromsav -ciklusnak is nevezik, mivel a citromsav a Krebs -ciklus reakcióláncának egyik köztes terméke.

Ha az oxigén nem elegendő, a piruvinsav anaerob lebomláson megy keresztül, hogy állatokban tejsavat, a növényekben etanolt képezzen. A sejtek anaerob légzése során a glikolízis során kapott piruvátot a laktát -dehidrogenáz és a NADP enzim laktáttá alakítja a laktát fermentáció során, vagy acetaldehiddé, majd alkoholos erjesztés során etanollá.

Sejtes vagy szöveti légzés- az élő szervezetek sejtjeiben előforduló biokémiai reakciók összessége, amelyek során a szénhidrátok, lipidek és aminosavak szén -dioxiddá és vízzé oxidálódnak. A felszabaduló energiát kémiai kötések tárolják makroergikus vegyületek (ATP stb.), és szükség szerint használhatók. A katabolikus folyamatok csoportjának része